Lo scopo della ricerca era studiare la struttura spaziale e gli spettri di età delle cenopopolazioni di Medicago L. nei complessi di burroni nel sud dell'altopiano della Russia centrale. Le condizioni paesaggistiche e climatiche degli ecotopi dei complessi burrone-trave con affioramenti di gesso costituiscono le condizioni per l'introduzione di nuove specie sinantropiche, come le specie del genere Medicago. La maggior parte delle cenopopolazioni di erba medica identificate in queste condizioni sono membri a pieno titolo, hanno una natura continua (continua) della distribuzione degli individui per gruppi di età, che indica la stabilità dei cambiamenti microevolutivi adattivi che si verificano in essi. I processi di adattamento identificati nelle cenopopolazioni locali di erba medica mirano a preservare individui con proprietà morfologiche, biochimiche e di altro tipo simili a quelle della vegetazione calcifila endemica. C'è una formazione di cenopopolazioni di un certo ecotipo "carbonato", vicino alle forme culturali in vari modi. caratteristiche morfologiche, che allo stesso tempo ha un tipo pronunciato di strategia adattiva competitiva tollerante allo stress. A questo proposito, i processi microevolutivi adattivi osservati nelle fitocenosi su suoli carbonatici consentono di considerare il Cretaceo a sud dell'altopiano della Russia centrale come un centro microgenetico antropogenico secondario della formazione di M. varia. Dal punto di vista pratico, è possibile selezionare in modo efficiente individui di leguminose per creare cenopopolamenti altamente produttivi, competitivi ed ecologicamente sostenibili su suoli carbonatici.
cenopopolazioni
spettro di età
vitalità
struttura spaziale
suoli carbonatici
complessi di travi di burrone
1. Abdushaeva Ya.M., Dzyubenko N.I. Popolazioni selvatiche: il materiale di base nella selezione dei legumi perenni // Ricerca fondamentale. - 2005. - N. 9. - S. 37-38.
2. Vavilov N.I. Centri mondiali della ricchezza varietale (geni) delle piante coltivate. - M .: Casa editrice GIOA, 1927. - V. 5, n. 5. - S. 339-351.
3. Armatura B.A. Metodologia dell'esperienza sul campo: (Con le basi dell'elaborazione statistica dei risultati della ricerca). – M.: Kolos, 1979. – 416 p.
4. Dumacheva E.V., Chernyavskikh V.I. Analisi della popolazione delle specie del genere Medicago nelle comunità vegetali naturali nel sud dell'altopiano della Russia centrale // Problemi di botanica generale - Tradizioni e prospettive: sab. Atti del Convegno Internet / Otv. editore Izotova E.D. - FGAOU VPO "Università federale di Kazan (Volga), 10-12 novembre 2011. - Kazan, 2011. - P. 82-84.
5. Dumacheva E.V., Chernyavskikh V.I. Influenza del metodo di coltivazione dell'erba medica ibrida sulla produttività dei semi della prole della prima generazione su terreni carbonatici della regione centrale di Chernobyl // Kormoproizvodstvo. - 2014. - N. 2. - S. 23-26.
6. Dumacheva E.V., Chernyavskikh V.I. Il potenziale biologico dei legumi in comunità naturali paesaggi agroerosivi della regione centrale di Chernozem // Kormoproizvodstvo. - 2014. - N. 4. - S. 7-9.
7. Zlobin Yu.A. Ecologia di popolazione delle piante: stato attuale, punti di crescita: monografia. - Sumy: libro universitario, 2009. - 263 p.
8. Kotlyarova E.G., Chernyavskikh V.I., Tokhtar V.K. Dinamica della vegetazione di agropaesaggi di territori modello della stazione Krasnogvardeisky della regione di Belgorod // Problemi moderni di scienza e istruzione. - 2013. - N. 3; URL: www.site/109-9427
9. Pianka E. Ecologia evolutiva. – M.: Mir, 1981. – 399 p.
10. Taliev V.I. Vegetazione cretacea affiorante Russia meridionale. Parte I. // Tr. isole di prova naturale all'imp. Charkiv. non-quelli. - 1904. - T. 39. - Problema. 1. - S. 81-254; T. 40. - Problema. 1. - S. 1-282.
11. Chernyavskikh V.I., Tokhtar V.K., Dumacheva E.V. et al.. Diversità delle specie della vegetazione naturale sulle pendici del sud dell'altopiano della Russia centrale e sua influenza sulla produttività delle comunità // Problemi moderni della scienza e dell'istruzione. - 2013. - N. 3; URL: www.site/109-9446
12. Dumacheva E.V., Cherniavskih V.I. Qualità particolari dei processi di adattamento micro evolutivo nelle cenopopolazioni Medicago L. su suoli carbonatici forestali-steppe nella Russia europea / E.V. Dumacheva, V.I. Cherniavskih // Giornale di ricerca scientifica del Medio Oriente. - 2013. - N 17. V. 10. - P. 1438-1442.
13. Kotlyarova, E.G. L'architettura ecologicamente sicura di Agrolandscape è la base per lo sviluppo sostenibile / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Ricerca sull'agricoltura sostenibile. - 2013. - vol. 2, n. 2. - Pag. 11-24.
introduzioneLe caratteristiche complesse più importanti che consentono di valutare il potenziale di adattamento ereditario e la competitività delle cenopopolazioni in interazione con le condizioni ambientali sono il loro spettro di età e la struttura spaziale. Gli spettri ontogenetici delle popolazioni ottenuti a seguito di osservazioni a lungo termine riflettono i processi dinamici che si verificano nel sistema "suolo - pianta - comunità" quando interagiscono con l'ecotopo, il corso del rinnovamento e la morte degli individui, indicano il tasso di cambio generazionale , processi successori, ecc. .
Le specie più comuni coltivate nel sud dell'altopiano russo centrale sono: erba medica o blu ( M.sativa, 2n = 32), erba medica variabile o media ( M. varia(o M.media Pers.), 2n = 32) e erba medica gialla o a mezzaluna ( M.falcata, 2n = 32). Per questo le popolazioni Medicago, distribuiti su suoli carbonatici in comunità naturali, sono di grande interesse come oggetto di ricerca ecologica e possibile materiale per lo sviluppo di varietà produttive resistenti a suoli carbonatici altamente erosi e affioramenti di gesso nella regione.
scopo la ricerca era lo studio della struttura spaziale e degli spettri di età delle cenopopolazioni Medicago L. in complessi di burroni nel sud dell'altopiano della Russia centrale.
Oggetti e metodi della ricerca
La base metodologica della ricerca è stata la dottrina dei centri di origine e diversità delle piante coltivate. Sono stati condotti studi geobotanici sul territorio della regione di Belgorod (2002-2013). Valutare lo stato ecologico dell'erba medica ibrida blu M. varia nelle condizioni di complessi burrone-canalone con affioramenti di gesso sono stati individuati punti stazionari di riferimento, le cui cenopopolazioni locali sono state prese a modello:
1) Tratto Plyushchevka, affioramenti di gesso, x. Evdokimov, distretto di Volokonovsky;
2) affioramento, parte inferiore del versante, confine con comunità steppiche, conoidi alluvionali di eluvium cretacico, p. Lubjanki superiore, distretto di Volokonovsky;
3) Tratto di Belaya Gora, affioramento di gesso, parte inferiore del pendio, conoidi di gesso, p. Vatutino, distretto di Valuysky;
4) affioramento, ventagli di gesso eluvium, p. Varvarovka, distretto di Alekseevsky;
5) affioramenti di gesso, ventagli di eluvium di gesso, p. Salovka, distretto di Veydelevsky;
6) Kogai Yar, affioramenti di gesso, ventagli di eluvium di gesso, p. Bogorodskoye, distretto di Novooskolsky.
Abbiamo studiato l'area delle cenopopolazioni (m2), il numero assoluto di individui (pz.), la saturazione del campione (densità) (pz./m2) e lo spettro di età delle cenopopolazioni locali. Le osservazioni, le registrazioni e l'elaborazione dei dati sono state effettuate secondo metodi standard.
Risultati e sua discussione
Nelle comunità vegetali degli affioramenti cretacei della regione di Belgorod, cenopopolazioni M. varia sono chiaramente confinati agli habitat associati all'attività economica umana: crescono in complessi di burroni vicino a campi precedentemente utilizzati nel sistema di protezione del suolo e nelle rotazioni delle colture vicino all'azienda agricola. Fino all'inizio degli anni '90 del secolo scorso, le erbe perenni venivano coltivate più spesso su questi campi, occupando il 50% o più nella struttura di rotazione delle colture.
Formazione e ulteriore sviluppo delle cenopopolazioni M. varia nelle condizioni contrastanti dei complessi burrone-canalone si spiega con il fatto che questi ecotopi sono simili alle pedemontane con la diffusione di suoli detritici, da cui ha origine l'erba medica coltivata (ad esempio, la regione dell'Asia centrale, Caucaso settentrionale, Mediterraneo), ma con la specificità del contenuto di carbonato dei suoli nei paesaggi erosivi della regione.
È interessante notare che nelle descrizioni geobotaniche fatte nell'area della nostra ricerca, V.I. Taliev 100 anni fa, l'erba medica ibrida blu non veniva mai menzionata sugli affioramenti di gesso. Ciò potrebbe indicare un'ampia distribuzione relativamente recente di questa specie nella regione. Attualmente, la nostra ricerca lo ha dimostrato M. varia trovato in comunità vegetali di steppe, prati e paesaggi erosivi calcifili.
Per cenopopolazioni M. varia in condizioni ambientali difficili, il fattore determinante è la combinazione di risorse in un particolare punto dell'ecotopo. I complessi burrone-trave presentano un microrilievo ben definito che influenza la distribuzione spaziale delle specie. Cenopopolamenti di erba medica blu-ibrida sono concentrati nelle bocche di travi con conoidi alluvionali e in conoidi alluvionali di forre attive, cioè in ambienti più umidi, su suoli ghiaiosi. Struttura spaziale delle cenopopolazioni M varia in punti stazionari nei complessi di travi di burrone della regione di Belgorod, gli esperimenti sono presentati nella tabella 1.
Tabella 1. Struttura spaziale delle cenopopolazioni M.
varia
nei punti fissi di appoggio (2008-2013)
|
Punto stazionario |
Superficie, m2 |
Addominali. numero di individui, pz. |
Istanza saturazione (densità), pezzi / m 2 |
|
X. Evdokimov, Distretto di Volokonovsky |
|||
|
Insieme a. Lubjanka superiore, Distretto di Volokonovsky |
|||
|
Insieme a. Vatutino, Distretto di Valuysky |
|||
|
Insieme a. Varvarovka, Distretto di Alekseevskij |
|||
|
Insieme a. Salovka, Distretto di Veydelevsky |
|||
|
Insieme a. Bogorodskoe, Distretto di Novooskolsky |
|||
|
Media |
|||
Nota: Cv - coefficiente di variazione.
L'area delle cenopopolazioni studiate variava ampiamente - da 200 m 2 a 8000 m 2 e una media di 1983,3 m 2 (Cv=153,7%). Le più grandi cenopopolazioni in termini di area sono state trovate vicino a x. Distretto di Evdokimov Volokonovsky e con. Varvarovka, distretto di Alekseevsky. Tutti gli habitat sono caratterizzati da una disposizione a gruppi casuali di individui di erba medica. La dimensione dei gruppi variava, tuttavia, sono state notate più spesso aggregazioni di 10-30 individui. I singoli esemplari erano rari. Il numero di individui nelle cenopopolazioni era in media di 226,3 pezzi e questo indicatore variava entro limiti piuttosto ristretti (Cv = 11,8%), il che indicava la sua omogeneità e uniformità. La popolazione più numerosa è stata trovata vicino al villaggio. Salovka, distretto di Veydelevsky.
La massima densità era caratterizzata dal cenopopolamento vicino al villaggio. Distretto dell'Alta Lubjanka Volokonovsky, che allo stesso tempo aveva la superficie totale più piccola. In media, la saturazione del campione di erba medica era di 0,5 pezzi. / m 2 con un alto livello di variabilità dell'indicatore (Cv = 81,4%).
Per studiare l'influenza dei fattori ecologici e cenotici sullo spettro di età, sono stati analizzati gli stati ontogenetici di individui di cenopopolazioni locali di erba medica variabile. Gli stati immaturi e virginali degli individui erano considerati come un unico gruppo. piante vegetative.
La predominanza di piante di una certa fascia di età nello spettro consente di caratterizzare la stabilità delle cenopopolazioni in queste condizioni ecologiche e cenotiche. Ogni stato di età ha le proprie caratteristiche morfologiche e fisiologico-biochimiche che influenzano il rapporto degli individui con l'ambiente ecologico-fitocenotico. In condizioni di crescita ottimali, le cenopopolazioni sono caratterizzate da normale distribuzione statistica rapporti di individui di età diverse.
L'analisi ha permesso di rivelare le caratteristiche dell'influenza delle condizioni sullo spettro ontogenetico delle cenopopolazioni studiate. Le quattro cenopopolazioni studiate erano complete e avevano una distribuzione continua (continua) di individui per gruppi di età. Due erano discreti: nella cenopopolazione del villaggio. Vatutino mancava di senilità, e nel cenopopolamento del villaggio. Salovka - piantine e giovani.
Uno spettro ontogenetico bimodale con due picchi: il primo nel pre-generativo, il secondo - più vicino alla parte senile dello spettro è stato trovato nella cenopopolazione da x. Evdokimov. In questo habitat, il 33,4% degli individui era in stato pregenerativo, il 23,7% era vecchio generativo e il 17,1% era subsenile. Questo rapporto indica un processo attivo di auto-rinnovamento, nonché la stabilità di questa cenopopolazione locale nel tempo.
Le cenopopolazioni in cui predominano le piante riproduttive e la proporzione di individui in tutti gli altri stati è approssimativamente equilibrata, sono classificate come normali. Nei nostri studi, si trattava di cenopopolazioni di erba medica del villaggio. Lubyanki superiore e con. Vatutino e s. Bogorodskoe. Queste cenopopolazioni erano dominate da piante generative (g 1 , g 2 , g 3), che rappresentavano 67,1; 67,2; 73,3% rispettivamente. Lo stato subsenile e senile degli individui in queste cenopopolazioni era debolmente espresso. Lo spettro centrato delle cenopopolazioni indica il loro status stabile nella comunità.
Lo spettro ontogenetico del lato destro, che indica un indebolimento del processo di rinnovamento, è stato trovato nei nostri studi nelle cenopopolazioni del villaggio. Varvarovka e con. Salovka. In questi habitat prevalevano gruppi di individui in stato senile, rispettivamente del 39,4% e del 38,5%. Nella cenopopolazione da Salovka, la proporzione di individui nello stato pre-generativo (p, j, V) era del 7,3%, e nella cenopopolazione c. Bogorodskoe, il 2,1% delle piante vegetative è stato trovato in completa assenza di individui di età p, j. Le osservazioni di queste cenopopolazioni locali per tre anni indicano la loro instabilità e la graduale perdita dalle fitocenosi.
Lo sforzo riproduttivo è considerato nella fitocenologia moderna come uno degli indicatori geneticamente determinati più informativi e complessi che determina la dipendenza del livello del processo produttivo sia dallo stato degli individui nelle popolazioni cenotiche sia dalla situazione ecologica e cenotica.
Elevata produttività dei semi e, di conseguenza, sforzo riproduttivo è stata riscontrata in individui di cenopopolazioni x. Evdokimov e s. Vatutino. Cenopopolazione con. L'alto Lubyanki tendeva ad aumentare la produttività della fitomassa totale a causa di un aumento della capacità di sviluppo dell'apparato radicale, che si rifletteva nell'entità dello sforzo riproduttivo nella direzione della sua diminuzione (Tabella 2).
Tabella 2. Indicatori della produttività complessiva e dello sforzo riproduttivo degli individui di erba medica nei punti stazionari di riferimento (2008-2013)
|
Punto stazionario |
Fitomassa fuori terra di individui, g abs. asciutto in-va |
Fitomassa totale degli individui, g ass. asciutto in-va |
Numero di semi, pz/1 pianta |
Sforzo riproduttivo, % |
|
X. Evdokimov, Distretto di Volokonovsky |
||||
|
Insieme a. Lubjanki superiore, distretto di Volokonovsky |
||||
|
Insieme a. Vatutino, Distretto di Valuysky |
||||
|
Insieme a. Varvarovka, Distretto di Alekseevskij |
||||
|
Insieme a. Salovka, Distretto di Veydelevsky |
||||
|
Insieme a. Bogorodskoe, Distretto di Novooskolsky |
||||
|
Media |
||||
In individui di cenopopolazioni c. Varvarovka, s. Salovka e s. Bogorodskoe, è stata rilevata una tendenza generale verso una diminuzione della fitomassa fuori terra, della produttività dei semi e, di conseguenza, dello sforzo riproduttivo.
Conclusione
Le condizioni paesaggistiche e climatiche degli ecotopi dei complessi burrone-canalone con affioramenti di gesso costituiscono le condizioni per l'introduzione di nuove specie sinantropiche, come le specie del genere Medicago. Non solo sono tra i più preziosi in termini economici, ma nella maggior parte dei casi determinano anche la capacità biologica dei paesaggi agricoli erosivi.
La maggior parte delle cenopopolazioni di erba medica identificate in queste condizioni sono membri a pieno titolo, hanno una natura continua (continua) della distribuzione degli individui per gruppi di età, che indica la stabilità dei cambiamenti microevolutivi adattivi che si verificano in essi. I processi di adattamento identificati nelle cenopopolazioni locali di erba medica mirano a preservare individui con proprietà morfologiche, biochimiche e di altro tipo simili a quelle della vegetazione calcifila endemica. Esiste una formazione di cenopopolazioni di un certo ecotipo "carbonato", vicino alle forme culturali in una serie di caratteristiche morfologiche, pur avendo un tipo pronunciato di strategia adattativa competitiva tollerante allo stress.
A questo proposito, i processi microevolutivi adattativi osservati nelle fitocenosi su suoli carbonatici consentono di considerare il Cretaceo a sud dell'altopiano russo centrale come un centro microgenetico antropogenico secondario di morfogenesi. M. varia. Dal punto di vista pratico, è possibile selezionare in modo efficiente individui di leguminose per creare cenopopolamenti altamente produttivi, competitivi ed ecologicamente sostenibili su suoli carbonatici.
Revisori:
Sorokopudov V.N., dottore in scienze agrarie, professore, Belgorod State National università di ricerca", Belgorod.
Sorokopudova OA, Dottore in Scienze Agrarie, Professore, Professore della Facoltà di Biologia e Chimica della FGOU HPE "Belgorod State National Research University", Belgorod.
Concetti e termini di base : latente, pregenerativo, generativo e post-generativo periodi di ontogenesi; condizioni di età delle piante: piantine, individui giovanili, immaturi, giovani vegetativi, adulti vegetativi, giovani generativi, individui di mezza età, subsenili e senili; spettro di età; cenopopolazione invasiva e regressiva.
Quando si caratterizza la struttura per età delle popolazioni vegetali, si deve tenere presente che l'età assoluta di una pianta e il suo stato di età sono concetti diversi.
Lo stato di età di una pianta è un palcoscenico sviluppo individuale piante su cui ha determinate proprietà ecologiche e fisiologiche.
Il lungo ciclo di vita comprende le fasi di sviluppo della pianta dalla formazione di un embrione seme alla morte o alla morte di tutte le sue generazioni che ne sono nate vegetativamente. In un ampio ciclo di vita si distinguono periodi ontogenetici e stati di età (Tabella 5.1, Fig. 5.14).
Tabella 5.1.
Periodi e condizioni di età nel ciclo di vita delle piante
|
Periodi |
Condizioni di età |
Condizionale designazioni |
|
I. Latente |
semi |
S m |
|
II. Prima della generazione |
Germogli (scala) |
|
|
(virgini) |
Giovani |
|
|
Іmaturni individui |
Io sono |
|
|
Giovani individui vegetativi |
||
|
Individui vegetativi adulti |
||
|
III. Generativo |
Giovani individui generativi |
|
|
Individui generativi medievali |
||
|
Vecchi individui generativi |
||
|
Subsenile individui |
||
|
post-generativo |
Senile individui |
|
|
(senile) |
Riso.5.14. Stati di età dell'ontogenesi vegetale : A - festuca dei prati (famiglia dei cereali), B -
Fiordalisi siberiani (famiglia degli astri).
p- piantine; j- piante giovanili;io sono - imaturni;v- molto probabilmente;g 1 - giovane generativo;g 2 - generativo di mezza età;g 3 - vecchio generativo;ss - subsenile;S - piante senili.
Nelle piante si distinguono quattro periodi di ontogenesi individuale:
1) latente- il periodo di dormienza primaria, quando la pianta si trova sotto forma di semi o frutti;
2) verginale o pregenerativo - dalla germinazione dei semi alla formazione degli organi genitali;
3) generativo- il periodo di riproduzione delle piante per seme o spore;
4)senile o post-generativo - questo è un periodo di forte declino e perdita della capacità di riproduzione sessuale, che termina con la completa morte delle piante.
Ciascuno dei periodi è caratterizzato dalle corrispondenti condizioni di età. La durata dei singoli periodi di sviluppo individuale, la natura e il tempo di transizione da uno stato di età all'altro è una caratteristica biologica delle specie vegetali e il suo adattamento alle condizioni ambientali nel processo di evoluzione.
semicaratterizzato da relativa pace, quando il metabolismo in esso è ridotto al minimo. Le scale hanno radici rudimentali e foglie di cotiledoni, si nutrono anche di semi e fotosintesi dei cotiledoni grazie ai nutrienti di riserva.
Giovanilele piante si stanno muovendo verso l'autoalimentazione. Per lo più mancano di cotiledoni, ma le foglie sono ancora atipiche, più piccole e di forma diversa rispetto agli adulti.
Іmaturni le piante mostrano segni di transizione da giovani ad adulti. Hanno l'inizio di germogli ramificati, compaiono foglie tipiche. I caratteri giovanili vengono gradualmente sostituiti da quelli tipici delle specie vegetali. Questa condizione in alcune specie è a lungo termine.
Vegetativogli individui (virginilni) sono caratterizzati dal processo di formazione di una tipica forma di vita delle piante con le corrispondenti caratteristiche tipiche della struttura morfologica degli organi sotterranei e del sistema pagon fuori terra. le piante finiscono pregenerativo periodo del suo ciclo di vita. Non ci sono ancora genitali. Nelle diverse fasi della formazione di una tipica sfera vegetativa, gli individui vegetativi giovani e adulti sono isolati, pronti per entrare nella fase generativa dello sviluppo.
individui generativi caratterizzato dal passaggio alla fioritura e alla fruttificazione. I giovani individui generativi completano la formazione delle strutture tipiche della specie. In essi compaiono organi generativi (fiori e infiorescenze), si osserva la loro prima fioritura.
Generativo di mezza età gli individui sono caratterizzati dalla massima crescita annuale della sfera vegetativa dovuta allo sviluppo di nuovi germogli di arricchimento, fioritura abbondante e alta produttività del seme. Le piante possono trovarsi in questo stato per diversi periodi di tempo, a seconda della durata della vita e delle caratteristiche biologiche dell'ontogenesi delle specie. Questo è uno dei periodi più importanti nella vita di una pianta, che attira l'attenzione di teorici e professionisti. L'influenza normativa sui foraggi coltivati e sulle piante paesaggistiche ornamentali consente di prolungare la loro giovinezza e aumentare la produttività dei primi e le qualità decorative degli altri.
vecchio generativo e gli individui indeboliscono il processo formazione del tiro, ridurre drasticamente la produttività dei semi. In essi iniziano i processi di estinzione, che gradualmente prevalgono sui processi di formazione di nuove strutture pagon.
Senile gli individui si distinguono per un processo di invecchiamento chiaramente espresso. Compaiono piccoli germogli con foglie di tipo giovanile. La pianta morirà nel tempo.
Viene chiamata la distribuzione per età degli individui di una cenopopolazione di piante spettro di età. Se nello spettro dell'età le piante sono rappresentate da semi e giovani individui, viene chiamata tale cenopopolazione invasivo.
Più spesso si tratta di una popolazione giovane, introdotta solo nella fitocenosi di una certa biogeocenosi.
Distinguere tra cenopopolazioni difettose normali e normali a tutti gli effetti.
Normale cenopopolazione completa rappresentato da tutte le condizioni di età ed è capace di autosostegno semi o propagazione vegetativa.
Cenopopolazione normale difettosa ne chiamano uno in cui non ci sono individui di determinati stati di età (scala o, più spesso, individui senili). Queste sono popolazioni vegetali.
Monocarpici che danno frutti una volta nella vita. Queste sono piante annuali e biennali.
Una classificazione dettagliata delle popolazioni vegetali è stata sviluppata da TA Rabotnov (1946). Tra le popolazioni vegetali all'interno della fitocenosi, distingue diversi tipi:
IO. Popolazioni invasive. Le piante stanno ancora mettendo radici nella fitosenosi e non completano l'intero ciclo di sviluppo.
Questo tipo ha sottotipi:
1) le piante si trovano solo sotto forma di scala, che sono nate da semi introdotti da altre popolazioni;
2) le piante si trovano sotto forma di piantine, individui giovanili e vegetativi. Per vari motivi non danno frutti e si riproducono solo per deriva dei semi.
II. Popolazioni di tipo normale. Le piante passano nella fitocenosi ciclo completo sviluppo.
Ha sottotipi:
1) le piante sono in condizioni ottimali. La popolazione ha un'alta percentuale di individui generativi;
2) le piante di questa specie sono in condizioni medie e, di conseguenza, la popolazione contiene un numero significativamente inferiore di individui generativi;
3) le piante sono in condizioni non molto favorevoli, ci sono pochi individui generativi nella popolazione.
III. popolazioni regressive. In esso cessò la riproduzione generativa delle piante.
Questo tipo di popolazione include sottotipi:
1) la pianta fiorisce, produce semi, ma da essa crescono piantine non vitali; oppure la pianta non forma affatto semi. Pertanto, in tali popolazioni è assente il sottobosco giovane;
2) la pianta ha perso completamente la capacità di fiorire e vegeta solo. Pertanto, la popolazione è composta da individui anziani.
Questa classificazione delle popolazioni vegetali consente di determinare le loro prospettive di sviluppo in un dato ecosistema sulla base di un'analisi dell'azione dei fattori ambientali.
cenopopolazioni, che includono solo vecchi individui subsenili e senili, non sono capaci di autosostegno, sono chiamati regressivo. Possono esistere introducendo semi o rudimenti di altre cenopopolazioni.
La struttura per età delle cenopopolazioni è determinata da proprietà della specie quali: la frequenza della fruttificazione, il tasso di transizione da uno stato di età all'altro, la durata di ogni stato, la durata di un lungo ciclo di vita, la capacità di propagazione vegetativa e la formazione di cloni, resistenza alle malattie e condizioni ambientali avverse, ecc.
Nel caso in cui la cenopopolazione sia caratterizzata da un'elevata produttività dei semi e dall'emergenza di massa di piantine con una significativa morte di giovani individui e una rapida transizione di quelli che rimangono in uno stato vegetativo e generativo, il suo spettro di età ha un carattere mancino. Questo è lo spettro delle giovani cenopopolazioni (Fig. 5.15).
Riso.5.15. Spettri di età delle cenopopolazioni:
A - spettro del lato sinistro del colchicum lussureggiante;
B - spettro di destra dell'incendio del prato;
1, 2 - variabilità nel corso degli anni.
Se la produttività del seme è bassa, ci sono pochi individui giovani, c'è un accumulo di adulti per la durata significativa dei loro stati di età e quando si forma un clone, lo spettro della cenopopolazione avrà un carattere destrogiro. È un segno del suo invecchiamento.
Lo spettro di età della cenopopolazione e il suo numero determinano il ruolo della specie nella fitocenosi.
INTRODUZIONE
gallo cedrone russo ( Fritillaria rutenica Wikstr.) è una specie della famiglia delle Liliacee. F.ruthenica elencato nel Libro rosso della Russia, nei Libri rossi regionali delle regioni di Saratov, Volgograd, Samara, Penza, Lipetsk, Tambov, Bryansk. Studiare gli stati di età delle cenopopolazioni F. ruthenica nel distretto di Balashovsky, in quanto è rilevante una specie vegetale rara e protetta, che determina lo scopo di questo studio.
Questa è una pianta erbacea bulbosa perenne con fiori pendenti (aspettativa di vita fino a 20 anni). Perianzio semplice, a forma di corolla, a sei membri. Il frutto è una scatola. Questa è una specie eurasiatica. La crescita delle foglie inizia nella seconda decade di aprile e prosegue fino alla seconda decade di maggio. Durata della vegetazione F. ruthenica in diversi periodi di età da 30 a 80 giorni. A seconda dei tempi e del tempo di scongelamento del suolo, le fluttuazioni tra l'inizio della vegetazione in alcuni anni possono raggiungere i 20-22 giorni. Durante il periodo dormiente rimane solo il bulbo. F. ruthenica propagato sia per seme che per via vegetativa (gemme di rinnovo da bulbi o gemme di covata annesse). F. ruthenica- xeromesofita. Esigente sui suoli.
Categoria e stato F. ruthenica nella regione di Saratov 2 (V) - specie vulnerabili. Cresce nei prati della steppa, tra gli arbusti, ai margini e nelle radure dei boschi di latifoglie, nei boschi di querce della steppa, sui pendii rocciosi di gesso. I fattori limitanti sono: la raccolta da parte della popolazione e la violazione dell'integrità degli habitat.
MATERIALI E METODI DI RICERCA
Studiare lo stato delle cenopopolazioni F. ruthenica sono state posate piazzole di prova di dimensioni 1x1 m In ogni piazzola di prova è stato preso in considerazione il numero totale di individui per 1 m 2 . In F. ruthenica sono stati misurati i seguenti indicatori biometrici: altezza, numero di foglie inferiori, medie e superiori, numero di fiori, lunghezza dei tepali. Durante l'analisi di questi indicatori, sono stati determinati gli stati di età degli individui e sono stati compilati gli spettri ontogenetici. Nel determinare la struttura per età della popolazione, gli individui di origine seme e vegetativa sono stati presi come unità di conto. Le condizioni di età sono state determinate in base alle opere di M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu Parnikoz. Gli indici di recupero, età ed efficienza sono stati determinati con il metodo di A.A. Uranov. L'indice di recupero mostra quanti figli ci sono per individuo generativo al momento. L'indice di età valuta il livello ontogenetico della CPU in un particolare momento, varia nell'intervallo 0-1. Più alto è il suo valore, più vecchia è la CPU studiata. L'indice di efficienza, o efficienza energetica media, è il carico energetico sull'ambiente, detto impianto “medio”. Varia anche da 0 a 1, e più è alto, più vecchia è la fascia di età della pianta "media".
La distribuzione degli individui in base agli stati di età in una cenopopolazione è chiamata età o spettro ontogenetico. Riflette il rapporto quantitativo di diversi periodi e stadi di età. Se tutti i gruppi di età sono rappresentati nello spettro di età, viene chiamata la popolazione membro a pieno titolo.
Se nello spettro di età sono rappresentati solo individui giovani che non hanno raggiunto la fase riproduttiva dello sviluppo, viene chiamata la popolazione invasivo(introdotto, ampliato). Un esempio di tale popolazione è il pino (p. Pinus), sviluppandosi nel sito di un recente abbattimento. Se tutte o quasi tutte le fasce d'età sono rappresentate nello spettro dell'età, allora la popolazione è completa e stabile e viene chiamata normale.È in grado di automantenersi in modo generativo o vegetativo. Il tipo normale di popolazioni è tipico delle specie dominanti della comunità vegetale, ad esempio la cenopopolazione della coda di volpe dei prati ( Alopecurus pratensis) in un prato di coda di volpe o mirtillo comune ( Vaccinium mirtillo) nella foresta di abete rosso mirtillo-verde-muschio. Se la popolazione contiene principalmente individui senili o subsenili e non c'è rinnovamento, viene chiamata tale popolazione regressivo(svanendo). Il numero di individui in esso è in costante calo. betulla (m. Betulla) in un bosco di betulle troppo maturo con fitto sottobosco di abete rosso (R. Rkea) può servire da esempio di tale popolazione. I germogli di betulla non si sviluppano a causa dell'ombreggiatura dei giovani abeti rossi, pertanto la sua popolazione non è in grado di automantenersi ed è destinata all'estinzione. Una situazione simile si verifica con la quercia inglese ( Quercus robur) in un bosco di querce di 300 anni.
La composizione per età delle popolazioni può essere rappresentata in forma di diagramma, ponendo uno sopra l'altro il rapporto quantitativo degli stadi di età, a partire da quelli virginali. Di conseguenza, si ottengono piramidi di età, per la cui natura è possibile prevedere il futuro cambiamento nella dimensione della popolazione. Esistono tre tipi principali di piramidi di età corrispondenti ai tre tipi di composizione per età della popolazione sopra descritti. Una piramide con una base larga ipertrofica riflette la popolazione invasiva. Se la piramide dell'età è corretta, allora questa è una popolazione normale. Una piramide dell'età con una base stretta è caratteristica di una popolazione regressiva.
L'analisi della composizione per età delle cenopopolazioni ha Grande importanza prevedere i cambiamenti nella comunità vegetale ed è la base biologica per lo sviluppo di modi per utilizzare razionalmente il naturale risorse vegetali e la loro protezione, individuando opportunità di ripristino della vegetazione sui terreni disturbati, valutando la valenza ecologica delle specie.
Nel caso in cui non sia possibile condurre studi completi sulle cenopopolazioni di piante legnose, è possibile effettuare una valutazione espressa del loro stato in una fitocenosi secondo descrizioni geobotaniche tipiche, che indicano l'abbondanza di specie in ciascun livello della comunità forestale. Le specie stabilmente esistenti nella comunità con popolazioni normali occupano tutti i livelli. Le specie le cui popolazioni sono regressive o invasive sono presenti rispettivamente solo nel popolamento forestale o solo nel sottobosco.
La partecipazione quantitativa degli alberi nel primo strato determina l'attuale struttura della comunità e riflette le possibilità preesistenti delle popolazioni. La composizione del secondo ordine caratterizza la direzione della ricostruzione del moderno primo ordine nel prossimo futuro, a causa della sostituzione di vecchi alberi morenti con alberi più giovani, la presenza di abbondante sottobosco vitale può indicare una prospettiva più lontana per lo sviluppo di la comunità.
Pagina corrente: 10 (il libro totale ha 32 pagine) [estratto di lettura disponibile: 21 pagine]
Font:
100% +
4.3. Struttura per età
Struttura per etàè determinato dal rapporto tra i diversi gruppi di età degli individui nella popolazione. Età, o ontogenetico, statoè definito come lo stato fisiologico e biochimico di un individuo, che riflette un certo stadio di ontogenesi. Gli individui dello stesso stato di età sono funzionalmente simili, ma possono avere età assolute o di calendario diverse. Età assolutaè misurato dalla vita di un organismo o di una data coorte di individui in una popolazione dal momento in cui un individuo appare al momento dell'osservazione. Nella popolazione e nella cenosi, non l'età assoluta, ma lo stato di età riflette il ruolo biologico degli individui, e quindi su di essi viene effettuata una valutazione comparativa del ruolo delle specie nella comunità.
Struttura per età delle popolazioni nelle piante. Un complesso di tratti qualitativi viene utilizzato come base per identificare gli stati di età delle piante. L'espressione degli stati ontogenetici è principalmente cambiamenti morfologici, che sono più facilmente percepiti visivamente e correlativamente associati ad altri cambiamenti legati all'età nel corpo.
L'idea dell'età come fase dello sviluppo individuale di un individuo ha costituito la base di numerose periodizzazioni della morfogenesi. La classificazione delle condizioni di età delle piante di Rabotnov (1950) è generalmente accettata. Secondo la sua classificazione, nelle piante si distinguono 11 stati di età, corrispondenti a quattro periodi di ontogenesi (Tabella 3). I rapporti della durata di questi periodi in tipi diversi molto diverso (fig. 44).
Riso. 44. Il rapporto tra la durata dei periodi di ontogenesi pre-riproduttiva (7), riproduttiva (2) e post-riproduttiva (2) in alcune specie (secondo A.V. Yablokov, 1987)
semi dormienti- i semi (individui embrionali) separati dall'individuo genitore e dopo la disseminazione esistono indipendentemente nel suolo (sul suolo).
germogli- piccole piante non ramificate con presenza di strutture germinali (cotiledoni, radice germinale, germogli con foglie piccole e più semplici che in una pianta adulta) e nutrizione mista (dovuta alle sostanze del seme, all'assimilazione dei cotiledoni e delle prime foglie). Con la germinazione fuori terra, i cotiledoni vengono estratti sopra il livello della superficie del suolo; quando è sottoterra (vicino alla quercia) - rimane nel terreno. Le prime foglie (in abete rosso) sono sottili, corte (lunghe fino a 1 cm), arrotondate in sezione trasversale e spesso localizzate.
Tabella 3
Classificazione delle condizioni di età delle piante da seme (secondo Rabotnov, 1950)
*Gli indici delle condizioni di età sono presi secondo A.A. Uranov (1973)
Piante giovanili - piante che hanno perso la connessione con il seme, i cotiledoni, ma non hanno ancora acquisito le caratteristiche e le caratteristiche di una pianta adulta. Differiscono nella semplicità dell'organizzazione. Hanno strutture infantili (infantili). Le loro foglie sono di piccole dimensioni, di forma non tipica (nell'abete rosso sono simili agli aghi delle piantine), la ramificazione è assente. Se la ramificazione è espressa, differisce qualitativamente dalla ramificazione degli individui immaturi. Sono caratterizzati da un'elevata tolleranza all'ombra, essendo parte dello strato erbaceo.
piante immature sono caratterizzati da caratteristiche e proprietà di transizione dagli individui vegetativi giovanili a quelli adulti. Sono più grandi, con ramificazioni pronunciate, sviluppano foglie di forma più simile alle foglie delle piante adulte. La nutrizione è autotrofica. In questa fase, la radice principale muore, si sviluppano radici avventizie e germogli crescenti. Gli alberi immaturi fanno parte del sottobosco. In condizioni di scarsa illuminazione, gli individui subiscono un ritardo nello sviluppo e quindi muoiono. Nei giovani, questa fase, di regola, non viene registrata. Nell'abete rosso, di solito si osserva nel quarto anno di vita. L'isolamento delle piante immature è molto difficile e alcuni autori le combinano in un gruppo con piante virginali.
piante virginali avere caratteristiche morfologiche, tipici della specie, ma non sviluppano ancora organi riproduttivi. Questa è la fase di preparazione delle basi morfofisiologiche per il raggiungimento della maturità fisiologica, che avverrà nella fase successiva. Gli alberi virginali hanno caratteristiche quasi completamente sviluppate di un albero adulto. Hanno un tronco ben sviluppato, corona, massima crescita in altezza. Fanno parte della chioma dell'albero e sperimentano il massimo bisogno di luce.
Piante giovani generative caratterizzato dalla comparsa dei primi organi generativi. La fioritura e la fruttificazione non sono abbondanti, la qualità del seme può essere ancora bassa. Nel corpo avvengono complessi riarrangiamenti che assicurano il processo generativo. I processi delle neoplasie prevalgono sull'estinzione. La crescita degli alberi in altezza è intensa.
Piante generative di mezza età raggiungono dimensioni massime, si distinguono per grande crescita annuale, frutti abbondanti, semi di alta qualità. I processi di neoplasie e morte sono bilanciati. Negli alberi, la crescita apicale di alcuni grandi rami, i germogli dormienti si risvegliano sui tronchi.
vecchie piante generative- piante, la cui crescita annuale è indebolita, gli indicatori della sfera generativa sono nettamente ridotti, i processi di estinzione prevalgono sui processi di neogenesi. I boccioli dormienti si stanno attivamente risvegliando sugli alberi, è possibile la formazione di una corona secondaria. I semi sono prodotti in modo irregolare e in piccole quantità.
piante subsenili perdere la capacità di sviluppare la sfera generativa. Predominano i processi di morte, è possibile la comparsa secondaria di foglie di tipo transitorio (immaturo).
Piante senili caratterizzato da caratteristiche di decrepitezza generale, che si esprime nella morte di parti della corona, assenza di gemme di rinnovamento e altre neoplasie; è possibile una comparsa secondaria di alcune caratteristiche giovanili. Gli alberi di solito sviluppano una chioma secondaria, la parte superiore della chioma e il tronco muoiono.
piante morenti hanno singole gemme dormienti vitali, predominano le parti morte.
Le condizioni di età elencate sono tipiche per i policarpici. Nei monocarpici, il periodo generativo è rappresentato da un solo stato di età e il periodo post-generativo è completamente assente. Le condizioni di età sono determinate da diagnosi e chiavi appositamente sviluppate (Fig. 45, 46).
Struttura per età delle popolazioni animali. In gli animali si distinguono solitamente per giovani, underyearling, yearling, adulti e individui anziani. Alcuni autori distinguono cinque gruppi di età degli animali: neonati (fino al momento della visione); giovani (individui in crescita che non hanno ancora raggiunto la pubertà); semi-adulto (vicino alla pubertà); adulti (individui sessualmente maturi); vecchio (individui che hanno cessato di riprodursi). V.E. Sidorovich ha distinto tre gruppi di età nelle popolazioni di lontre bielorusse: individui giovani (il primo anno di vita), mezzi adulti (il secondo anno di vita) e adulti (il terzo anno di vita e oltre). Nella popolazione di bisonti di Bialowieza, gli adulti rappresentano il 57,8%, gli animali giovani (da 1 a 3,5 anni) - 27,9, i piccoli - 14,3%.
L'assegnazione dei gruppi di età negli animali è difficile. Molto spesso, viene prestata attenzione al momento della transizione di un individuo a uno stato generativo. L'età della pubertà in diverse specie si verifica in tempi diversi. Inoltre, anche i tempi di maturazione degli individui della stessa specie in popolazioni diverse sono diversi. In alcune popolazioni di ermellino (Mustela erminea) si manifesta il fenomeno della neotenia - accoppiamento di femmine di 10 giorni ancora cieche. Le femmine beluga maturano a 15-16 anni, i maschi a 11 anni. In condizioni favorevoli, il beluga può entrare nei fiumi per deporre le uova fino a 9 volte. Durante il periodo della vita del fiume, le femmine non si nutrono. La ri-maturazione si osserva dopo 4-8 anni (femmine) e 4-7 anni (maschi). L'ultima deposizione delle uova avviene all'età di circa 50 anni. Il periodo post-riproduttivo dura 6-8 anni. Molto prima, all'età di 4 o 5 anni, inizia la maturità sessuale delle femmine di orso polare. La riproduzione procede fino all'età di 20 anni, si ripete in media dopo 2 anni, la dimensione media covata 1,9 cuccioli. Le differenze di età si manifestano più chiaramente nelle specie il cui sviluppo procede con la metamorfosi (uovo, larva, pupa e adulto).
Riso. 45. Condizioni di età dell'abete comune (secondo Yu.E. Romanovsky, 2001):
j- giovanile; io sono- g- generativo
Individui di diverse fasce d'età, sia nelle piante che negli animali, che inevitabilmente si sviluppano in condizioni diverse, differiscono notevolmente non solo negli indicatori morfologici, ma anche quantitativi. Hanno differenze biologiche e fisiologiche, svolgono ruoli diversi nella composizione delle comunità, nelle relazioni biocenotiche. Nelle popolazioni vegetali i semi, ad esempio, essendo a riposo, esprimono le potenzialità della popolazione. I germogli hanno una dieta mista ( nutrienti endosperma e fotosintesi), i giovani e gli individui dei gruppi successivi sono autotrofi. Gli impianti generativi svolgono la funzione di automantenimento della popolazione. Il ruolo degli individui nella vita di una popolazione, a partire dalle piante subsenili, si sta indebolendo. Le piante morenti lasciano la popolazione. Nel processo di ontogenesi in molte specie, la forma di vita cambia, così come l'atteggiamento, il grado di resistenza ai fattori ambientali.
Riso. 46. Condizioni di età della piantaggine media (secondo L.A. Zhukova, 1980):
j- giovanile; io sono- immaturo; v - verginale; g- giovane generativo; g2– mezza età generativa; sol 3 - vecchio generativo; ss- subsenile; S- senile
Negli animali, anche le differenze tra i gruppi di età sono molto significative e specifiche per specie. Nelle popolazioni di arvicole (Clethrionomys glareolus), secondo Shilov (1997), gli individui delle coorti primaverili ed estive maturano rapidamente, si sposano presto e si distinguono per la fecondità, contribuendo ad un aumento delle dimensioni della popolazione e ad un aumento del suo areale. Tuttavia, i loro denti vengono rapidamente cancellati, invecchiano presto e vivono per lo più 2-3 mesi. Un piccolo numero di individui sopravvive fino alla primavera del prossimo anno. Di norma, gli animali delle ultime generazioni svernano. Hanno una piccola dimensione corporea, una massa relativa significativamente inferiore della maggior parte degli organi interni (fegato, reni), un ridotto tasso di usura dei denti, cioè una forte inibizione della crescita. Inoltre, hanno una mortalità molto bassa in inverno. Secondo lo stato fisiologico, le arvicole svernanti corrispondono a esemplari di circa un mese di età delle generazioni primaverili-estive. Partoriscono e presto muoiono. I loro discendenti sono individui di coorti all'inizio della primavera, caratterizzati da maturazione precoce e fecondità, reintegrano rapidamente la popolazione diradata durante il periodo non riproduttivo, chiudendo il ciclo annuale.
A causa delle caratteristiche biologiche degli individui in letargo, i costi energetici sono ridotti al minimo nel momento più difficile per la popolazione. Riescono a "trascinare" con successo la popolazione durante l'inverno. Un modello simile è stato notato in altre specie di roditori. In steppe pieds (Lagurus lagurus), nato a maggio, età media raggiungere la maturità sessuale era di 21,6 giorni e quelli nati in ottobre - 140,9 giorni. Secondo Schwartz, l'esperienza delle condizioni avverse avviene in uno stato di "giovinezza conservata". L'aumento della durata della vita dei roditori delle ultime coorti non è dovuto alla sopravvivenza in età avanzata, ma attraverso il prolungamento del periodo fisiologicamente giovanile.
Il processo di transizione di una pianta o di un animale dallo stato verginale allo stato generativo è determinato da uno specifico programma genetico ed è regolato da molteplici fattori. Per le piante, questa è principalmente temperatura, durata ore diurne, così come la posizione nella fitocenosi. L'inizio dell'età adulta degli individui nelle cenosi coeve dell'abete siberiano (Abies sibirica) varia da 22 a 105 anni. È stato notato che l'inizio dei primi organi generativi nelle specie di conifere avviene durante la massima crescita dell'albero in altezza, così come durante l'intensa crescita radiale del tronco. Più velocemente sale la curva di crescita, prima pianta legnosa entra nella fase riproduttiva. I cambiamenti fisiologici e strutturali nelle piante sono associati al massimo aumento lineare in altezza. La rapida crescita consente alle piante di farlo poco tempo raggiungere una certa struttura morfologica e dimensioni lineari. Con l'attenuazione del culmine della crescita in altezza dovuta alla ridistribuzione delle sostanze plastiche, si verifica fioritura e fruttificazione stabili. Le piante erbacee iniziano a fruttificare anche ad un certo valore di soglia della massa vegetativa e dello sviluppo degli organi di riserva.
Secondo M.G. Popov, poiché la quantità del meristema inizia a diminuire e "il corpo acquisisce un guscio, un'armatura di tessuti permanenti", la sua capacità di crescere diminuisce, inizia il processo di sviluppo generativo e con l'ulteriore esaurimento del meristema si verifica l'invecchiamento. Il meccanismo di questo fenomeno è molto complesso e non del tutto compreso. Si presume che i cambiamenti quantitativi nel metabolismo portino all'attivazione di geni inerti, alla sintesi di RNA specifico e di proteine riproduttive qualitativamente nuove. Sì. Altukhov ha dimostrato che maggiore è la proporzione di geni "eterotici" coinvolti nei processi di crescita e pubertà, maggiore è il dispendio energetico del corpo nel periodo pregenerativo dell'ontogenesi e si verifica la prima maturità sessuale.
Spettri di età. Le strutture per età delle popolazioni sono espresse sotto forma di spettri di età che riflettono la distribuzione degli individui in una popolazione per stati di età. Lo studio della struttura per età inizia con la definizione di uno spettro di età di base. Spettro di età di base funge da riferimento (tipico), con il quale vengono confrontate le condizioni di età delle popolazioni studiate di una data specie. È considerato uno degli indicatori biologici della specie e le deviazioni riflettono lo stato di una particolare cenopopolazione.
Ci sono quattro tipi di spettri di base (Fig. 47). All'interno di ogni tipo si distinguono diverse opzioni a seconda dei metodi di auto-manutenzione, del corso dell'ontogenesi degli individui e delle caratteristiche della sua attuazione nella fitocenosi.
Spettro sinistro riflette la predominanza nella popolazione di individui del periodo pregenerativo o di uno dei suoi gruppi di età. Tipico per alberi e alcune erbe.
Spettro simmetrico unimodale riflette la presenza nella popolazione di individui di tutti gli stati di età con una predominanza di individui generativi maturi, che di solito si esprime in specie con invecchiamento debole.
Spettro della mano destra caratterizzato da un massimo di vecchi individui generativi o senili. L'accumulo di individui anziani è spesso associato alla lunga durata degli stati di età corrispondenti.
Riso. 47. Tipi di spettri di base delle cenopopolazioni (indicatori medi) (da L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):
un-lato sinistro (elmous olmaria); b - simmetrico unimodale (festuca valisiana); in– lato destro (festuca dei prati); g - a due punte (erba di piume pennate)
Spettro bimodale (due picchi). ha due massimi: uno - nella parte giovane, l'altro - nella composizione di piante riproduttive mature o vecchie (due gruppi modali). È tipico delle specie con una durata di vita significativa e un periodo di invecchiamento ben definito.
Il rapporto tra gruppi di età. In base al rapporto tra gruppi di età, si distinguono popolazioni invasive, normali e regressive. La classificazione è stata proposta da Rabotnov secondo le tre fasi di sviluppo della cenopopolazione come sistema: emergenza, pieno sviluppo ed estinzione.
La popolazione è invasiva consiste principalmente di individui giovani (pregenerativi). Si tratta di una popolazione giovane, caratterizzata dal processo di sviluppo del territorio e dall'introduzione di rudimenti dall'esterno. Non è ancora in grado di autosostenersi. Tali popolazioni sono solitamente caratteristiche di radure, aree bruciate e habitat disturbati. Si sviluppano con particolare successo sul campo dopo l'aratura continua. Oltre alle specie locali, le cenopopolazioni invasive formano specie legnose introdotte. Irga appuntita, ife vescicolate, pino silvestre, acero frassinato e alcune altre specie vengono introdotte nelle cenosi naturali indisturbate o leggermente disturbate, senza incidere in modo significativo sulla loro struttura complessiva. Il processo di implementazione è molto complicato, associato a molti sprechi. L'autosemina dell'abete balsamico, comprese le piantine, le piante giovanili, immature e vergini, era fino a 40000 ind./ha in condizioni di crescita ossica (spettro sinistrorso). In 12 anni è sceso a 14mila, e nei successivi 9 anni il suo numero è sceso a 6mila ind./ha. Entrando sotto la chioma dello strato arboreo, le piante virginali sono caratterizzate da uno sviluppo lento, molte entrano in dormienza secondaria.
La popolazione è normale comprende tutti (o quasi tutti) i gruppi di età degli organismi. Differisce in resistenza, capacità di automantenimento per seme o mezzi vegetativi, piena partecipazione alla struttura della biocenosi, indipendenza dalla fornitura esterna di rudimenti. Queste popolazioni sono membri ordinari a pieno titolo o normale incompleto. Popolazioni con uno spettro di età a termine - caratteristica comunità consolidate.
La popolazione è regressiva 2
È più corretto chiamarla "popolazione in regressione".
È caratterizzato dalla predominanza di gruppi di età post-generativa di individui. I giovani sono assenti. In tale stato, le popolazioni perdono la possibilità di automantenimento, si degradano gradualmente e muoiono. Le popolazioni regressive di betulla argentata nelle foreste includono molte delle foreste di betulle più antiche, in cui la specie non si rigenera sotto la chioma di betulla, e il sottobosco di abete rosso che costituisce la sua popolazione invasiva si sviluppa abbondantemente. In uno stato di degrado, dovuto principalmente alla bonifica del massiccio paludoso, esisteva l'unico cenopopolamento di abete bianco in Bielorussia (Belovezhskaya Pushcha).
Gli stati di età riflettono lo stato dinamico della popolazione. Nel suo sviluppo, di solito attraversa fasi invasive, normali e regressive. In ogni caso, la struttura per età della popolazione è determinata dalle caratteristiche biologiche della specie e dipende dalle condizioni ambientali. Dovrebbe essere guidato dallo sfruttamento delle popolazioni naturali di animali e piante.
Il valore della diversa qualità delle condizioni di età. Diversi spettri nutrizionali di individui di gruppi di età ammorbidiscono le relazioni competitive intraspecifiche, le risorse vengono utilizzate in modo più completo e la resistenza della popolazione a fattori ambientali avversi aumenta, poiché individui di diversi stati di età hanno un diverso potenziale di adattamento. I girini, ad esempio, sono fitofagi acquatici, le rane sono zoofagi che conducono uno stile di vita terrestre. Gli individui adulti dello scarabeo di maggio (Melolontha hippocastani) si nutrono delle foglie degli alberi, le larve si nutrono di humus e radici delle piante. Le coorti sono confinate in diversi strati del suolo e, a seconda della sua temperatura e umidità, e della disponibilità di cibo, i coleotteri volano fuori in tempi diversi, il che dota la popolazione di numerose strategie di adattamento. Il cibo della farfalla cavolaia (Pieris brassicae), la più grande tra i bianchi da giardino locali, è il nettare delle piante crocifere, il cibo dei bruchi sono le foglie di cavolo. Allo stesso tempo, giovani bruchi, di colore verde-grigiastro, con macchie nere e una striscia giallo chiaro sul lato dorsale, raschiano via la polpa della foglia; gli individui cresciuti fanno buchi nelle foglie piccoli buchi; bruchi di età più avanzata, dipinti di verde, con macchie nere brillanti e tre strisce gialle luminose, mangiano l'intera foglia, ad eccezione delle grandi venature. Le larve più giovani del grillo talpa comune (Gryllotalpa gryllotalpa) si nutrono di humus e radici di piante che crescono nella camera di nidificazione. Il cibo principale delle larve e degli adulti più anziani sono lombrichi, larve di insetti, parti sotterranee delle piante, che provocano gravi danni alle piante coltivate, soprattutto negli orti e nelle serre.
L'eterogeneità dell'età è importante anche per lo scambio di informazioni tra individui e serve ai fini della continuità nella popolazione.
4.4. Struttura sessualeStruttura sessuale- il rapporto numerico di maschi e femmine in diversi gruppi di età popolazioni. È tipico delle popolazioni di individui dioici (è più chiaramente espresso in artropodi e vertebrati) e piante dioiche, che in zona temperata nell'emisfero settentrionale è di circa il 4%. Tradizionalmente, la struttura sessuale delle popolazioni di piante da seme è determinata dal rapporto tra individui con fiori pistillati, staminati e bisessuali. Il programma per lo sviluppo dei fiori pistillati e staminati è piuttosto complesso. Il sesso del fiore è regolato dalla concentrazione di auxine nelle radici delle piante, controllata dal livello di ploidia dei genomi, oltre che dal segnale proveniente dall'ambiente esterno. Ad esempio, nella canapa (Cannabis sativa) in condizioni di scarsa illuminazione e mancanza di umidità, le piante con fiori bisessuali compaiono con una frequenza piuttosto elevata.
La struttura sessuale è dinamica, strettamente correlata alla struttura per età della popolazione e alle condizioni di vita degli individui. Rapporto tra i sessi primarioè determinato durante la formazione degli zigoti da meccanismi genetici basati sull'eterogeneità dei cromosomi sessuali (cromosomi X e Y) (Fig. 48). Nei mammiferi e in molte specie di altri animali, le femmine sono omogametiche (l'insieme dei cromosomi sessuali XX), mentre i maschi sono eterogametici (XY).
Riso. 48. Schema del meccanismo genetico della determinazione del sesso sull'esempio della fusione dei gameti nei mammiferi (da I.A. Shilov, 1997)
Negli uccelli e nelle farfalle, invece, il sesso eterogametico è rappresentato dalle femmine, mentre i maschi sono omogametici. Nel processo della meiosi sono possibili diverse combinazioni di cromosomi sessuali ottenuti da genitori diversi, che determinano il sesso di ciascun individuo nella prole. In questo caso, di solito c'è un rapporto tra i sessi uguale (1:1). Gli unici mammiferi con un eccesso geneticamente determinato di femmine nelle loro popolazioni sono il lemming dei boschi (Myopus schisticolor) e il lemming ungulato (Dicrostonyx torquatus). In queste specie, oltre al cromosoma X wild-type (X 0), è presente un cromosoma mutante che induce lo sviluppo di individui con cariotipo XY lungo il percorso femminile. Queste femmine sono ampiamente distribuite nelle popolazioni e si distinguono per la fertilità.
Tuttavia, nel processo di sviluppo, le potenziali capacità del feto vengono violate dall'azione di vari motivi e alla nascita il rapporto reale tra individui maschi e femmine risulta essere diverso. Questo rapporto tra neonati e giovani è rapporto sessuale secondario. Il meccanismo di ridefinizione del sesso sotto l'influenza di fattori ambientali, cause fisiologiche, diversa mortalità di feti di sesso diverso, che si sovrappongono al condizionamento genetico, è particolarmente pronunciato negli stadi embrionali e larvali dell'ontogenesi. Pertanto, in molte specie di rettili, la temperatura di incubazione delle uova è di primaria importanza per la formazione del sesso. Nei coccodrilli, un numero uguale di maschi e femmine compare a una temperatura del nido di 32–33 °C. Con più basse temperature(sotto i 31 ° C) si sviluppano solo le femmine, più in alto (sopra i 33,5 ° C) - solo i maschi. Nel verme marino (Bonellia viridis), le larve che galleggiano liberamente nell'acqua diventano femmine. Le larve, che si attaccano alla proboscide di una femmina adulta al 4°-6° giorno di sviluppo e sono influenzate dalle sostanze che essa secerne, si sviluppano nei maschi.
Un cambiamento nel numero di individui maschi e femmine si verifica anche nel processo di ontogenesi degli individui in una popolazione. Di conseguenza, tra gli adulti nella popolazione, un nuovo rapporto sessi terziario, che è determinato da vari motivi. Può essere il risultato della mortalità differenziale di maschi e femmine. A causa dell'aumento della mortalità dei maschi di bisonte in Belovezhskaya Pushcha dal 1983 si è registrata una tendenza alla diminuzione del numero di maschi maturi. Il rapporto tra i sessi è 1:1,6 e tra gli adulti - 1:2,3. Nelle popolazioni di uccelli rari (che scompaiono). più maschi. Le femmine spesso muoiono nei nidi durante l'incubazione. Lo stress, l'attività fisica intensa accorciano la loro aspettativa di vita.
Il rapporto tra i sessi dipende anche dalle caratteristiche dello sviluppo delle specie. Ad esempio, polichete (Ophryotrocha puerilis) e gasteropode(Crepidula plana) all'inizio della pubertà con dimensioni corporee ridotte sono maschi e con un aumento delle dimensioni iniziano a produrre uova. In alcune specie di pesci, gli individui giovani funzionano come maschi e quelli vecchi come femmine. La struttura ecologicamente complicata delle popolazioni in alcune specie è raggiunta a causa della presenza di forme nane nella popolazione insieme a individui di taglia normale. Nella tunja (Salvelinus leucomaenis), i maschi nani non effettuano la consueta migrazione verso il mare per altri individui. La riproduzione avviene in giovane età. Dopo la riproduzione, gli individui non muoiono, ma continuano a svilupparsi come normali giovani (Yablokov, 1987).
Un ruolo importante nella determinazione del sesso nelle piante dioiche è svolto dalle condizioni ecologiche e cenotiche, in particolare dal trofismo e dall'umidità del suolo. Gli individui maschi dominano più spesso in condizioni estreme con un basso livello di vitalità, che si nota nelle cenopopolazioni dell'acetosa (Rumex acetosella) e altri. specie erbacee. Le femmine sono più esigenti sulla ricchezza del suolo. Secondo i nostri dati, hanno prevalso ed erano notevolmente più alti su ricchi terreni freschi nelle cenopopolazioni di ortica. In alcune cenopopolazioni, individui maschi e femmine formano due baldacchini. Il rapporto tra individui maschi e femmine della marchantia comune (Marchanthia polymorpha) dipende dal grado di umidità. Con un aumento dell'umidità, la percentuale di maschi aumenta notevolmente.
I rapporti tra i sessi variano ampiamente tra le specie. In molti mammiferi, pesci, il rapporto terziario è 1:1, negli esseri umani il rapporto secondario è 1:1, ma con l'età si sposta verso le donne a causa della loro maggiore durata di vita. Il rapporto tra i sessi secondario nelle popolazioni di pinguini è 1:1, il terziario è 1:2. In lucertola grigia Ci sono 22 femmine ogni 65 maschi. È stato osservato un eccesso di femmine nelle popolazioni di lemming. In pipistrelli dopo lo svernamento, la percentuale di femmine scende talvolta al 20%, e in alcuni uccelli (fagiani, cinciallegre) è caratteristica una maggiore mortalità dei maschi. Secondo F.S. Kokhmanyuk, nel 1976 nelle popolazioni di Minsk, Grodno e Armavir scarabeo della patata del Colorado predominavano le femmine (oltre il 90%); a Gomel, Brest e Sochi - maschi (70–91%). L'anno successivo, nella popolazione di Grodno della specie, il rapporto tra i sessi era 1:1.
Nelle popolazioni si esprime una tendenza individuale a modificare il rapporto tra i sessi. Questo fenomeno, molto dinamico e multifattoriale, comporta una complicazione della struttura della popolazione. Ogni popolazione è caratterizzata non solo da un certo rapporto numerico di maschi e femmine in diverse strutture di età, ma anche dalla proporzione tipo diverso maschi e femmine, la proporzione di individui sterili, nonché individui con diversi set di cromosomi sessuali (Yablokov, 1987). Il rapporto tra i sessi determina l'intensità della riproduzione e il potenziale biologico generale della popolazione (Shilov, 1997).
VN Bolypakov e B.S. Kubantsev, riassumendo il materiale sulle caratteristiche della struttura sessuale degli animali, distingue quattro tipi di dinamiche della struttura sessuale della popolazione.
Composizione sessuale instabile caratteristico di animali con ciclo vitale breve, elevata fertilità e mortalità (tra i mammiferi è tipico delle specie insettivore). Il rapporto tra i sessi (secondario e terziario) cambia frequentemente nei diversi habitat e in periodi di tempo relativamente brevi.
Composizione dominata dagli uomini caratteristica degli animali predatori con una forma pronunciata di cura della prole, le cui popolazioni non raggiungono un'alta densità.
Composizione dominata dalle donne osservato in tali animali, i cui maschi hanno un'aspettativa di vita più breve e con condizioni avverse parzialmente morire. La vita delle femmine è più lunga, la fertilità è bassa (ungulati, pinnipedi).
Composizione con un numero relativamente uguale di maschi e femmine caratteristica di animali altamente specializzati, spesso con elevata fertilità (desman, talpa, castoro, ecc.).
Eterogeneità biologica di individui maschi e femmine. La natura ha preso la strada della separazione dei sessi, permettendo, come dice Schwartz (1980), una straordinaria stravaganza, dividendo gli individui di una specie in due geneticamente vari gruppi(maschi e femmine). Le differenze fisiologiche portano alla diversità ecologica, che è garanzia di mantenere l'eterogeneità della popolazione, soprattutto in condizioni ambientali estremamente sfavorevoli.
L'eterogeneità biologica degli individui maschi e femmine si manifesta nel grado di resistenza ai fattori ambientali, nelle caratteristiche di crescita, nella pubertà, nelle reazioni comportamentali, nello stile di vita. Le piante femminili si distinguono per le loro grandi dimensioni, lunghezza dei germogli, dimensione e forma delle foglie, struttura della corona, migliore sviluppo degli apparati radicali, maggiore capacità rigenerativa, nonché maggiori esigenze sulla ricchezza del suolo e sul suo regime idrico. A causa del maggior grado di irrigazione dei tessuti, sono organismi più mesofili. Gli individui di sesso maschile sono caratterizzati da una maggiore resistenza alla siccità, sensibilità agli effetti avversi della bassa temperatura, infezioni, sostanza velenosa. Differenze di sesso negli animali sono state identificate anche in relazione all'accumulo di metalli pesanti, ad esempio nei coleotteri nuotatori maschi (Dytiscus marginalis). Alcune specie hanno differenze nutrizionali, che riducono la competizione intraspecifica. Pertanto, le zanzare femmine (famiglia Culicidae) succhiano il sangue, mentre i maschi non si nutrono affatto o si nutrono solo di rugiada o nettare. La lunghezza disuguale del becco nei maschi e nelle femmine di alcuni uccelli consente agli individui della specie di nutrirsi di insetti diversi, e la diversa forma dei becchi semplifica, rispettivamente, l'estrazione congiunta degli insetti da sotto la corteccia.
MG Popov (1983) riteneva che il processo sessuale non avesse lo scopo primario della riproduzione, è caratteristico di creature altamente organizzate, ma anche loro, come gli insetti, possono svilupparsi senza fecondazione. Popov lo considerava un "apparato permanente di variabilità" che forniva adattamento.
