Apparato respiratorio dei ragni
Robert Gale Breen III
Southwestern College, Carlsbad, New Mexico, USA
La respirazione, o lo scambio gassoso di ossigeno e anidride carbonica, nei ragni spesso non è ben compreso nemmeno dagli specialisti. Molti aracnologi, me compreso, hanno studiato vari campi dell'entomologia. Tipicamente, i corsi di fisiologia degli artropodi sono incentrati sugli insetti. La differenza più significativa nel sistema respiratorio di ragni e insetti è che il loro sangue o emolinfa non ha alcun ruolo nella respirazione degli insetti, mentre nei ragni partecipa direttamente al processo.
Respiro dell'insetto
Lo scambio di ossigeno e anidride carbonica negli insetti è perfezionato in gran parte grazie al complesso sistema di tubi d'aria che compongono la trachea e tracheole più piccole. I tubi dell'aria permeano l'intero corpo a stretto contatto con i tessuti interni dell'insetto. Per lo scambio di gas tra i tessuti e i tubi dell'aria di un insetto, l'emolinfa non è necessaria. Questo diventa chiaro nel comportamento di alcuni insetti, ad esempio alcune specie di cavallette. Mentre la cavalletta si muove, il sangue presumibilmente circola in tutto il corpo mentre il cuore si ferma. La pressione sanguigna provocata dal movimento è sufficiente affinché l'emolinfa svolga le sue funzioni, che sono più distributive nutrienti, acqua ed escrezione di sostanze di scarto (una specie di equivalente ai reni dei mammiferi). Il cuore riprende a battere quando l'insetto smette di muoversi.
Questo non è il caso dei ragni, anche se sembra logico che i ragni debbano fare le cose in questo modo, almeno per quelli con trachee.
Apparati respiratori dei ragni
I ragni hanno almeno cinque diversi tipi di apparato respiratorio, a seconda del gruppo tassonometrico e con chi ne parli:
1) L'unico paio di polmoni a libro, come i fienai Folcida;
2) Due paia di polmoni a libro - nel sottordine Mesotele e la stragrande maggioranza dei ragni mygalomorph (comprese le tarantole);
3) Un paio di polmoni a libro e un paio di trachee tubolari, come, ad esempio, nei ragni tessitori, nei lupi e nella maggior parte delle specie di ragni.
4) Un paio di trachee tubolari e un paio di trachee a setaccio (o due paia di trachee tubolari se siete tra coloro che sono sicuri che le differenze tra trachee tubolari e trachee a setaccio non siano sufficienti per distinguerle in specie separate), come in una piccola famiglia Caponiidae.
5) Un solo paio di trachee setacciate (o per alcune trachee tubolari), come in una piccola famiglia Symphytognathidae.
Sangue di ragno
ossigeno e diossido di carbonio sono trasportati lungo l'emolinfa dalla proteina del pigmento respiratorio emocianina. Anche se l'emocianina lo è proprietà chimiche e ricorda l'emoglobina dei vertebrati, a differenza di quest'ultima, contiene due atomi di rame, che danno al sangue dei ragni una tinta bluastra. L'emocianina non è efficace nel legare i gas come l'emoglobina, ma le sue capacità sono abbastanza per i ragni.
Come mostrato nella rappresentazione sopra di un ragno cefalotorace, il complesso sistema di arterie che corrono verso le gambe e la regione della testa può essere considerato un sistema prevalentemente chiuso (secondo Felix, 1996).
Trachea di ragno
I tubi tracheali penetrano nel corpo (o parti di esso, a seconda della specie) e terminano vicino ai tessuti. Eppure questo contatto non è abbastanza stretto da consentire loro di fornire ossigeno e rimuovere l'anidride carbonica dal corpo da soli, come accade negli insetti. Invece, i pigmenti dell'emocianina devono raccogliere l'ossigeno dalle estremità dei tubi respiratori e trasmetterlo, reimmettendo l'anidride carbonica nei tubi respiratori. Le trachee tubolari di solito hanno una (raramente due) aperture (chiamate spiracolo o stigma), la maggior parte delle quali si apre sul lato inferiore dell'addome, vicino alle appendici rotanti.
prenota i polmoni
Le fessure polmonari o fessure polmonari a libro (in alcune specie, le fessure polmonari hanno varie aperture che possono allargarsi o restringersi a seconda della richiesta di ossigeno) si trovano davanti al basso addome. Il polmone del libro è letteralmente pieno di sacche d'aria rivestite da una cuticola estremamente sottile che consente lo scambio di gas attraverso la semplice diffusione mentre il sangue scorre attraverso di esso. Formazioni simili a denti coprono la maggior parte della superficie dei polmoni del libro sul lato del flusso dell'emolinfa per prevenire il collasso.
Respiro di tarantole
Poiché le tarantole sono grandi e più facili da studiare, molti fisiologi si concentrano su di esse quando considerano il meccanismo di respirazione dei ragni. L'habitat geografico delle specie studiate è raramente specificato, si può presumere che la maggior parte di esse provenga dagli Stati Uniti. Quasi universalmente, la tassonomia delle tarantole non viene presa in considerazione. Solo raramente i fisiologi assumono un tassonomista di ragno competente. Più spesso, credono a chiunque affermi di poter identificare le specie di prova. Questo disprezzo per la sistematica è evidente anche tra i fisiologi più famosi, tra cui R.F. Felix, autore dell'unico libro ampiamente diffuso, ma, ahimè, non il più accurato sulla biologia dei ragni.
Polmone del libro composto da sacche d'aria intermittenti simili a foglie con emolinfa venosa che scorre in una direzione tra le tasche. Lo strato di cellule che isolano le sacche d'aria dall'emolinfa è così sottile che diventa possibile lo scambio di gas per diffusione (secondo Felix, 1996).
Diversi nomi scientifici popolari, sia comici che tristi per coloro che hanno almeno una certa comprensione della tassonomia, si trovano più spesso in questo tipo di articolo. Il primo nome è Dugesiella, più comunemente indicato come Dugesiella hentzi. Il genere Dugesiella è scomparso dalla famiglia Aphonopelma molto tempo fa, e anche se un tempo era stato assegnato ad Aphonopelma hentzi (Girard), questa non può essere accettata come un'identificazione credibile. Se un fisiologo si riferisce a D. hentzi o A. hentzi, significa solo che qualcuno stava ricercando una specie di Aphonopelma che qualcun altro pensava fosse una specie del Texas.
È triste, ma il nome sta ancora camminando tra i fisiologi Euripelmacalifornicum. Genere Euripelmaè stato dissolto in un altro genere qualche tempo fa, e la specieAfonopelmacalifornicumè stato dichiarato non valido. Questi ragni, forse, dovrebbero essere attribuiti aAfonopelmaeutileno. Quando senti questi nomi, significa solo che qualcuno pensa che queste specie siano originarie della California.
Alcuni nomi "scientifici" sono davvero sconcertanti. Negli anni '70 qualcuno fece uno studio su una specie chiamataEuripelmaciao. Apparentemente, hanno commesso un errore nell'attribuire la specie ai ragni lupo.Licosaciao(adesso Hognaciao(Valkenaer)) e ha cambiato il nome del genere per renderlo più simile alla tarantola. Dio sa chi hanno indagato queste persone.
Con successo variabile, ma ancora i fisiologi hanno studiato i ragni, a volte anche le tarantole, e hanno ottenuto risultati degni di nota.
Nelle tarantole di prova, è stato riscontrato che il primo paio (anteriore) di polmoni a libro controlla il flusso di sangue dal prosoma (cefalotorace), mentre il secondo paio di polmoni controlla il sangue dall'addome, prima che ritorni al cuore.
Negli insetti, il cuore è prevalentemente un semplice tubo che aspira il sangue dall'addome, lo spinge attraverso l'aorta e lo espelle nel compartimento della testa del corpo dell'insetto. Con i ragni la situazione è diversa: dopo che il sangue è passato attraverso l'aorta, quindi attraverso l'istmo tra il cefalotorace e l'addome e nel cefalotorace, il suo flusso si divide in quello che può essere definito un sistema chiuso di arterie. Si ramifica e va a separare parti della testa e delle gambe. Altre arterie, chiamate arterie addominali laterali, provengono dal cuore su entrambi i lati e si ramificano all'interno dell'addome. Dalla parte posteriore del cuore alle appendici aracnoidee si estende il cosiddetto. arteria addominale.
Quando il cuore della tarantola si contrae (sistole), il sangue viene spinto non solo in avanti attraverso l'aorta nel cefalotorace, ma anche lateralmente attraverso le arterie laterali e dietro, attraverso l'arteria addominale. Un tale sistema è utilizzabile a vari livelli di pressione sanguigna per il cefalotorace e l'addome. In condizioni di maggiore attività, la pressione sanguigna nel cefalotorace supera significativamente la pressione sanguigna nell'addome. In questo caso, si raggiunge rapidamente un punto in cui la pressione dell'emolinfa nel cefalotorace diventa così grande che il sangue non può essere spinto dall'addome al cefalotorace attraverso l'aorta. Quando ciò accade, dopo un certo tempo, il ragno si ferma improvvisamente.
Molti di noi hanno osservato comportamenti simili nei nostri animali domestici. Quando la tarantola ha l'opportunità di scappare, alcuni di loro volano immediatamente fuori dalla prigionia come un proiettile. Se la tarantola non raggiunge un punto in cui si sente al sicuro abbastanza rapidamente, può correre per un po' e congelarsi improvvisamente, il che consente al custode di catturare il fuggitivo. Molto probabilmente, si ferma a causa del fatto che il sangue smette di fluire nel cefalotorace.
Da un punto di vista fisiologico, ci sono due ragioni principali per cui i ragni si congelano. I muscoli così attivamente coinvolti nel tentativo di fuga sono attaccati al cefalotorace. Questo dà motivo a molti di credere che i muscoli esauriscano semplicemente l'ossigeno e smettano di funzionare. Forse lo è. Eppure: perché questo non porta a balbettii, contrazioni o altre manifestazioni di debolezza muscolare? Tuttavia, questo non viene osservato. Il principale consumatore di ossigeno nel cefalotorace delle tarantole è il cervello. Potrebbe essere che i muscoli possano lavorare un po' più a lungo, ma il cervello del ragno prende ossigeno una goccia prima? Una semplice spiegazione potrebbe essere che questi evasi maniaci stanno semplicemente svenendo.
Sistema generale circolazione del ragno. Quando il cuore si contrae, il sangue si muove non solo in avanti attraverso l'aorta e attraverso il pedicele nel cefalotorace, ma anche lateralmente attraverso le arterie addominali in basso e attraverso l'arteria posteriore dietro il cuore verso le appendici aracnoidee (Secondo Felix, 1996)
Gli aracnidi sono un grande gruppo di artropodi terrestri. Questi includono oltre 36.000 specie che vivono sulla terraferma, meno spesso nell'acqua. Gli aracnidi possono essere distinti dallo smembramento del corpo e degli arti.
1. Il corpo è di solito chiaramente diviso in un cefalotorace con arti e un addome, che può essere sezionato, come negli scorpioni e nei mietitori, o indiviso, come nei ragni e nella maggior parte delle zecche.
2. Gli aracnidi hanno occhi e arti semplici sul cefalotorace.
3. Il primo paio di arti: le mascelle superiori, o cheliceri, servono per attaccare, mordere la preda. La seconda coppia di arti - i tentacoli delle gambe, o pedipalpi, svolgono un ruolo ausiliario nel catturare e trattenere la vittima.
4. Oltre agli arti della bocca, gli aracnidi hanno quattro paia di zampe che camminano.
5. Gli aracnidi respirano aria e hanno organi di respirazione aerea - "polmoni" o trachee.
Gli aracnidi includono ragni, scorpioni, falsi scorpioni, fienili, zecche. Più in dettaglio, la struttura del corpo di un aracnide può essere considerata su un grande ragno, ad esempio su un ragno incrociato.
La forma del corpo. Il corpo del ragno è chiaramente diviso in due parti: il cefalotorace e l'addome, interconnessi da una sottile intercettazione. Esaminando il cefalotorace attraverso una lente d'ingrandimento, si possono notare due solchi obliqui su di esso: il punto di adesione della testa al torace; gli occhi e l'apparato boccale si trovano sulla sezione della testa e la sezione toracica porta 4 paia di lunghe gambe ambulanti. Sul lato inferiore dell'addome, alla sua estremità posteriore, sono presenti verruche aracnoidee attraverso le quali il ragno secerne una ragnatela .
Respirazione dell'aria.Il ragno è un abitante terrestre e respira aria atmosferica. Sulla parte inferiore dell'addome, proprio all'inizio, puoi usare una lente d'ingrandimento per esaminare due placche convesse lucide: si tratta di lastre che coprono i fori che portano ai "polmoni" del ragno. Ogni "polmone" in un ragno è una rientranza in cui si trovano piccole escrescenze simili a foglie; attraverso le loro sottili pareti avviene lo scambio gassoso tra il sangue che entra in queste escrescenze e l'aria atmosferica che entra nei "polmoni".
Oltre ai "polmoni", l'organo respiratorio del ragno sono anche i tubi dell'aria che si ramificano nell'addome: la trachea; si aprono con un'apertura comune sul lato inferiore del corpo.
Il ragno vede cosa sta succedendo con l'aiuto di quattro paia di occhi situati nella parte superiore della testa. Questi otto occhi sono diretti verso lati diversi: con l'immobilità completa sia degli occhi stessi che dell'intera testa, saldamente saldati al petto, una tale disposizione ha un importanza, consentendo al ragno di farlo simultaneamente. guarda i dintorni..
Balzando su un insetto caduto nella ragnatela, il ragno usa prima di tutto le mascelle superiori, sulle quali l'ultimo segmento ha la forma di un artiglio mobile affilato. Ci sono ghiandole velenose alla base delle mascelle e quando le mascelle perforano il corpo dell'insetto catturato, il veleno entra nella ferita attraverso il foro dell'artiglio e uccide la preda. Quando un insetto viene ucciso, il ragno lo avvolge di ragnatele e lo lascia in una forma così fasciata "in riserva", se ha fame, inizia immediatamente a mangiare. Qui il ragno mette in azione i tentacoli delle dita. Con loro, il ragno non schiaccia, ma impasta la sua preda, trasformando le sue viscere in una pappa semiliquida, che succhia attraverso la gola, in modo che dall'insetto mangiato rimanga solo una pelle chitinosa. I tentacoli dei ragni sono dotati di appendici articolate simili a zampe, ma più corte.
Riproduzione e sviluppo dei ragni.Secondo la struttura dei tentacoli delle gambe, è facile distinguere tra ragni maschi e femmine. Nelle femmine, l'ultimo segmento dei tentacoli della gamba non è più spesso degli altri, mentre nei maschi è ispessito e su di esso si trova un'appendice a forma di pera. Questo è un organo molto particolare: il sacco seminale, dove il maschio raccoglie il liquido seminale durante la stagione riproduttiva, che viene secreto dalla sua apertura genitale (si trova nella parte inferiore dell'addome, nella sua parte anteriore) e durante i trasferimenti di accoppiamento al ricettacolo seminale della femmina. Inoltre, i maschi differiscono nettamente dalle femmine nel loro aspetto: sono molto più piccoli e più deboli delle femmine e il loro addome è più snello, poiché i loro organi riproduttivi sono meno voluminosi delle ovaie delle femmine e le ghiandole dei ragni sono meno sviluppate..
Apparato digerentegli aracnidi sono costituiti dall'intestino anteriore, medio e posteriore. Di solito mangiano cibo semiliquido. Un ragno, ad esempio, trafigge il tegumento della preda, rilascia saliva nella ferita, che dissolve i tessuti della vittima, quindi aspira cibo semiliquido. L'intestino anteriore comprende la bocca, la faringe con i dotti che si aprono in essa ghiandole salivari, esofago e stomaco succhiante. L'intestino medio degli aracnidi forma 5 paia di escrescenze che ne aumentano la superficie di assorbimento. I dotti di un fegato ben sviluppato si aprono nell'intestino medio. Al confine tra l'intestino medio e posteriore, i dotti degli organi escretori si aprono nel canale digestivo - molto spesso un paio di vasi malpighiani ramificati, o tubuli. L'intestino si apre verso l'esterno attraverso l'ano.
Sistema respiratorio aracnidi - polmoni (ad esempio negli scorpioni), trachee (ad esempio nelle zecche) - un sistema di tubi più sottili ramificati che raggiungono vari organi, nonché polmoni e trachee insieme (ad esempio, nella maggior parte dei ragni). Entrambi i polmoni e la trachea sono collegati ambiente esterno attraverso aperture speciali - spiracoli.
Sviluppo del sistema circolatorionegli aracnidi dipende dalle dimensioni del corpo e dallo sviluppo sistema respiratorio. Le zecche piccole hanno un cuore molto piccolo o inesistente. Nei ragni e negli scorpioni più grandi, il cuore è tubolare, da cui si estendono i vasi sanguigni. Il sangue da loro viene versato nella cavità del corpo.
Principale organi escretoriGli aracnidi sono serviti da navi malpighiane. Nell'isolamento dei prodotti di decomposizione del complesso materia organica partecipano anche le ghiandole escretorie, che di solito sono poco sviluppate negli adulti.
Sistema nervoso degli aracnidi- ganglio sopraesofageo associato al cordone nervoso ventrale. Sono caratteristiche la concentrazione e la fusione dei gangli nervosi addominali in un ganglio nervoso o in un piccolo numero di essi.
Gli aracnidi hanno sessi separati. In molte specie, le differenze sessuali (dimorfismo) sono espresse abbastanza bene. Quindi, nei ragni, i maschi sono molto più piccoli delle femmine e i loro tentacoli si trasformano in un apparato copulatore. Alcuni scorpioni sono vivipari. Gli scorpioni appena nati non lasciano la femmina e lei li porta sulla schiena per qualche tempo. Lo sviluppo nella maggior parte degli aracnidi è diretto. La classe degli aracnidi riunisce più di 10 ordini, di cui 4 sono scorpioni diffusi, salpug o falangi, ragni e zecche.
Informazioni simili.
Il corpo dei ragni è costituito da un cefalotorace e dall'addome; nei carlini e negli scorpioni, l'addome e parte del cefalotorace sono chiaramente divisi in segmenti; nelle zecche tutte le parti del corpo sono fuse. Il cefalotorace si è formato a seguito della fusione di 7 segmenti (cefalico e toracico) e il settimo segmento nella maggior parte delle specie è quasi completamente ridotto. Il cefalotorace porta sei paia di arti a ramo singolo: un paio di mascelle (cheliceri), un paio di mandibole (pedipalpi) e quattro paia di gambe ambulanti. Nei rappresentanti degli Scorpioni e dei Falsi Scorpioni, i pedipalpi si trasformano in potenti tenaglie, nei solpug sembrano gambe che camminano. Sui segmenti della regione addominale gli arti sono assenti o presenti in forma modificata (verruche di ragno, sacchi polmonari).
I tegumenti degli aracnidi sono rappresentati dall'ipoderma, che secerne una cuticola chitinosa. La cuticola impedisce al corpo di evaporare l'acqua, quindi gli aracnidi sono stati in grado di popolare le zone più aride. il globo. I derivati dell'ipoderma sono le ghiandole velenose dei ragni cheliceri e l'ago velenoso degli scorpioni, le ghiandole dei ragni dei ragni, i falsi scorpioni e alcuni acari.
L'apparato digerente, come tutti gli artropodi, è diviso in tre sezioni: anteriore, media e posteriore. Gli apparati della bocca sono diversi, a seconda del metodo di alimentazione. I dotti della ghiandola digestiva, il fegato, si aprono nell'intestino medio.
Gli organi respiratori di alcune specie sono sacchi polmonari, altri sono trachee e altri sono allo stesso tempo sacchi polmonari e trachea. In alcuni piccoli aracnidi, inclusi alcuni acari, lo scambio di gas avviene attraverso il tegumento del corpo. Le sacche polmonari sono considerate più antiche della trachea.
Il sistema circolatorio è di tipo aperto, costituito dal cuore e dai vasi sanguigni che si estendono da esso. In alcune piccole specie di zecche, il cuore è ridotto.
Il sistema escretore è rappresentato da vasi malpighiani di origine endodermica, che si aprono nel lume intestinale tra la sezione media e posteriore dell'intestino. Il prodotto dell'isolamento dei vasi malpighi sono i grani di guanina. Oltre ai vasi malpighiani, alcuni aracnidi hanno ghiandole coxali - formazioni simili a sacche accoppiate che giacciono nel cefalotorace. Da loro partono canali contorti, che terminano nelle vesciche e nei dotti escretori, che si aprono alla base degli arti con pori escretori.
Il sistema nervoso è formato dal cervello e dal cordone nervoso ventrale; nei ragni i gangli nervosi cefalotoracici si fondono. Nelle zecche non c'è una chiara distinzione tra il cervello e il ganglio cefalotoracico, sistema nervoso forma un anello continuo intorno all'esofago.
Gli organi visivi sono poco sviluppati e sono rappresentati da occhi semplici, il numero di occhi è diverso, nei ragni sono più spesso 8. La maggior parte degli aracnidi sono predatori, quindi gli organi del tatto, del senso sismico (tricobotria) e dell'olfatto sono di particolare importanza per loro.
Gli aracnidi sono animali dioici. Invece della fecondazione esterna, sviluppano una fecondazione interna, accompagnata in alcuni casi dal trasferimento di uno spermatoforo dal maschio alla femmina, o in altri casi dalla copulazione. Lo spermatoforo è un "pacchetto" di liquido seminale secreto dal maschio.
La maggior parte degli aracnidi depone le uova, ma alcuni scorpioni, falsi scorpioni e zecche hanno nati vivi. Più sviluppo dell'aracnide diretto, nelle zecche - con metamorfosi: dall'uovo emerge una larva con tre paia di zampe.
La comparsa degli aracnidi avvenne nel periodo Cambriano Era paleozoica da uno dei gruppi di trilobiti che conducevano uno stile di vita costiero. Gli aracnidi sono il più antico degli artropodi terrestri. Ad oggi, non ci sono prove di un'unica origine degli ordini aracnidi. Si ritiene che questa classe combini diverse linee evolutive indipendenti di sviluppo dei cheliceri terrestri.
Il nome latino degli aracnidi deriva dal greco ἀράχνη "ragno" (esiste anche un mito su Aracne, che la dea Atena trasformò in ragno).
Aracne o Aracnee(antico greco Ἀράχνη "ragno") nella mitologia greca antica - la figlia del tintore Idmon della città di Colofone, lidio, un abile tessitore. È chiamata Meoniana della città di Gipepe, o figlia di Idmon e Gipepe, o residente di Babilonia.
Orgogliosa della sua abilità, Arachne dichiarò di aver superato la stessa Atena nella tessitura, che era considerata la protettrice di questo mestiere. Quando Arachne decise di sfidare la dea a un concorso, le diede la possibilità di cambiare idea. Sotto le spoglie di una vecchia, Atena andò dall'artigiana e iniziò a dissuaderla da un atto sconsiderato, ma Arachne insistette da sola. La competizione ha avuto luogo: Atena ha tessuto sulla tela la scena della sua vittoria su Poseidone. Aracne dipinse scene delle avventure di Zeus. Atena riconobbe l'abilità della sua rivale, ma si indignò per il libero pensiero della trama (c'era mancanza di rispetto per gli dei nelle sue immagini) e distrusse la creazione di Aracne. Atena strappò il tessuto e colpì Arachne in fronte con una navetta fatta di faggio Kitor. La sfortunata Aracne non poteva sopportare la vergogna; ha attorcigliato la corda, ha fatto un cappio e si è impiccata. Atena liberò Arachne dal giro e le disse:
Vivi, indisciplinato. Ma ti impiccherai per sempre e intreccerai per sempre, e questa punizione durerà nella tua discendenza.
(o chelicerale)
Sistema nervoso: ganglio sottofaringeo + cervello + nervi.
organi di senso- peli sul corpo, sulle gambe, su quasi tutti i corpi degli aracnidi, ci sono organi dell'olfatto e del gusto, ma la cosa più interessante di un ragno è occhi.
Gli occhi non sono composti, come in molti, ma semplici, ma ce ne sono molti, da 2 a 12 pezzi. Allo stesso tempo, i ragni sono miopi: non vedono in lontananza, ma un gran numero di L'occhio offre una visione a 360°.
sistema riproduttivo:
1) i ragni hanno sessi separati; la femmina è nettamente più grande del maschio.
2) depone le uova, ma ci sono molte specie vivipare.
Gli aracnidi includono anche scorpioni e zecche. Le zecche sono molto più semplici, sono uno dei primitivi rappresentanti dei cheliceri.
La classe degli aracnidi riunisce oltre 36.000 specie di cheliceri terrestri appartenenti a più di 10 ordini.
Aracnida- artropodi chelicerati superiori con 6 paia di arti cefalotoracici. Respirano attraverso i polmoni o la trachea e, oltre alle ghiandole coxali, hanno un apparato escretore a forma di vasi malpighi che giacciono nell'addome.
Struttura e fisiologia. morfologia esterna. Il corpo degli aracnidi è spesso costituito da un cefalotorace e da un addome. L'acron e 7 segmenti sono coinvolti nella formazione del cefalotorace (il 7° segmento è sottosviluppato). In Solpugs e in alcune altre forme inferiori, solo i segmenti delle 4 paia di arti anteriori sono saldati insieme, mentre i 2 segmenti posteriori del cefalotorace sono liberi, seguiti da segmenti dell'addome chiaramente delimitati. Pertanto, i salpug hanno: la parte anteriore del corpo, secondo la composizione segmentale corrispondente alla testa dei trilobiti (acron + 4 segmenti), i cosiddetti propeltidi; due segmenti toracici liberi con gambe e addome segmentato. I salpug, quindi, appartengono agli aracnidi con il corpo più riccamente sezionato.
Il successivo distacco più smembrato è lo scorpione, in cui è fuso il cefalotorace, ma è seguito da un lungo 12 segmenti, come in Gigantostraca, l'addome, suddiviso in un addome anteriore più ampio (di 7 segmenti) e un addome posteriore stretto (di 5 segmenti). Il corpo finisce in un telson che trasporta un ago velenoso contorto. Questo è lo stesso carattere di segmentazione (solo senza dividere l'addome in due sezioni) nei rappresentanti degli ordini di flagellati, pseudo-scorpioni, fienai, in alcune zecche e nei primitivi ragni artropodi.
La fase successiva di fusione dei segmenti del tronco si trova dalla maggior parte dei ragni e da alcuni acari. Non hanno solo il cefalotorace, ma anche l'addome, che sono parti continue indivise del corpo, ma i ragni hanno un gambo corto e stretto tra loro, formato dal 7° segmento del corpo. Il grado massimo di fusione dei segmenti corporei si osserva in un certo numero di rappresentanti dell'ordine delle zecche, in cui l'intero corpo è intero, senza confini tra i segmenti e senza costrizioni.
Come già accennato, il cefalotorace porta 6 paia di arti. Le due coppie anteriori sono coinvolte nella cattura e nella frantumazione del cibo: si tratta di cheliceri e pedipalpi. I cheliceri si trovano davanti alla bocca, molto spesso negli aracnidi hanno la forma di artigli corti (solpug, scorpioni, falsi scorpioni, fienai, alcune zecche, ecc.). Di solito sono costituiti da tre segmenti, il segmento terminale svolge il ruolo di un dito ad artiglio mobile. Più raramente, i cheliceri terminano in un segmento mobile simile ad un artiglio o hanno l'aspetto di appendici a due segmenti con un bordo appuntito e seghettato, con le quali le zecche perforano il tegumento degli animali.
Gli arti della seconda coppia, i pedipalpi, sono costituiti da diversi segmenti. Con l'aiuto di una crescita masticatoria sul segmento principale del pedipalpo, il cibo viene schiacciato e impastato, mentre gli altri segmenti costituiscono il genere dei tentacoli. Nei rappresentanti di alcuni ordini (scorpioni, falsi scorpioni), i pedipali si trasformano in potenti artigli lunghi, in altri sembrano gambe che camminano. Le restanti 4 paia di arti cefalotoracici sono costituite da 6-7 segmenti e svolgono il ruolo di gambe che camminano. Finiscono con gli artigli.
Anche le verruche della ragnatela provengono dagli arti. Sulla superficie inferiore dell'addome davanti alla polvere hanno 2-3 paia di tubercoli, seduti con peli e portanti dotti tubolari di numerosi ghiandole di ragno. L'omologia di queste verruche aracnoide con gli arti addominali è dimostrata non solo dal loro sviluppo embrionale, ma anche dalla loro struttura in alcuni ragni tropicali, in cui le verruche sono particolarmente sviluppate, sono costituite da diversi segmenti e assomigliano persino alle gambe nell'aspetto.
Tegumenti di cheliceri Sono costituiti dalla cuticola e dagli strati sottostanti: l'epitelio ipodermico (ipoderma) e la membrana basale. La cuticola stessa è una complessa formazione a tre strati. All'esterno c'è uno strato di lipoproteine, che protegge in modo affidabile il corpo dalla perdita di umidità durante l'evaporazione. Ciò ha permesso ai cheliceri di diventare un vero e proprio gruppo terrestre e di popolare le regioni più aride del globo. La forza della cuticola è data dalle proteine, conciate con fenoli e dalla chitina incrostante.
I derivati dell'epitelio cutaneo sono alcune formazioni ghiandolari, comprese le ghiandole velenose e i ragni. I primi sono caratteristici di ragni, flagellati e scorpioni; il secondo - a ragni, falsi scorpioni e alcune zecche.
Apparato digerente nei rappresentanti di diversi ordini di chelicerati varia notevolmente. L'intestino anteriore di solito forma un'estensione: una faringe dotata di muscoli forti, che funge da pompa che aspira cibo semiliquido, poiché gli aracnidi non prendono cibo solido pezzi. Un paio di piccole "ghiandole salivari" si aprono nell'intestino anteriore. Nei ragni, la secrezione di queste ghiandole e il fegato è in grado di scomporre vigorosamente le proteine. Viene introdotto nel corpo della preda uccisa e porta il suo contenuto in uno stato di impasto liquido, che viene poi assorbito dal ragno. È qui che avviene la cosiddetta digestione extraintestinale.
Nella maggior parte degli aracnidi, l'intestino medio forma lunghe sporgenze laterali che aumentano la capacità e la superficie di assorbimento dell'intestino. Quindi, nei ragni, 5 paia di sacche ghiandolari cieche vanno dalla parte cefalotoracica dell'intestino medio alle basi degli arti; simili sporgenze si trovano in zecche, mietitori e altri aracnidi. Nella parte addominale dell'intestino medio si aprono i dotti della ghiandola digestiva accoppiata - il fegato; secerne enzimi digestivi e serve ad assorbire i nutrienti. La digestione intracellulare avviene nelle cellule del fegato.
apparato escretore aracnidi rispetto ai granchi a ferro di cavallo ha un carattere completamente diverso. Al confine tra l'intestino medio e quello posteriore, una coppia di vasi malpighiani per lo più ramificati si apre nel canale alimentare. A differenza di Trachea sono di origine endodermica, cioè si formano a spese dell'intestino medio. Sia nelle cellule che nel lume dei vasi malpighiani sono presenti numerosi granelli di guanina, il principale prodotto escretore degli aracnidi. La guanina, come l'acido urico escreto dagli insetti, ha una bassa solubilità e viene rimossa dal corpo sotto forma di cristalli. Allo stesso tempo, la perdita di umidità è minima, il che è importante per gli animali che sono passati alla vita sulla terraferma.
Oltre ai vasi malpighiani, gli aracnidi hanno anche tipiche ghiandole coxali - formazioni sacchi accoppiate di natura mesodermica, che giacciono in due (raramente in uno) segmenti del cefalotorace. Sono ben sviluppati negli embrioni e in giovane età, ma negli animali adulti si atrofizzano più o meno. Le ghiandole coxali completamente formate sono costituite da un sacco epiteliale terminale, un canale contorto ad anello e un dotto escretore più diretto con una vescica e un'apertura esterna. Il sacco terminale corrisponde all'imbuto ciliare del coelomodotto, la cui apertura è chiusa dal resto dell'epitelio celomico. Le ghiandole coxali si aprono alla base del 3° o 5° paio di arti.
Sistema nervosoAracnida vario. Essendo connesso in origine con la catena nervosa ventrale degli anellidi, negli aracnidi mostra una spiccata tendenza alla concentrazione.
Il cervello ha una struttura complessa. Si compone di due sezioni: la parte anteriore, che innerva gli occhi, è il protocerebro e la parte posteriore è il tritocerebro, che invia i nervi al primo paio di arti - i cheliceri. La parte intermedia del cervello, il deutocerebrum, caratteristica di altri artropodi (crostacei, insetti), è assente negli aracnidi. Ciò è dovuto alla scomparsa in essi, come nel resto dei cheliceri, delle appendici degli acron - antenne, o antenne, che sono innervate proprio dal deutocerebro.
Il metamerismo del cordone nervoso ventrale è conservato più chiaramente negli scorpioni. Oltre al cervello e ai connettivi quasi-faringei, hanno una grande massa gangliare nel cefalotorace sul lato ventrale, che dà nervi alle 2-6 coppie di arti e 7 gangli, in tutta la parte addominale della catena nervosa. Nei salpug, oltre al complesso ganglio cefalotoracico, rimane un altro nodo sulla catena nervosa e nei ragni l'intera catena si è già fusa nel ganglio cefalotoracico.
Infine, nei mietitori e nelle zecche non c'è nemmeno una chiara distinzione tra il cervello e il ganglio cefalotoracico, per cui il sistema nervoso forma un anello gangliare continuo attorno all'esofago.
Gli scorpioni riconoscono la loro specie solo a una distanza di 2-3 cm e alcuni ragni - per 20-30 cm Nei ragni saltatori (famiglia. Salticidi) la vista gioca un ruolo particolarmente importante: se i maschi si coprono gli occhi con vernice opaca per asfalto, smettono di distinguere tra le femmine e producono la "danza d'amore" caratteristica del periodo degli amori.
Sistema respiratorio Gli aracnidi sono vari. Alcuni hanno sacche polmonari, altri hanno trachee e altri hanno entrambi contemporaneamente.
Solo le sacche polmonari si trovano negli scorpioni, nei flagellati e nei ragni primitivi. Negli scorpioni, sulla superficie addominale del 3o-6o segmento dell'addome anteriore, ci sono 4 paia di fessure strette - spiracoli che portano alle sacche polmonari. Numerose pieghe fogliari parallele tra loro sporgono nella cavità del sacco, tra le quali rimangono stretti spazi simili a fessure, l'aria penetra in quest'ultima attraverso lo spazio respiratorio e l'emolinfa circola nei lembi polmonari. I ragni flagellati e inferiori hanno solo due paia di sacche polmonari.
Nella maggior parte degli altri aracnidi (solpug, fienaioli, falsi scorpioni, alcune zecche), gli organi respiratori sono rappresentati da trachee. Ci sono aperture respiratorie accoppiate, o stigmate, sul 1o o 2o segmento dell'addome (sul 1o segmento toracico nei salpug). Da ogni stigma, un fascio di tubi d'aria lunghi e sottili di origine ectodermica, chiusi alla cieca alle estremità, si estende nel corpo (si formano come profonde sporgenze dell'epitelio esterno). Nei falsi scorpioni e zecche, questi tubi, o trachee, sono semplici e non si ramificano; nei fienili formano rami laterali.
Infine, nell'ordine dei ragni, entrambi i generi organi respiratori incontrarsi insieme. I ragni inferiori, come già notato, hanno solo polmoni; tra 2 paia si trovano sul lato inferiore dell'addome. Il resto dei ragni conserva solo un paio di polmoni anteriori, e dietro quest'ultimo c'è un paio di fasci tracheali che si aprono verso l'esterno con due stimmi. Infine, in una famiglia di ragni ( Caponiidae) non ci sono affatto polmoni e gli unici organi respiratori sono 2 paia di trachee.
I polmoni e la trachea degli aracnidi sono sorti indipendentemente l'uno dall'altro. Le sacche polmonari sono senza dubbio organi più antichi. Si ritiene che lo sviluppo dei polmoni nel processo di evoluzione fosse associato a una modificazione degli arti branchiali addominali, che possedevano gli antenati acquatici degli aracnidi e che erano simili alle gambe addominali branchiali dei granchi a ferro di cavallo. Ciascuno di questi arti si ritrasse nel corpo. Questo ha creato una cavità per i lembi polmonari. I bordi laterali del peduncolo aderivano al corpo per quasi tutta la sua lunghezza, fatta eccezione per l'area in cui era preservata la lacuna respiratoria. La parete addominale del sacco polmonare, quindi, corrisponde al precedente arto stesso, la sezione anteriore di questa parete corrisponde alla base della gamba, e i lembi polmonari originavano dalle placche branchiali poste sul dorso delle gambe addominali del antenati. Questa interpretazione è confermata dallo sviluppo delle sacche polmonari. I primi rudimenti piegati delle placche polmonari compaiono sulla parete posteriore delle corrispondenti gambe rudimentali prima che l'arto si approfondisca e si trasformi nella parete inferiore del polmone.
Le trachee sono sorte indipendentemente da esse e successivamente come organi più adattati alla respirazione dell'aria.
Alcuni piccoli aracnidi, inclusi alcuni acari, non hanno organi respiratori e la respirazione avviene attraverso coperture sottili.
Dalle estremità anteriore e posteriore del cuore (scorpioni) o solo da quella anteriore (ragni) parte attraverso la nave: l'aorta anteriore e posteriore. Inoltre, in un certo numero di forme, una coppia di arterie laterali si allontana da ciascuna camera del cuore. I rami terminali delle arterie riversano l'emolinfa nel sistema delle lacune, cioè negli intervalli tra organi interni, da dove entra nella porzione pericardica della cavità corporea, e poi attraverso l'ostia fino al cuore. L'emolinfa degli aracnidi contiene un pigmento respiratorio, l'emocianina.
Sistema sessuale. Gli aracnidi hanno sessi separati. Le gonadi giacciono nell'addome e nei casi più primitivi sono accoppiate. Molto spesso, però, si ha una parziale fusione delle gonadi destra e sinistra. A volte, in un sesso, le gonadi sono ancora accoppiate, mentre nell'altro la fusione è già avvenuta. Quindi, gli scorpioni maschi hanno due testicoli (ciascuno di due tubi collegati da ponticelli) e le femmine hanno un'ovaia intera, costituita da tre tubi longitudinali collegati da aderenze trasversali. Nei ragni, in alcuni casi, le gonadi restano separate in entrambi i sessi, mentre in altri, nella femmina, le estremità posteriori delle ovaie si uniscono e si ottiene un'intera gonade. I dotti genitali accoppiati partono sempre dalle gonadi, che si fondono insieme all'estremità anteriore dell'addome e si aprono verso l'esterno attraverso l'apertura genitale, quest'ultima in tutti gli aracnidi giace sul primo segmento dell'addome. I maschi hanno varie ghiandole aggiuntive, le femmine spesso sviluppano la spermateca.
Sviluppo. Invece della fecondazione esterna, che era caratteristica dei lontani antenati acquatici degli aracnidi, svilupparono la fecondazione interna, accompagnata nei casi primitivi dall'inseminazione spermatoforica o, nelle forme più avanzate, dalla copulazione. Lo spermatoforo è una sacca secreta dal maschio, che contiene una porzione di liquido seminale, quindi protetta dall'essiccamento durante l'esposizione all'aria. Nei falsi scorpioni e in molte zecche, il maschio lascia lo spermatoforo a terra e la femmina lo cattura con i genitali esterni. Entrambi gli individui allo stesso tempo si impegnano " danza di accoppiamento", costituito da posture e movimenti caratteristici. I maschi di molti aracnidi trasferiscono lo spermatoforo all'apertura genitale femminile con l'aiuto di cheliceri. Infine, alcune forme hanno organi copulatori e gli spermatofori sono assenti. In alcuni casi, parti del corpo che sono non direttamente collegati al sistema riproduttivo servono per la copulazione, ad esempio i segmenti terminali modificati dei pedipalpi nei ragni maschi.
La maggior parte degli aracnidi depone le uova. Tuttavia, molti scorpioni, falsi scorpioni e alcune zecche hanno nati vivi. Le uova sono per lo più grandi, ricche di tuorlo.
Trovato negli aracnidi tipi diversi la frantumazione, invece, nella maggior parte dei casi avviene una frantumazione superficiale. Successivamente, a causa della differenziazione del blastoderma, si forma la striscia germinale. Il suo strato superficiale è formato dall'ectoderma, gli strati più profondi sono il mesoderma e lo strato più profondo adiacente al tuorlo è l'endoderma. Il resto dell'embrione è vestito solo di ectoderma. La formazione del corpo dell'embrione avviene principalmente a causa della striscia embrionale.
In un ulteriore sviluppo, va notato che la segmentazione è più pronunciata negli embrioni e il corpo è costituito da Di più segmenti rispetto agli animali adulti. Quindi, negli embrioni dei ragni, l'addome è costituito da 12 segmenti, simili agli scorpioni e agli scorpioni adulti, e ci sono rudimenti di gambe su 4-5 segmenti anteriori. Con l'ulteriore sviluppo, tutti i segmenti addominali si fondono, formando un intero addome. Negli scorpioni, gli arti sono posti su 6 segmenti dell'addome anteriore. La coppia anteriore dà cappucci genitali, il secondo - organi a pettine e lo sviluppo di altre coppie è associato alla formazione di polmoni. Tutto questo indica che la classe Aracnida discende da antenati con ricca segmentazione e con arti sviluppati non solo sul cefalotorace, ma anche sull'addome (ventre prono). Quasi tutti gli aracnidi hanno uno sviluppo diretto, ma gli acari hanno una metamorfosi.
Letteratura: A. Dogel. Zoologia degli invertebrati. Edizione 7, rivista e ampliata. Mosca" scuola di Specializzazione", 1981
