La scissione come stadio speciale dell'ontogenesi animale tratti caratteriali, che sono caratteristici della maggior parte degli animali, ma possono essere assenti in alcuni gruppi.
Nonostante tutte queste caratteristiche, la frammentazione dei mammiferi si discosta nettamente dalla tipicità. I blastomeri si dividono lentamente in essi, la sincronia viene disturbata dopo 1-2 divisioni, allo stesso tempo viene attivato il genoma dell'embrione.
Sulla base di alcune caratteristiche essenziali (grado di determinismo, completezza, uniformità e simmetria di divisione), si distingue una serie tipi di frantumazione. I tipi di scissione sono in gran parte determinati dalla distribuzione delle sostanze (compreso il tuorlo) nel citoplasma dell'uovo e dalla natura dei contatti intercellulari che si instaurano tra i blastomeri.
La frammentazione può essere: deterministica e regolatoria; completo (oloblastico) o incompleto (meroblastico); uniforme (i blastomeri hanno più o meno le stesse dimensioni) e irregolare (i blastomeri non hanno le stesse dimensioni, si distinguono da due a tre gruppi di dimensioni, solitamente chiamati macro e micromeri); infine, secondo la natura della simmetria, radiale, spirale, varie opzioni frammentazione bilaterale e anarchica. All'interno di ciascuno di questi tipi, ci sono una serie di opzioni.
I piani di frantumazione separano completamente l'uovo. Assegna uniforme completa frantumazione, in cui i blastomeri non differiscono per dimensioni (questo tipo di frantumazione è tipico per omolecitale e alecitale uova), e completo irregolare frantumazione, in cui i blastomeri possono variare notevolmente in termini di dimensioni. Questo tipo di frantumazione è tipico per moderatamente telolecitale uova.
Questo tipo di frantumazione è tipico per uova telolecitali ricche di tuorlo(uccelli, rettili). Questo schiacciamento è anche chiamato discoidale, perché a seguito della frantumazione, si forma un piccolo disco di cellule (blastodisco) al polo animale.
Si osserva questo tipo di frammentazione negli artropodi.
C'è 1 piano di simmetria. Tipicamente per nematode.
I blastomeri sono debolmente collegati tra loro, dapprima formano catene o una massa informe; spesso presente nella stessa specie diverse varianti localizzazione dei blastomeri. Tipicamente per intestinale.
| Embriogenesi | |
|---|---|
| biologia dello sviluppo | |
| fasi | Zigote Morula Blastula (Organismi: Diploblasti Triploblasti) Blastocisti Gastrula Neurula Embrione |
| Processi | Schiacciare un uovo Blastulazione Gastrulazione (delaminazione, invaginazione, immigrazione, epibolia) Neurulazione Organogenesi |
| strati germinali | Ectoderma Endoderma Mesoderma |
| Differenziazione cellulare | Blastomero Embrioblasto Trofoblasto Epiblasto Ipoblasto |
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schiacciamento asincrono- EMBRIOLOGIA ANIMALE FRANTUMAZIONE ASINCRONA - scissione di uova telolecitali (anfibi). La divisione dei blastomeri vegetativi è più lenta rispetto ai blastomeri del polo animale... Embriologia generale: Dizionario terminologico
schiacciamento bilaterale- EMBRIOLOGIA ANIMALE. È caratterizzato dalla comparsa di simmetria bilaterale nella disposizione dei blastomeri già nelle prime fasi della frantumazione. Ogni blastomero ... ... Embriologia generale: Dizionario terminologico
frammentazione oloblastica- FRANTUMAZIONE OLOBLASTICA DELL'EMBRIOLOGIA ANIMALE [COMPLETA] - frantumazione di uova di tipo alecitale (vermi piatti), di tipo isolecitale (lancetta) e di alcuni ovociti di tipo telolecitale (anfibi). Tutte le parti dello zigote sono schiacciate. Quando viene schiacciato, tutto ... ... Embriologia generale: Dizionario terminologico
Esistono diversi tipi di classificazione del processo di frantumazione.
Per la natura della formazione e la posizione dei blastomeri:
A seconda della dimensione dei blastomeri formati:
Secondo il tasso di formazione dei blastomeri:
Esistono quattro tipi principali di frammentazione completa (oloblastica).
Questa classificazione si basa sulla disposizione spaziale reciproca dei blastomeri:
Il tipo di schiacciamento radiale è inerente ai cordati oloblastici (lancelet, ciclostomi, pesce storione, anfibi), echinodermi e alcuni altri gruppi (Fig. 3). In questo tipo di scissione, i blastomeri dei diversi stadi latitudinali si trovano, almeno negli stadi iniziali, abbastanza esattamente uno sopra l'altro, in modo che l'asse polare dell'uovo serva da asse di simmetria rotazionale.
Il tipo di frantumazione uniforme radiale è caratteristico delle uova di echinodermi.
Figura 3. Scissione oloblastica di echinodermi.
In un uovo di rana si osserva un tipo di schiacciamento radiale irregolare. Il solco della prima divisione di scissione non ha ancora completato la divisione del citoplasma ricco di tuorlo dell'emisfero vegetativo e i solchi della seconda divisione si stanno già formando vicino al polo animale. A causa dell'elevata concentrazione di tuorlo nella regione vegetativa, i solchi della terza divisione di scissione si trovano molto più vicini al polo animale (Fig. 4).
Figura 4. Frammentazione di un uovo di rana.
Di conseguenza, sorgono un'area di blastomeri che si dividono rapidamente vicino al polo animale e un'area di blastomeri che si dividono più lentamente del polo vegetativo.
Il tipo di schiacciamento a spirale è caratterizzato dalla perdita di elementi di simmetria già allo stadio di quattro, e talvolta due blastomeri, ed è inerente agli invertebrati (molluschi, anellidi e vermi ciliari), che sono uniti nel gruppo Spiralia. Questo tipo di frammentazione ha preso il nome dal fatto che, visti dal polo animale, i quadrupli (quartetti) di blastomeri che si separano successivamente ruotano rispetto all'asse animale-vegetativo a destra oa destra. lato sinistro, come se formassero una spirale quando sovrapposti l'uno all'altro (Fig. 5).
Figura 5. Schema delle fasi iniziali della scissione elicoidale: A - transizione da 4 a 8 blastomeri (nelle cellule sono visibili fusi divisori); B - blastomeri stadio 8; C - transizione da 8 a 16 blastomeri; D - blastomeri stadio 16.
Il segno della frammentazione della spirale, il suo tropismo dexio-(destra-) o leo-(sinistra), cioè La "torsione" è determinata dal genoma della madre di un determinato individuo. Si differenzia per molti aspetti dal tipo di frantumazione radiale. Innanzitutto, le uova non si dividono parallelamente o perpendicolarmente all'asse animale-vegetativo. I piani delle divisioni di scissione sono orientati obliquamente, il che porta a una disposizione a spirale dei blastomeri figli. In secondo luogo, il numero di contatti tra le celle è maggiore rispetto allo schiacciamento radiale. In terzo luogo, gli embrioni con un tipo di scissione a spirale subiscono meno divisioni prima dell'inizio della gastrulazione. La blastula risultante di solito non ha un blastocele. Il tipo bilaterale di schiacciamento (nematodi, tunicati) è caratterizzato dalla presenza di un piano di simmetria. La caratteristica più notevole di questo tipo di divisione è che il piano della prima divisione stabilisce un unico piano di simmetria del nucleo (Fig. 6).
Figura 6. Scissione di uova di nematode: A - blastomeri di stadio 2 (nelle cellule sono visibili fusi delle seguenti divisioni); B - stadio di 4 blastomeri prima della rotazione della coppia vegetativa; C - l'inizio della rotazione della coppia vegetativa di blastomeri; D - figura rombica di 4 blastomeri dopo il completamento del turno.
Ogni divisione successiva è orientata rispetto a questo piano di simmetria in modo che metà dell'embrione su un lato del primo solco sia un'immagine speculare della metà dell'embrione sull'altro lato. Con lo schiacciamento di tipo bilaterale si forma un piano di simmetria: il 1° solco passa equatorialmente, quindi il blastomero animale è diviso dal solco meridionale e il blastomero vegetativo è diviso da quello latitudinale. Il risultato è una figura a forma di T di 4 blastomeri, che non ha simmetria rotazionale. Ruotando la coppia vegetativa di blastomeri, la figura a T si trasforma in una rombica. Questa rotazione avviene nell'intervallo tra le divisioni, nell'interfase.
Figura 7. Frammentazione anarchica.
Come risultato della densa associazione di blastomeri tra loro, alla fine della frantumazione si forma una morula.
Il periodo embrionale ha le seguenti fasi: frantumazione, gastrulazione, isto- e organogenesi.
. Frazionamento. Come risultato della frantumazione, si forma una blastula;
. Gastrulazione. Come risultato della gastrulazione, si formano strati germinali;
. Isto- e organogenesi- formazione di tessuti e organi assiali dell'embrione.
Nella forma larvale dell'ontogenesi, il periodo embrionale inizia con la formazione di uno zigote e termina con l'uscita dall'uovo.
gusci finali. Nella forma non larvale dell'ontogenesi, questo periodo inizia con la formazione di uno zigote e termina con l'uscita dalle membrane embrionali. Con la forma intrauterina dell'ontogenesi - dalla formazione di uno zigote alla nascita di un individuo.
Frazionamento
Come risultato della fecondazione, si forma uno zigote, che inizia a dividersi. La scissione è accompagnata da divisioni mitotiche. Non c'è periodo post-mitotico tra le divisioni nella breve interfase e la sintesi del DNA inizia nella telofase della precedente divisione mitotica. L'embrione non cresce. Il volume totale dell'embrione non cambia. Vengono chiamate le cellule che si formano durante la scissione blastomeri, e l'embrione blastula. Il tipo di frantumazione dipende dalla quantità e dalla distribuzione del tuorlo nell'uovo (Fig. 67).
Riso. 67.Tipi di uova e modalità di frantumazione (uova ed embrioni sono raffigurati con l'animale sollevato).
io- uovo isolecitale (a) e sua frantumazione uniforme (b); II e III- uova telolecitali (c, e) e loro frantumazione - discoidali (d) e irregolari (f); IV- uovo centrolecitale (g) e sua frantumazione superficiale (h).
tipi di frantumazione
Frazionamentopuò essere completamente uniforme, completa irregolare, discoidale incompleta, superficiale (Fig. 68).
Uniforme completa la frantumazione è caratteristica delle uova isolecitali, ad esempio per una lancetta. Il nucleo dello zigote è diviso per mitosi in
Riso. 68.Tipi di uova e rispettivi tipi di frantumazione.
due, quindi il citoplasma si divide. Il solco di scissione corre lungo il meridiano, si formano due blastomeri. Quindi il nucleo si divide nuovamente e sulla superficie dell'embrione compare un secondo solco di scissione, che corre lungo il meridiano, perpendicolare al primo. Si formano 4 blastomeri, il 3° solco corre lungo l'equatore e lo divide in 8 parti. Poi c'è un'alternanza di frammentazione meridionale ed equatoriale. Il numero di blastomeri aumenta. Viene chiamato l'embrione allo stadio di 32 blastomeri morula. La scissione continua fino alla formazione di un embrione simile a una bolla, le cui pareti sono formate da un unico strato di cellule chiamate blastoderma. I blastomeri divergono dal centro dell'embrione, formando una cavità chiamata primaria, o blastocele. I blastomeri hanno le stesse dimensioni. A seguito di questa frammentazione, coeloblastula.
Completamente irregolare la frantumazione è caratteristica delle uova telolecitali con un contenuto di tuorlo moderato, ad esempio nelle rane. Il 1° e il 2° solco di scissione corrono lungo i meridiani e dividono completamente l'uovo in 4 parti, il 3° solco viene spostato verso il polo animale, dove non c'è tuorlo. I blastomeri sono di dimensioni disuguali: sono più piccoli al polo animale (micrometri), più su vegetativo (macrometri). Il tuorlo rende difficile la frantumazione, e quindi la frantumazione dei macromeri è più lenta di quella dei micromeri. La parete della blastula è costituita da diverse file di cellule. La cavità primaria è piccola e spostata verso il polo animale. Formato anfiblasto.
Discoidale incompleto le uova telolecitali con un alto contenuto di tuorlo vengono frantumate, ad esempio, nei rettili, negli uccelli. La scissione avviene solo al polo animale. Il 1° e il 2° solco di scissione corrono lungo il meridiano perpendicolare l'uno all'altro, il 3° solco è spostato rispetto al polo dell'animale. Come risultato di questo, disco germinale. Il blastocele si trova sotto lo strato del blastoderma sotto forma di uno spazio vuoto. Blastola si chiama discoblastula.
Frantumazione superficiale incompleta caratteristico delle uova centrolecitali, come gli artropodi. I nuclei del centrolecitale
ny uova si dividono molte volte e si spostano alla periferia, dove non c'è tuorlo nel citoplasma. Il citoplasma forma blastomeri. Blastula ha uno strato di blastomeri. Il blastocele è ripieno di tuorlo. Questa blastula si chiama periblastula.
gastrulazione
Alla fine del periodo di frantumazione negli animali multicellulari, inizia il periodo di formazione degli strati germinali - gastrulazione. La gastrulazione è associata al movimento del materiale embrionale. Prima formato gastrule precoce, avere due strati germinali (ectoderma ed endoderma), poi gastrula tardiva, quando si forma il 3° strato germinale - mesoderma. Viene chiamato l'embrione formatosi a seguito della gastrulazione gastrula.
La formazione di una gastrula precoce avviene nei seguenti modi:
. immigrazione(sfratto cellulare), nei celenterati;
. invaginazione(invaginazione), nella lancetta;
. epibolia(incrostazione), in una rana;
. delaminazione(scissione), nell'intestino.
In immigrazione parte delle cellule del blastoderma dalla superficie dell'embrione va nel blastocele. Lo strato esterno è l'ectoderma e lo strato interno è l'endoderma. Il blastocele è pieno di cellule.
In invaginazioni una certa sezione del blastoderma (il polo vegetativo) si piega verso l'interno e raggiunge il polo animale. Si forma un embrione-gastrula a due strati. Lo strato esterno delle cellule è l'ectoderma, lo strato interno è l'endoderma che riveste la cavità dell'intestino primario (gastrocele). L'apertura attraverso la quale la cavità comunica con l'ambiente esterno è chiamata bocca primaria - blastopore. In protostomi(vermi, molluschi, artropodi) in cui si trasforma apertura orale, a deuterostomo- in ano, e la bocca è formata all'estremità opposta (cordati).
epiboliacaratteristica degli animali che si sviluppano da uova telolecitali. La formazione della gastrula è dovuta alla rapida
riproduzione cornea di micromeri che ricoprono il polo vegetativo. I macromeri sono all'interno dell'embrione. La formazione di blastopore non si verifica e non c'è gastrocele.
Delaminazionesi verifica nei celenterati la cui blastula è simile alla morula. Le cellule del blastoderma sono divise in strati esterni ed interni. Lo strato esterno forma l'ectoderma, lo strato interno forma l'endoderma (Fig. 69).
In tutti gli organismi multicellulari, ad eccezione di spugne e celenterati, si verifica il 3° strato germinale - mesoderma. La formazione del mesoderma avviene in due modi: teloblastica o enterocela.
teloblastico il metodo è caratteristico del primario. Al confine tra l'ectoderma e l'endoderma ai lati del blastopore
Riso. 69. Tipi di gastrule.
a - gastrula invaginata; b, c - due stadi di sviluppo della gastrula dell'immigrazione; d, e - due stadi di sviluppo della gastrula delaminante; e, e- due stadi di sviluppo della gastrula epibolica; 1 - ectoderma; 2 - endoderma; 3 - blastocele.
cellule - teloblasti- iniziano a dividersi e danno origine al mesoderma.
Metodo Enterocoel caratteristica dei deuterostomi. Le cellule che formano il mesoderma sono isolate sotto forma di tasche dell'intestino primario. Le cavità delle tasche si trasformano in un tutto. Il mesoderma è diviso in sezioni separate: i somiti, da cui si formano determinati tessuti e organi.
Isto- e organogenesi
Dopo la formazione del mesoderma, inizia il processo di isto- e organogenesi. Innanzitutto si formano gli organi assiali: il tubo neurale, la corda, quindi tutti gli altri organi (Fig. 70).
Nella lancetta, dall'ectoderma sul lato dorsale dell'embrione, tubo neurale. Il resto dell'ectoderma forma l'epitelio cutaneo e i suoi derivati. Da entrare- e il mesoderma sotto il tubo neurale forma una notocorda. Sotto l'accordo c'è tubo intestinale, ai lati dell'accordo - mesoderma somite. La parte esterna del somite adiacente all'ectoderma è chiamata dermotomo. Forma il tessuto connettivo della pelle. Parte interna - sclerotomo- dà origine allo scheletro. Tra il dermotomo e lo sclerotomo c'è miotomo, dando origine a muscoli striati. Sotto i somiti ci sono le gambe (nefrogonotomi), da cui si forma il sistema genito-urinario.
Le borse celomiche sono formate simmetricamente sui lati. Le pareti delle sacche celomiche, rivolte verso l'intestino, sono
Riso. 70.Formazione del mesoderma (secondo Shimkevich, 1925, modificato).
a - nei protostomi; b- in deuterostomi;
1 - ectoderma; 2 - mesenchima; 3 - endoderma; 4 - teloblasto (a) e mesoderma celomico ( b).
chiamata splancnopleura, verso l'ectoderma somatopleura. Questi fogli sono coinvolti nell'istruzione del sistema cardiovascolare, pleura, peritoneo, pericardio (Fig. 71).
Così, da ectoderma si formano epitelio cutaneo, ghiandole cutanee, smalto dei denti, capelli, unghie, artigli.
Da endoderma si formano l'epitelio dell'intestino medio, il fegato, il pancreas, la ghiandola tiroidea, il timo, l'epitelio dell'apparato respiratorio.
mesodermapartecipa alla formazione di muscoli, tessuto connettivo, tessuto osseo, canali del sistema escretore, sistema circolatorio, parti del tessuto delle gonadi.
SVILUPPO EMBRIONALE
L'essenza della fase di frantumazione. Frazionamento - questa è una serie di successive divisioni mitotiche dello zigote e di ulteriori blastomeri, che terminano nella formazione di un embrione multicellulare - blastula. La prima divisione di scissione inizia dopo l'unione del materiale ereditario dei pronuclei e la formazione di una placca metafase comune. Vengono chiamate le cellule formate durante la scissione blastomeri(dal greco. blaste- germoglio, germe). Una caratteristica delle divisioni mitotiche di schiacciamento è che con ogni divisione le cellule diventano sempre più piccole fino a raggiungere il rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma che è normale per le cellule somatiche. In riccio di mare per esempio, ciò richiede sei divisioni e l'embrione è composto da 64 cellule. Tra le divisioni successive, la crescita cellulare non si verifica, ma il DNA viene necessariamente sintetizzato.
Tutti i precursori del DNA e gli enzimi necessari si accumulano durante l'oogenesi. Di conseguenza, i cicli mitotici si accorciano e le divisioni si susseguono molto più velocemente che nelle normali cellule somatiche. In primo luogo, i blastomeri sono adiacenti l'uno all'altro, formando un ammasso di cellule chiamate morula. Quindi si forma una cavità tra le cellule - blastocele, riempito di liquido. Le cellule vengono spinte alla periferia, formando il muro della blastula - blastoderma. La dimensione totale dell'embrione entro la fine della scissione allo stadio di blastula non supera la dimensione dello zigote.
Il risultato principale del periodo di frantumazione è la trasformazione dello zigote in embrione multicellulare a un turno.
Morfologia della frantumazione. Di norma, i blastomeri sono disposti in un ordine rigoroso l'uno rispetto all'altro e l'asse polare dell'uovo. L'ordine, o metodo, di frantumazione dipende dalla quantità, densità e distribuzione del tuorlo nell'uovo. Secondo le regole di Sachs-Hertwig, il nucleo cellulare tende a trovarsi al centro del citoplasma privo di tuorlo e il fuso della divisione cellulare - nella direzione della massima estensione di questa zona.
Nelle uova oligo e mesolecitali, scissione completare, o oloblastico. Questo tipo di schiacciamento si trova nelle lamprede, in alcuni pesci, tutti gli anfibi, così come nei marsupiali e mammiferi placentari. Con la divisione completa, il piano della prima divisione corrisponde al piano di simmetria bilaterale. Il piano della seconda divisione corre perpendicolare al piano della prima. Entrambi i solchi delle prime due divisioni sono meridiani, ᴛ.ᴇ. iniziare dal polo animale e diffondersi al polo vegetativo. La cellula uovo è divisa in quattro blastomeri di dimensioni più o meno uguali. Il piano della terza divisione corre perpendicolare alle prime due in direzione latitudinale. Successivamente, nelle uova mesolecithal allo stadio di otto blastomeri, si manifesta uno schiacciamento irregolare. Al polo animale ci sono quattro blastomeri più piccoli - micrometri, sul vegetativo - quattro più grandi - macromeri. Quindi la divisione va di nuovo nei piani meridiani, e poi ancora in quelli latitudinali.
Negli ovociti polileciti di pesci ossei, rettili, uccelli e anche mammiferi monotremi, la scissione parziale, o meroblastico,ᴛ.ᴇ. copre solo il citoplasma privo di tuorlo. Si trova sotto forma di un disco sottile sul polo dell'animale, in relazione a questo viene chiamato questo tipo di frantumazione discoidale.
Quando si caratterizza il tipo di frantumazione, si tiene conto anche disposizione reciproca e velocità di divisione dei blastomeri. Se i blastomeri sono disposti in file una sopra l'altra lungo i raggi, si parla di frantumazione radiale.È tipico dei cordati e degli echinodermi. In natura, ci sono altre varianti della disposizione spaziale dei blastomeri durante la frantumazione, che ne determina tipi come la spirale nei molluschi, bilaterale negli ascaridi, anarchica nelle meduse.
È stata notata una relazione tra la distribuzione del tuorlo e il grado di sincronismo nella divisione dei blastomeri animali e vegetativi. Nelle uova oligolecitali degli echinodermi, la scissione è quasi sincrona; nelle cellule uovo mesolecitali, la sincronia è disturbata dopo la terza divisione, poiché i blastomeri vegetativi si dividono più lentamente a causa della grande quantità di tuorlo. Nelle forme con scissione parziale, le divisioni sono asincrone sin dall'inizio e i blastomeri che occupano una posizione centrale si dividono più velocemente.
Riso. 7.2. Scissione in cordati con diversi tipi di uova.
MA - lancetta; B - rana; A - uccello; G - mammifero:
io-due blastomeri II- quattro blastomeri, III- otto blastomeri, IV- morula, V- blastula;
1 - schiacciare i solchi, 2 -blastomeri, 3- blastoderma, 4- blastoiel, 5- epiblasto, 6- ipoblasto, 7-embrioblasto, 8- trofoblasto; le dimensioni dei nuclei nella figura non riflettono i rapporti dimensionali reali
Riso. 7.2. Continuazione
Alla fine della frantumazione si forma una blastula. Il tipo di blastula dipende dal tipo di frantumazione, e quindi dal tipo di uovo. Alcuni tipi di frantumazione e blastula sono mostrati in Fig. 7.2 e schema 7.1. Di più descrizione dettagliata schiacciamento nei mammiferi e nell'uomo, vedi Sez. 7.6.1.
Caratteristiche dei processi genetici-molecolari e biochimici durante la frantumazione. Come notato sopra, i cicli mitotici durante il periodo di scissione sono notevolmente ridotti, soprattutto all'inizio.
Ad esempio, l'intero ciclo di fissione nelle uova di riccio di mare dura 30-40 minuti, mentre la durata della fase S è di soli 15 minuti. i periodi gi e 02 sono praticamente assenti, poiché l'apporto necessario di tutte le sostanze è stato creato nel citoplasma della cellula uovo e maggiore è, maggiore è. Prima di ogni divisione avviene la sintesi del DNA e degli istoni.
La velocità con cui la forcella di replicazione si sposta lungo il DNA durante la scissione è normale. Allo stesso tempo, ci sono più punti di inizio nel DNA dei blastomeri che nelle cellule somatiche. La sintesi del DNA avviene in tutti i repliconi simultaneamente, in modo sincrono. Per questo motivo il tempo di replicazione del DNA nel nucleo coincide con il tempo di raddoppio di un replicone, peraltro, accorciato. È stato dimostrato che quando il nucleo viene rimosso dallo zigote, si verifica la scissione e l'embrione nel suo sviluppo raggiunge quasi lo stadio di blastula. L'ulteriore sviluppo si ferma.
All'inizio della scissione, altri tipi di attività nucleare, come la trascrizione, sono praticamente assenti. A tipi diversi Nelle uova, la trascrizione genica e la sintesi dell'RNA iniziano in fasi diverse. Nei casi in cui nel citoplasma sono presenti molte sostanze diverse, come ad esempio negli anfibi, la trascrizione non viene attivata immediatamente. La sintesi dell'RNA in essi inizia nella fase della prima blastula. Al contrario, nei mammiferi, la sintesi dell'RNA inizia già allo stadio di due blastomeri.
Durante il periodo di scissione si formano RNA e proteine, simili a quelle sintetizzate durante l'oogenesi. Questi sono principalmente istoni, proteine della membrana cellulare ed enzimi necessari per la divisione cellulare. Queste proteine vengono utilizzate immediatamente insieme alle proteine immagazzinate in precedenza nel citoplasma degli ovociti. Insieme a questo, durante il periodo di frantumazione, è possibile la sintesi di proteine, che prima non c'era. Ciò è supportato dai dati sulla presenza di differenze regionali nella sintesi di RNA e proteine tra i blastomeri. A volte questi RNA e proteine entrano in azione in una fase successiva.
Un ruolo importante nella frammentazione è svolto dalla divisione del citoplasma - citotomia. Ha un significato morfogenetico speciale, poiché determina il tipo di frantumazione. Nel processo di citotomia, viene prima formata una costrizione con l'aiuto di un anello contrattile di microfilamenti. L'assemblaggio di questo anello avviene sotto l'influenza diretta dei poli del fuso mitotico. Dopo la citotomia, i blastomeri delle uova oligolecitali rimangono collegati tra loro solo da sottili ponti. È in questo momento che è più facile separarli. Questo perché la citotomia porta ad una riduzione dell'area di contatto tra le cellule dovuta a area limitata superfici della membrana
Immediatamente dopo la citotomia, inizia la sintesi di nuove sezioni della superficie cellulare, la zona di contatto aumenta e i blastomeri iniziano a toccarsi strettamente. I solchi di scissione corrono lungo i confini tra le singole sezioni dell'ovoplasma, riflettendo il fenomeno della segregazione ovoplasmica. Per questo motivo, il citoplasma di diversi blastomeri differisce nella composizione chimica.
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Le costrizioni che dividono l'uovo frantumato in cellule sempre più piccole (blastomeri) sono chiamate solchi di scissione. La scissione è costituita da più divisioni mitotiche dello zigote, a seguito delle quali l'embrione diventa multicellulare, senza modificarne significativamente il volume. La formazione della multicellularità è la prima e principale ruolo biologico schiacciamento. Il secondo ruolo è ripristinare il rapporto nucleare-plasma, che diminuisce durante la fase grande statura ovocita. Le caratteristiche specifiche del processo di scissione sono determinate da due parametri principali: la quantità e la distribuzione delle proteine del tuorlo nel citoplasma (il tuorlo inibisce la scissione); la presenza nel citoplasma di fattori che influenzano l'orientamento del fuso mitotico e il tempo della sua formazione. La scissione inizia poco dopo la fecondazione e termina quando nell'embrione viene raggiunto un nuovo equilibrio tra il nucleo e il citoplasma. La scissione è un processo altamente coordinato sotto controllo genetico.
Nella maggior parte degli altri casi di proliferazione cellulare, la crescita cellulare avviene tra le mitosi. La cellula quasi raddoppia di volume e poi si divide. Tale crescita porta ad un aumento del volume totale delle cellule mantenendo un rapporto relativamente costante tra il volume del nucleo e il volume del citoplasma. Durante il periodo di frantumazione dello zigote, il volume del citoplasma non aumenta: l'enorme massa del citoplasma dello zigote è divisa in cellule sempre più piccole. Questa divisione del citoplasma dell'uovo, non accompagnata dalla crescita, è effettuata dalla perdita del periodo G1 nell'interfase, mentre le mitosi si susseguono ad alta velocità.
Il tasso di aumento del numero di cellule durante il periodo di frantumazione è molto più alto rispetto alla fase di gastrulazione. Una delle conseguenze dell'elevata intensità delle divisioni nel processo di frantumazione è una graduale diminuzione del rapporto tra il volume del citoplasma e il volume del nucleo. La variazione della velocità con cui il rapporto tra volume citoplasmatico e volume nucleare diminuisce in molti tipi di embrioni è un fattore decisivo che determina il tempo di attivazione di alcuni geni. La scissione differisce dalla divisione mitotica delle cellule somatiche in quanto le cellule ottenute a seguito della scissione non crescono e quindi, ad ogni divisione successiva, diventano sempre più piccole, mentre aumenta solo il loro numero e l'embrione nel suo insieme non lo fa crescere. Le cellule risultanti dalla frantumazione sono poco differenziate e relativamente omogenee.
Frazionamento(segmentazione) nei singoli rappresentanti della categoria dei vertebrati ha generalmente lo stesso decorso; tuttavia, come già accennato in precedenza, è stato influenzato da fattori che durante la filogenesi hanno influenzato lo sviluppo sotto forma di conseguenze dell'influenza di interni e ambiente esterno, in cui gli organismi vivevano durante il loro sviluppo generico (fattori cenogenetici).
Quando si osserva i cambiamenti, che si verificano nelle uova in base allo sviluppo filogenetico delle uova dei singoli rappresentanti della categoria dei vertebrati, si può vedere che le cellule uovo differiscono significativamente l'una dall'altra nel contenuto della sostanza nutritiva e da costruzione: il tuorlo. Tra gli oligolecitali rientrano gli ovociti della lancetta (Amfioxus), un organismo filogeneticamente considerato la creatura organizzata più bassa, ma che ha già una forte regione dorsale.
Tuttavia, in conformità con sviluppo filogenetico, la quantità di tuorlo nelle uova dei vertebrati, che sono filogeneticamente gli organismi più altamente organizzati, aumenta sempre di più, raggiungendo una quantità massima nelle uova di uccelli, che sono relativamente molto grandi e polilecitali. Sotto l'influenza di fattori cenogenetici (fattori che influenzano l'ambiente esterno e determinati dai cambiamenti nello stile di vita e, di conseguenza, nello sviluppo), la quantità di tuorlo nel processo di sviluppo filogenetico verso l'uomo diminuisce sempre di più, a causa della quale le uova dell'uomo e i mammiferi superiori ridiventano (secondariamente) oligolecithal.
Avere un importo variabile tuorlo ha, come accennato in precedenza, un impatto significativo sul processo di frantumazione dell'uovo. Le cellule uovo con un basso contenuto di tuorlo (oligolecitali) vengono completamente frantumate, cioè l'intera sostanza di un uovo fecondato viene divisa in nuove cellule, blastomeri (uova di tipo oloblastico) durante la frantumazione. Al contrario, nelle uova contenenti più tuorlo, o addirittura un gran numero di tuorlo (polylecital), i solchi di scissione schiacciano continuamente solo una piccola parte dell'ooplasma, situata al cosiddetto polo animale, dove sono presenti meno granuli di tuorlo (ovociti meroblastici).
In accordo con questo, singoli rappresentanti della categoria vertebrati, si distinguono i seguenti tipi di frantumazione.
1. Frantumazione completa. La frantumazione completa e totale comprende quei casi in cui, nel processo di divisione della frantumazione, l'intera cellula uovo fecondata viene divisa e i solchi di frantumazione si diffondono su tutta la sua superficie. Secondo questo tipo, gli ovociti delle specie oloblastiche vengono frantumati. A seconda del contenuto di una quantità maggiore o minore di tuorlo nell'ooplasma, nonché a seconda della sua distribuzione nell'ooplasma, durante la frantumazione, blastomeri di dimensioni relativamente simili (clivaggio completo uniforme, uguale o adeguato) o blastomeri di varie pezzature, ovvero più grandi nella zona ad alto contenuto di tuorlo e più piccole dove il tuorlo è minore (schiacciamento completo e disuguale). I blastomeri più grandi sono chiamati macromeri, quelli più piccoli sono chiamati micromeri.
Pienamente uguale, o uguale, lo schiacciamento è caratteristico delle uova oligolecitali, isolecitali (lancetta, mammiferi superiori e umani); secondo il tipo disuguale completo, gli ovociti mesolecitari di una specie anisolecitale e moderatamente telolecitale (alcuni pesci inferiori e anfibi) vengono frantumati.
2. Parziale, parziale, schiacciante. Per tipo parziale, gli ovociti vengono frantumati, contenenti una notevole quantità di tuorlo (uova polilecitali), che, a causa della loro grandi formati i solchi di scissione durante la divisione cellulare penetrano solo nella regione del polo animale, dove si trova il nucleo cellulare e dove lo strato di ooplasma contiene meno granuli di tuorlo (pesci superiori, rettili, uccelli e alcuni mammiferi inferiori, ovipari).
Con così schiacciamento sul polo animale di un uovo relativamente grande, viene schiacciato solo un campo rotondo (disco), mentre il resto della cellula uovo (palla di tuorlo) rimane intatto (schiacciamento parziale a forma di disco). Negli insetti, i loro ovociti centrolecitali polilecitali, sebbene siano schiacciati su tutta la superficie, ma il centro della cellula, contenente una grande quantità di tuorlo, non rimane schiacciato (frantumazione parziale della superficie).
La struttura della blastula
La frantumazione porta alla formazione di un embrione sferico - blastula. Se si forma una palla solida senza una cavità all'interno, un tale embrione viene chiamato morula. La formazione di una blastula o morula dipende dalle proprietà del citoplasma. Blastula si forma a viscosità sufficiente del citoplasma, morula - a bassa viscosità. Con una sufficiente viscosità del citoplasma, i blastomeri mantengono una forma arrotondata e si appiattiscono solo leggermente nei punti di contatto. Di conseguenza, tra di loro appare uno spazio vuoto che, all'aumentare della frantumazione, si riempie di liquido e si trasforma in un blastocele. Con una bassa viscosità del citoplasma, i blastomeri non sono arrotondati e si trovano uno accanto all'altro, non c'è spazio e non si formano cavità. Blastola diversi nel loro struttura e dipendono dal tipo di frantumazione.
Tipi di blastula
Ci sono cinque tipi di blastula: coeloblastula, anfiblastula, sterroblastula, discoblastula e periblastula. La coeloblastula è formata dalla frantumazione uniforme completa delle uova di tipo omolecitale (lancelet). Il blastoderma del coeloblastula è costituito da una fila di blastomeri più o meno identici, all'interno c'è una grande cavità: il blastocele.
Blastoderma amphiblastula è costituito da diverse file di cellule. Il blastoderma nella parte animale è più sottile che nella parte vegetativa. Il blastocele è più piccolo di quello della lancetta ed è spostato verso il polo dell'animale. Questo tipo di blastula si forma durante la completa frammentazione irregolare ed è caratteristico dei ciclostomi e degli anfibi.
sterroblastulaè costituito da una fila di grandi blastomeri che si estendono in profondità nella cavità della blastula; pertanto, il blastocele è molto piccolo o assente (alcuni artropodi).
Discoblastula formato durante lo schiacciamento discoidale incompleto. Il blastocele si trova tra il disco germinale e il tuorlo. Il tetto della blastula è rappresentato dal blastoderma e il fondo dal tuorlo. Tale blastula è caratteristica di pesci ossei, rettili e uccelli. Il blastoderma della periblastula è costituito da una singola fila di cellule che circondano il tuorlo. Non c'è cavità in esso. Periblastula è visto in alcuni insetti.
