Il finale si riferisce all'ultimo capitolo del romanzo "Il perdono e l'eterno rifugio" e all'epilogo. In essi, lo scrittore termina la storia di tutti i personaggi che sono apparsi sulle pagine del libro.
Cambiamenti abbastanza comprensibili sono avvenuti nella vita dei personaggi minori: ognuno di loro ha preso il posto che corrisponde ai suoi talenti e qualità commerciali. L'allegro intrattenitore Georges Bengalsky si è ritirato dal teatro. L'amministratore rude e maleducato Varenukha divenne comprensivo ed educato. L'ex direttore del Variety Theatre, amante dell'alcol e delle donne, Styopa Likhodeev è ora direttore di un negozio di alimentari a Rostov, ha smesso di bere vino porto, ma beve solo vodka ed evita le donne. Il direttore finanziario Rimsky di Variety è andato a lavorare in un teatro di marionette per bambini e Sempleyarov, presidente della commissione acustica dei teatri di Mosca, ha abbandonato l'acustica e ora guida la raccolta dei funghi nelle foreste di Bryansk, con grande gioia dei moscoviti che amano le prelibatezze a base di funghi . Con il presidente del comitato della casa, Nikanor Ivanovich Bosy, si è verificato un ictus e la vicina e informatrice del Maestro Aloisy Mogarych ha preso il posto del direttore finanziario del Variety Theatre e ha avvelenato la vita di Varenukha. Il barman di varietà Andrey Fokich Sokov, come predetto da Korovev, morì nove mesi dopo di cancro al fegato... Il destino dei personaggi principali nel finale non è chiaro, il che è abbastanza comprensibile: Bulgakov non può descrivere con precisione il destino postumo del Maestro e Margarita in il mondo trascendentale. Ne consegue che il finale del romanzo può essere interpretato in diversi modi.
Lasciando Mosca con il suo seguito alla vigilia di Pasqua, Woland porta con sé il Maestro e Margherita. L'intera compagnia su fantastici cavalli vola sulle montagne, dove Ponzio Pilato siede su una sedia di pietra su una "tema piatta" (2, 32). Il maestro pronuncia l'ultima frase del suo romanzo, e il perdonato Pilato si precipita in città lungo il sentiero lunare: “Sopra l'abisso nero (...) una città immensa ha preso fuoco con idoli scintillanti che regnano su un giardino che è cresciuto magnificamente per molte migliaia (...) lune” (là). Questa città magica ricorda la Nuova Gerusalemme, come è raffigurata nell'Apocalisse (21: 1, 2) o nelle opere filosofiche degli utopisti europei - un simbolo del nuovo paradiso terrestre, l '"età dell'oro". "Dovrei andarci (...)?" il Maestro chiese a disagio” (ibid.), ma ricevette da Woland una risposta negativa; “Woland agitò la mano verso Yershalaim, ed essa si spense” (ibid.).
Maestro definito poteri superiori diverso da Ponzio Pilato: “Non meritava la luce, meritava la pace” (2, 29), Leviy Matthew informa Woland. Cos'è la luce e la pace nel romanzo? Alcuni studiosi di letteratura ritengono che il romanzo di Bulgakov rifletta le idee del filosofo religioso ucraino del XVIII secolo Grigory Skovoroda, i libri di quest'ultimo, senza dubbio, erano noti allo scrittore almeno attraverso suo padre. La pace, secondo il concetto filosofico di Skovoroda, è “una ricompensa per tutte le sofferenze terrene di una “vera” persona”, la pace (...) personifica l'eternità, una casa eterna. E il simbolo della risurrezione e l'ultimo segmento del percorso verso la pace è la luna, "intermedia tra la terra e il sole", o meglio, un sentiero lunare che ricorda un ponte "(I.L. Galinskaya. Enigmi di libri famosi. M. , 1986, pag. 84). È facile vedere che il "rifugio eterno" nell'ultimo capitolo de Il maestro e Margherita e il sogno doloroso di Ivan Ponyrev nell'epilogo, per alcuni dettagli, possono essere percepiti come un'illustrazione artistica del ragionamento del filosofo ucraino .
Altri studiosi di letteratura ritengono che il finale del romanzo di Bulgakov riecheggia la Divina Commedia di Dante (V.P. Kryuchkov. Il Maestro e Margherita e La Divina Commedia: sull'interpretazione dell'epilogo del romanzo di M. Bulgakov.//Letteratura russa, 1995, n. 3 ) . Nella terza parte della Commedia di Dante (in Paradiso), l'eroe incontra Beatrice, che lo conduce all'Empireo, il focoso centro del paradiso. Qui flussi di luce fluiscono da un punto abbagliante e Dio, angeli, anime beate dimorano. Forse Matthew Levi sta parlando di questa luce? L'eroe-narratore stesso in Dante si colloca non nell'Empireo, ma nel Limbo - il primo cerchio dell'inferno, dove vivono antichi poeti e filosofi e i giusti dell'Antico Testamento, risparmiati dall'eterno tormento, ma anche privati della gioia eterna di unirsi a Dio. L'eroe Dante si trova nel Limbo perché, da un punto di vista cristiano, ha un vizio-orgoglio, che si esprime nel desiderio di una conoscenza assoluta. Ma anche questo vizio è degno di rispetto, perché è fondamentalmente diverso dai peccati mortali. Nell'ultimo capitolo del romanzo, Bulgakov disegna un aldilà che ricorda il Limbo. Il maestro e Margherita, dopo essersi separati da Woland e dal suo seguito, attraversano "nello splendore dei primi raggi del mattino su un ponte di pietra muschioso" (2, 32), camminano lungo una strada sabbiosa e si rallegrano della pace e della tranquillità che hanno sognato circa nella vita terrena, e ora li godranno in una casa eterna intrecciata con l'uva.
Perché il Maestro non meritava la luce? Nel libro citato, I. L. Galineka ha dato una risposta molto semplice: la luce è preparata per i santi e la pace è destinata alla persona “vera” (op. cit., p. 84). Tuttavia, è necessario spiegare cosa non consente al Maestro di Bulgakov di essere considerato un santo? Si può presumere che sia in vita che oltre la soglia della morte, l'eroe rimanga troppo terreno. Non vuole superare l'umano, corporeo a partire da se stesso e dimenticare, ad esempio, il suo grande, ma peccaminoso amore per Margherita. Sogna di stare con lei e dentro vita nell'aldilà. La seconda ipotesi è che il Maestro non ha resistito alla prova e si è disperato, non ha accettato l'impresa che gli era stata preparata dal destino e ha bruciato il suo libro. Woland lo invita a continuare il romanzo su Yeshua e Ponzio Pilato, ma il Maestro rifiuta: “Lo odio, questo romanzo... ho vissuto troppo a causa sua” (2, 24). Il terzo presupposto è il Maestro stesso e non aspirava alla luce divina, cioè non aveva vera fede. La prova di ciò è l'immagine di Yeshua nel romanzo del Maestro: l'autore ritrae Yeshua come moralmente persona bellissima, che non basta per un credente (la risurrezione postuma non si mostra mai).
Bisogna ammettere che la ricompensa della luce del Maestro stanco della vita non sarebbe convincente, contraddirebbe la concezione artistica del romanzo. E inoltre, c'è molto in comune tra Bulgakov e il Maestro, quindi Bulgakov, come Dante, non poteva premiare un eroe simile a lui con una celeste radiosità-beatitudine. Allo stesso tempo, il Maestro, dal punto di vista dell'autore, è sicuramente un eroe positivo. Ha compiuto un'impresa creativa scrivendo un libro su Yeshua Ha-Nozri durante il periodo dell'ateismo militante. Il fatto che il libro non fosse finito non toglie nulla all'atto del suo autore. Eppure la vita del Maestro era adornata di vero, vero amore, quello che è più forte della morte. La creatività e l'amore per Bulgakov sono i valori più alti che hanno espiato la mancanza di un'adeguata fede nell'eroe: il Maestro e Margherita non meritavano il paradiso, ma sono sfuggiti all'inferno, dopo aver ricevuto la pace. È così che Bulgakov ha espresso il suo scetticismo filosofico, così caratteristico degli scrittori del XX secolo.
Descrivendo il Maestro nel finale, Bulgakov non dà un'interpretazione univoca. Qui si dovrebbe prestare attenzione allo stato del protagonista quando va al suo eterno (cioè l'ultimo) rifugio: “... Le parole di Margherita scorrono allo stesso modo in cui scorreva e sussurrava il ruscello lasciato, e la memoria del Maestro , memoria inquieta trafitta da aghi, divenne spegnersi. Qualcuno ha liberato il Maestro, come aveva appena liberato l'eroe che aveva creato» (2, 32). Il ricordo del romanzo, dell'amore terreno: questa è l'unica cosa rimasta al Maestro. E improvvisamente "la memoria svanisce", il che significa che le esperienze d'amore sublimi muoiono per lui, la creatività che l'eroe ha tanto sognato nella vita terrena diventa impossibile. In altre parole, il Maestro riceve la pace corpo-spirituale, non divina. Perché un Maestro dovrebbe conservare i suoi poteri creativi se nessuno leggerà le sue opere? Per chi scrivere? Bulgakov non porta a una chiara conclusione la rappresentazione del destino del Maestro.
Bulgakov mantiene il suo eufemismo in relazione a Ivan Bezdomny. Nel finale, il poeta proletario vive nel mondo reale, interrompe i suoi esercizi poetici e diventa impiegato dell'Istituto di Storia e Filosofia. Non scrisse una continuazione del romanzo su Yeshua, come gli era stato lasciato in eredità dal Maestro. Si è ripreso dai danni subiti dagli "ipnotisti criminali". Solo una volta all'anno - in una luna piena festosa - gli viene miracolosamente rivelata una parte della verità del Maestro, che lo studente dimentica nuovamente al risveglio-convalescenza. Una volta all'anno, il professor Ponyrev vede lo stesso strano sogno: una donna di una bellezza esorbitante guida per mano un uomo che si guarda intorno timoroso, ricoperto di barba, e poi vanno insieme sulla luna (questo episodio ricorda molto la processione di l'eroe Dante e Beatrice all'Empireo e allo stesso tempo fa ricordare il percorso lunare, di cui scrisse G. Skovoroda). Da un lato, questo sogno ossessivo può essere considerato come il delirio di un paziente, dall'altro, come un'intuizione, quando l'anima dell'unico discepolo del Maestro si apre verso l'eterno, senza il quale la vita è vuota e priva di senso. Attraverso questa visione onirica, Ivan è per sempre connesso con il Maestro. O forse questo sogno è un'ossessione di Woland: dopotutto, il raggio di luna è la luce della notte della strega, che stranamente trasforma tutto; eccessivamente bella donna- una strega diventata bella grazie alla crema magica di Azazello.
Allora qual è la fine del romanzo di Bulgakov, felice o tragica? Sembra che lo scrivente non dia volutamente una risposta diretta a questa domanda, perché in questo caso una risposta certa non sarebbe convincente.
Riassumendo quanto sopra, va sottolineato che l'interpretazione del finale de Il maestro e Margherita potrebbe essere diversa. Tuttavia, la convergenza del romanzo di Bulgakov e del poema di Dante permette di scoprire caratteristiche interessanti Il testo di Bulgakov.
Nel Maestro e Margherita è facile vedere l'influenza delle immagini e delle idee della Divina Commedia, ma questa influenza non si riduce a una semplice imitazione, ma a una disputa (gioco estetico) con il famoso poema del Rinascimento. Nel romanzo di Bulgakov, il finale è, per così dire, un'immagine speculare del finale del poema di Dante: un raggio di luna è la luce radiosa dell'Empireo, Margarita (forse una strega) - Beatrice (un angelo di purezza ultraterrena), Maestro ( ricoperta di barba, guardandosi intorno timidamente) -Dante (propositivo, ispirato dall'idea della conoscenza assoluta). Queste somiglianze e differenze sono spiegate dalle diverse idee delle due opere. Dante disegna il percorso dell'intuizione morale di una persona e Bulgakov - il percorso dell'impresa creativa dell'artista.
Bulgakov, forse, ha deliberatamente reso ambiguo e scettico il finale del suo romanzo, in contrasto con il finale solenne della Divina Commedia. Lo scrittore del 20° secolo si rifiuta di affermare qualcosa con certezza, parlando del mondo trascendentale, illusorio, sconosciuto. Il gusto artistico dell'autore si è manifestato nell'enigmatico finale de Il maestro e Margherita.
A prima vista, il finale del romanzo è tragico. Maestro, completamente alla disperata ricerca di comprensione società moderna, muore. Margarita muore perché non può vivere senza la persona che ama. cuore gentile, talento, intelligenza, sofferenza. Yeshua sta morendo perché le persone non hanno bisogno della sua predicazione sulla bontà e la verità. Ma Woland alla fine del romanzo dice improvvisamente: "Tutto andrà bene, il mondo è costruito su questo" (2, 32), e ogni eroe riceve secondo la sua fede. Il maestro sognava la pace e la ottiene. Margarita sognava di stare sempre con il Maestro, e rimane con lui anche nell'aldilà. Ponzio Pilato ha firmato la condanna a morte per un uomo innocente ed è tormentato dall'immortalità e dall'insonnia da quasi duemila anni. Ma alla fine, il suo desiderio caro- incontrare e parlare con un filosofo errante. Berlioz, che non credeva in nulla e viveva secondo questa convinzione, va nell'oblio, trasformandosi nel calice d'oro di Woland. E allora: il mondo è organizzato in modo equo e quindi è possibile vivere con calma fiducia? Bulgakov di nuovo non dà una risposta definitiva e il lettore stesso può scegliere la risposta da solo.
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Speciazione
1. Definisci la specie. Che tipo di criteri conosci?
2. In quali casi le differenze tra le popolazioni derivanti dai cambiamenti delle condizioni di vita possono portare alla formazione di nuove specie?
I cambiamenti evolutivi che si verificano nella popolazione, a livello intraspecifico sono chiamati microevoluzione. Il processo di microevoluzione ha due forme: evoluzione filetica e speciazione. Evoluzione filetica significa cambiamenti graduali che si verificano nel tempo all'interno di una singola specie, popolazioni o gruppi di popolazioni. Di norma, a seguito di questi cambiamenti, aumenta l'adattabilità degli organismi all'ambiente.
La speciazione si verifica quando una specie si divide in due o più nuove specie. È questo processo che fornisce un'enorme varietà del mondo biologico.
Fasi di speciazione.
La speciazione di solito consiste in due fasi: la prima è l'emergere dell'isolamento riproduttivo, la seconda è il suo consolidamento selezione naturale.
Nella prima fase della speciazione, lo scambio di geni tra due popolazioni di una data specie deve essere terminato; questo di solito si verifica a causa della separazione geografica, ad esempio l'emergere di popolazioni di una catena montuosa, un ghiacciaio, barriera d'acqua ecc. L'assenza di scambio genico tra due popolazioni crea un'opportunità per la loro divergenza genetica (divergenza). Tale divergenza può verificarsi anche come risultato dell'adattamento degli organismi alle condizioni locali e come risultato di cambiamenti casuali nella composizione del pool genetico di ciascuna delle popolazioni (vedere § 56 "Cambiamenti nel pool genetico delle popolazioni"), (Man mano che le differenze genetiche si accumulano tra popolazioni isolate, a causa di cambiamenti nelle condizioni e nello stile di vita, si verificano meccanismi di isolamento prezigotico, come differenze nei tempi allevamento, nel comportamento, ecc.
In futuro, la divisione delle popolazioni può essere risolta a causa dello sviluppo di meccanismi di isolamento postzigotico. La divisione delle specie diventa irreversibile. Il processo di emergenza dell'isolamento completo è supportato dalla selezione naturale.
I percorsi specifici per l'emergere di nuove specie possono essere diversi. In generale, ci sono due forme principali di speciazione: allopatrica e simpatrica.
speciazione allopatrica.
Questa forma di speciazione è associata all'ampliamento dell'areale della specie originaria e viene effettuata nel corso dell'isolamento geografico a lungo termine delle popolazioni. L'emergere di barriere geografiche (catene montuose, stretti marittimi, ecc.) porta all'emergere di isolati - popolazioni geograficamente isolate. Di norma, ciò si verifica al confine dell'areale della specie originaria, dove le condizioni di vita sono leggermente diverse da quelle abituali e i processi si svolgono attivamente. selezione naturale. Di conseguenza, il singolo pool genetico della specie sembra essere lacerato.
Qualsiasi popolazione territoriale è caratterizzata dal proprio pool genetico con le sue caratteristiche frequenze di occorrenza di diversi alleli. L'interruzione del flusso di geni tra gli isolati, da un lato, e l'azione della selezione naturale, dall'altro, portano alla fine al loro isolamento riproduttivo e alla formazione di specie indipendenti. Tale speciazione associata alla separazione spaziale delle popolazioni è anche chiamata geografica. Lo schema della speciazione geografica è mostrato in Figura 81.
In precedenza, hai già familiarizzato con esempi di speciazione geografica, considerando il verificarsi di specie moderna mughetto dalla specie originaria vissuta milioni di anni fa in boschi di latifoglie Europa. L'invasione del ghiacciaio ha lacerato in più parti l'unico gruppo del mughetto che si è conservato nelle aree forestali sfuggite alle glaciazioni: il Lontano est, Europa meridionale, nel Caucaso. Quando il ghiacciaio si ritirò, il mughetto si diffuse nuovamente in Europa, formandosi il nuovo tipo, più grande, con un'ampia corolla, e in Estremo Oriente - una specie con piccioli rossi e un rivestimento di cera sulle foglie.
Speciazione simpatrica.
La speciazione simpatrica è associata all'emergere di una nuova forma all'interno della popolazione iniziale. Tale origine può verificarsi come risultato della specializzazione ecologica (ad esempio alimentare), quindi questa forma di speciazione è spesso chiamata ecologica.Si ritiene che cinque specie di cince si siano formate in connessione con la specializzazione alimentare: in base alla scelta dei luoghi di alimentazione , secondo la composizione del cibo consumato, secondo le modalità della loro ricerca e produzione Ad esempio, la cinciallegra scava rami e tronchi d'albero; specie piccola (cinciarella) - solo steli piante erbacee. Le specie più piccole (moscoviti, cinciarelle) spesso esaminano i rami terminali degli alberi in cerca di cibo. La cinciallegra si nutre di grossi insetti; Cinciarella, cinciarella e moskovka prendono piccoli insetti nelle fessure della corteccia e nei reni; la cincia dal ciuffo si nutre di semi conifere(Fig. 82).
Un'altra forma di speciazione simpatrica è improvvisa, che si verifica a causa del cromosoma mutazioni, poliploidia e ibridazione. È noto che i tipi di patate strettamente correlati differiscono l'uno dall'altro per un insieme multiplo di numeri; n = 12, 24, 48, 72. Ciò suggerisce che le specie corrispondenti si siano formate a causa della poliploidia, cioè moltiplicando il numero di cromosomi della specie ancestrale originaria (Fig. 83). Nelle piante, a seguito della poliploidia, possono formarsi meccanismi di isolamento durante la vita di una singola generazione. Un aumento multiplo del numero di cromosomi all'interno di una specie può verificarsi spontaneamente; oppure la moltiplicazione dei cromosomi avviene come risultato dell'incrocio di organismi strettamente imparentati.
A volte la speciazione si verifica a causa dell'ibridazione con successivo raddoppio del numero di cromosomi; a causa del raddoppio dei cromosomi, in tali organismi si formano normali cellule germinali e lo sviluppo della prole procede senza disturbi. La prugna culturale con 2n = 48 cromosomi, ad esempio, è nata incrociando il prugnolo (n - 16) con la prugna ciliegia (n = 8), seguita dal raddoppio del numero di cromosomi.
Pertanto, la formazione di nuove specie a seguito di riarrangiamenti cromosomici può verificarsi in popolazioni che abitano la stessa area geografica e non separate da barriere.
Microevoluzione. Speciazione allopatrica o geografica. Speciazione simpatrica (ecologica e improvvisa).
1. Denominare le principali forme di speciazione. Fornisci esempi di speciazione geografica.
2. Che cos'è la poliploidia? Che ruolo gioca nella formazione delle specie?
3. Quale delle specie animali e vegetali a lei note è nata a seguito di riarrangiamenti cromosomici?
Discutere quale ruolo nella speciazione giocare a vari meccanismi di isolamento. Quale forma di selezione gioca un ruolo decisivo nei processi di speciazione?
Kamensky A.A., Kriksunov E.V., Pasechnik V.V. Biologia Grado 10
Inserito dai lettori dal sito web
La formazione di una nuova specie attraverso lo sviluppo di un nuovo habitat da parte degli individui, senza andare oltre l'areale, è chiamata speciazione simpatrica (simpatrica, simpatrica) o speciazione ecologica. La simpatria si verifica all'interno della stessa popolazione.
Il fattore della speciazione ecologica sono condizioni di esistenza diverse e separate all'interno della stessa area. Le cause più comuni di divergenza di specie sono diversi modi nutrizione o riproduzione stagionale della prole.
Inizialmente, la formazione di una nuova specie è influenzata dall'isolamento genetico (di fatto, una mutazione) che si verifica all'interno della stessa popolazione. Le mutazioni benefiche accumulate portano a un cambiamento nel pool genetico di una parte della popolazione e quindi all'isolamento riproduttivo.
Le caratteristiche principali della formazione ecologica delle specie sono:
Un esempio lampante di speciazione ecologica è la specie di erba medica. L'erba medica cresce ai piedi delle montagne e l'erba medica appiccicosa cresce sulle montagne. Molto probabilmente, entrambe le specie "hanno lasciato" la stessa popolazione, ma hanno occupato nicchie ecologiche diverse senza cambiare il loro areale.
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Riso. 1. Erba medica a forma di falce e appiccicosa.
Un altro esempio è la specie di merlo. Uno vive nella foresta, il secondo vive accanto a una persona, ma all'interno dello stesso raggio.
Uno dei meccanismi della formazione ecologica di una specie è la selezione dirompente o lacerante. Questo è un tipo di selezione naturale che supporta contemporaneamente due o più gruppi della stessa popolazione con tratti opposti. Spesso "spezza" la popolazione sulla base della riproduzione: alcuni individui riproducono la prole in un momento, altri - in un altro. Un esempio è un grande sonaglio: a causa della falciatura estiva, parte della popolazione fiorisce in primavera, parte - alla fine dell'estate.
Riso. 2. Il sonaglio è grande.
La simpatia nasce in due modi:
La poliploidia è più comune nelle piante che negli animali ed è ampiamente utilizzata nell'allevamento per aumentare i raccolti. Ad esempio, a causa della poliploidia, il numero di cromosomi del cotone aumenta da 26 a 52, il che influisce sul volume dei semi e sulla produttività del cotone.
La prugna culturale è stata ottenuta durante l'ibridazione di prugnolo e prugna ciliegia. Un esempio di ibridazione naturale è la cenere di montagna che si trova nelle foreste della Siberia.
Riso. 3. Ryabinokizilnik.
La formazione ecologica delle specie avviene in tempi relativamente brevi rispetto alla modalità di speciazione geografica (alopatrica). Spesso la simpatria è accompagnata dall'allopatria - isolamento territoriale.
La formazione ecologica o simpatrica di specie è possibile all'interno dello stesso areale e all'interno della stessa specie. Per vari motivi, gli individui sviluppano nuovi habitat, sviluppando e fissando gradualmente gli adattamenti nel genotipo. Nel corso della selezione naturale, un gruppo di individui adattati viene individuato all'interno di una specie, che, sotto l'azione dell'isolamento riproduttivo, diventa una specie indipendente.
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Domanda 1. Elenca le vie della speciazione
La speciazione nei casi tipici consiste nella divisione di una specie inizialmente singola in due o più nuove. Ciò è dovuto all'emergere di barriere di isolamento tra le popolazioni e all'approfondimento delle differenze tra i pool genetici delle popolazioni sotto l'influenza della selezione naturale fino all'isolamento genetico. La speciazione può verificarsi per la progressiva trasformazione della specie originaria in una nuova o per l'ibridazione di due specie (ad esempio prugnolo + prugna = prugna). Tuttavia, molto più spesso la speciazione è associata alla divergenza (divergenza) dei caratteri nelle popolazioni. Di conseguenza, una specie il cui areale è stato diviso in diverse popolazioni (ad esempio, ciascuna vive sulla propria isola) può eventualmente formare diverse nuove specie.
Si distingue anche la speciazione fetica. Consiste nella graduale trasformazione nel tempo di una specie in un'altra. Questo metodo viene osservato se i cambiamenti delle condizioni catturano l'intero intervallo.
Distingono anche la speciazione ibrida (sintesiogenesi o singenesi). Questo tipo di speciazione è comune nelle piante: secondo alcune stime, oltre il 50% delle specie vegetali sono forme ibride - allopoliploidi. Ad esempio, la prugna culturale con 2n = 48 è nata dall'ibridazione del prugnolo 2n = 32 con la prugna ciliegia 2n = 16, seguita da un raddoppio del numero di cromosomi. Alcune specie di pikulnik, lampone, tabacco, svedese, assenzio, iris e altre piante sono gli stessi allopoliploidi di origine ibrida.
Domanda 2. Descrivere i meccanismi delle principali vie di speciazione.
Esistono modi allopatrici e simpatrici di formazione delle specie. Nella speciazione allopatrica, detta anche speciazione geografica, gli ostacoli all'incrocio sono principalmente dovuti alla separazione spaziale delle popolazioni. l'isolamento spaziale porta alla divisione dell'areale delle specie in zone isolate separate (e, di conseguenza, in popolazioni isolate). Se le condizioni dell'habitat in queste zone sono diverse, possono formarsi gradualmente nuove specie. L'isolamento genetico si sviluppa secondariamente. Quindi, una volta in Australia c'era una specie di pappagalli del genere Rahycephala. Nelle condizioni del periodo secco, la singola area era suddivisa nelle zone occidentali ed orientali. Nel tempo gli individui delle due popolazioni acquisirono differenze morfofisiologiche che rendevano impossibile l'incrocio quando l'area tornò ad essere comune. C'era una formazione da una specie ancestrale di due nuove specie.
Nella speciazione simpatrica (speciazione ecologica), si forma una nuova specie all'interno dell'areale della specie originale. Fin dall'inizio, l'isolamento è genetico. Questa situazione si crea a causa della poliploidia dovuta a disturbi nel normale corso della meiosi durante grandi riarrangiamenti cromosomici o ibridazione interspecifica.
La speciazione allopatrica (geografica) avviene lentamente e produce specie che, di regola, differiscono per criteri morfofisiologici dalla specie madre. Il percorso simpatrico (ecologico) è relativamente veloce e fornisce specie vicine all'originale in termini di indicatori morfofisiologici.
Domanda 3. Che ruolo gioca l'isolamento nel processo di speciazione?
La divisione di una singola specie in più popolazioni isolate e la loro ulteriore esistenza in condizioni diverse è il principale meccanismo di speciazione. Allo stesso tempo, lo scambio di geni tra le popolazioni si interrompe e le differenze di interpopolazione si accumulano gradualmente, portando nel tempo alla formazione di nuove specie. Le differenze che cambiano i rituali matrimoniali sono di particolare importanza. Impediscono l'incrocio di individui appartenenti a popolazioni diverse, anche se si incontrano casualmente.
Domanda 4. Fornire esempi di speciazione geografica ed ecologica.
Un esempio di speciazione geografica è la comparsa di vari tipi di mughetto a seguito della divisione di un'unica area antica della specie originaria da parte di un ghiacciaio in più zone isolate. Quindi, una volta in Australia c'era una specie di pappagalli del genere Rahycephala. Nelle condizioni del periodo secco, la singola area era suddivisa nelle zone occidentali ed orientali. Nel tempo gli individui delle due popolazioni acquisirono differenze morfofisiologiche che rendevano impossibile l'incrocio quando l'area tornò ad essere comune. C'era una formazione da una specie ancestrale di due nuove specie. Un altro esempio sono i famosi fringuelli delle Galapagos.
Un esempio di speciazione ecologica è diversi tipi querce che crescono su suoli diversi: alcuni - su calcare, altri - su magma, altri - su terra nera. La trota del lago Sevan si divide in sei popolazioni separate che depongono le uova fiumi diversi e ruscelli che sfociano nel lago. L'isolamento ecologico può essere una conseguenza dell'impatto antropico: solo quelle piante che hanno il tempo di fiorire e produrre semi prima o dopo la fienagione vengono conservate nei prati da fieno. Pertanto, da una popolazione si formano due popolazioni: una con piante a fioritura precoce, l'altra con piante a fioritura tardiva.
Domanda 5. Qual è il significato dell'isolamento spaziale per la formazione di nuove specie?
L'isolamento spaziale è il prerequisito più importante che può portare alla speciazione geografica. Le catene montuose e i vasti spazi acquatici sono spesso usati come fattori di isolamento spaziale. Possono essere anche deserti, aree con eventuali deviazioni specifiche nella composizione del suolo (salinizzazione, acidificazione), ecc.
L'isolamento spaziale può verificarsi anche in assenza di barriere geografiche visibili. Le ragioni in questo caso risiedono nel limitato "raggio di attività individuale". Così, nel pesce anguilla "costiere" Zoares viiparus, dalla bocca all'estremità del fiordo, il numero di vertebre e raggi di alcune pinne diminuisce. La conservazione della variabilità è spiegata dallo stile di vita sedentario dell'eelpout. Tale variabilità si osserva anche in specie mobili di animali, ad esempio uccelli migratori con conservatorismo nidificante. Le rondini giovani, ad esempio, tornano dallo svernamento al luogo di nascita e nidificano entro un raggio fino a 2 km dal nido della madre. L'incrocio nelle rondini è limitato a un gruppo di individui che nidificano strettamente. In contrasto con la separazione mediante barriere, questo tipo di isolamento geografico viene definito separazione per distanza.
La microevoluzione è un insieme di processi evolutivi che si verificano nelle popolazioni di una specie e portano a cambiamenti nei pool genetici di queste popolazioni e alla formazione di nuove specie.
I processi microevolutivi hanno luogo all'interno unità evolutiva elementare - la popolazione, in quale fattori evolutivi elementari. Allo stesso tempo, l'unica fonte dell'emergere di nuove funzionalità, materiale evolutivo elementare sono mutazioni. MA selezione naturale agisce come l'unico fattore creativo della microevoluzione. I processi microevolutivi sono completati speciazione.
Il processo di trasformazioni evolutive che portano alla formazione di gruppi tassonomici sovraspecifici (generi, famiglie, ordini, ecc.) è chiamato macroevoluzione. Si svolge sulla base di processi microevolutivi e si basa sugli stessi eventi evolutivi.
La speciazione è il processo di formazione di nuove specie da specie preesistenti.
All'interno di una specie si verificano costantemente processi microevolutivi che portano a cambiamenti nel pool genetico della specie e alla formazione di nuove popolazioni e sottospecie. diverse condizioni di vita in varie parti gamma di una specie può dirigere la selezione in direzioni diverse. Ciò porta a una divergenza di segni: divergenza. La divergenza è stata sviluppata da Darwin. Ha sottolineato che organismi simili di specie (popolazioni) hanno bisogno delle stesse condizioni di esistenza, quindi la lotta intraspecifica più intensa ha luogo tra di loro. Al contrario, diversi organismi di popolazioni hanno maggiori vantaggi per la sopravvivenza e l'abbandono della prole. Allo stesso tempo, le forme intermedie sono inferiori a quelle estreme, non resistono alla concorrenza con esse e vengono eliminate nel processo di selezione naturale. Le forme estreme differiscono sempre di più ad ogni nuova generazione, mentre quelle intermedie si estinguono. La formazione di nuove specie è completata quando gli organismi, avendo accumulato cambiamenti sotto l'influenza di fattori evolutivi esistenti, cessano di incrociarsi.
Una nuova specie può sorgere attraverso il graduale cambiamento della stessa specie nel tempo, senza divergenza dei gruppi originari.
Attualmente, ci sono diversi metodi di speciazione.
Speciazione allopatrica (geografica). si verifica a seguito della divisione dell'areale della specie madre per barriere geografiche o fisiche (zone d'acqua, catene montuose), che porta a isolamento geografico popolazioni e specie. È così che sono nate le specie di pesci e anellidi Baikal. Su entrambi i lati dell'istmo di Panama, gli invertebrati marini sono rappresentati da specie diverse, anche se correlate.
Speciazione simpatrica- speciazione, in cui una nuova specie sorge all'interno della gamma dell'originale. La formazione di nuove specie in questo caso avviene in diversi modi.
1. Speciazione ecologica- una nuova specie sorge all'interno dell'areale della specie madre, quando popolazioni di organismi cadono in condizioni ecologiche diverse (occupano nicchie ecologiche diverse) all'interno dell'areale della loro specie. Qui gli organismi sono esposti a nuove condizioni, che comportano l'identificazione e il consolidamento di nuove mutazioni, un cambiamento nella direzione della selezione naturale e la formazione di nuovi tratti. Ad esempio: gli animali marini che vivono nella zona intertidale (zona di marea) sono isolati dagli altri che vivono a pochi metri di distanza, al di sotto della zona di riflusso. In connessione con la specializzazione alimentare sono state isolate diverse specie di cincia: la cinciallegra e la cinciarella vivono in boschi di latifoglie, giardini, parchi, ma la prima si nutre principalmente di grossi insetti, la seconda cerca piccoli insetti sul corteccia di alberi. La pianta a sonagli ha pronunciato forme a fioritura precoce e tardiva, che sono completamente isolate l'una dall'altra dal punto di vista riproduttivo.
2. Speciazione per autopoliploidia- raddoppiando, triplicando, ecc. insieme principale di cromosomi. Sono noti gruppi di specie vegetali correlate con più numeri di cromosomi. Ad esempio, nel genere crisantemo, tutte le specie hanno un numero di cromosomi multiplo di 9 (18, 27, 36, ... 90). Le forme poliploidi possono coesistere con la specie originale o spostarla.
3. Speciazione per allopoliploidia(speciazione ibridogena) - una nuova specie sorge a seguito dell'ibridazione di due già specie esistenti seguito da un raddoppio del numero di cromosomi allopoliploidia. Si trova spesso nelle piante. Ad esempio, la prugna culturale (2n=48) è nata dall'ibridazione del prugnolo (2n=32) con la prugna ciliegia (2n=16) seguita dal raddoppio del numero di cromosomi.
Le principali direzioni del processo evolutivo: progresso e regressione. Arogenesi, allogenesi, catagenesi. Modi per implementare i processi evolutivi: divergenza, convergenza, parallelismo
La dottrina delle principali direzioni dell'evoluzione (progresso biologico e regressione) è stata sviluppata da A. N. Severtsov.
progresso biologico– successo evolutivo di un gruppo sistematico (specie, genere, ecc.), che porta ad un aumento del numero di individui, un ampliamento dell'areale, un aumento del numero e della diversità dei gruppi figli (popolazioni, sottospecie). Il progresso biologico è caratterizzato da un aumento dell'adattabilità degli individui a ambiente, successo nella lotta per l'esistenza. Molti gruppi di insetti, mammiferi, piante da fiore, ecc. possono essere considerati progressivi.
Criteri per il progresso biologico:
1) aumento del numero degli individui;
2) ampliamento della gamma;
3) un aumento del numero e della diversità dei gruppi figli (popolazioni, sottospecie).
In natura esiste anche un processo opposto al progresso biologico, chiamato regressione biologica.
regressione biologica- declino evolutivo di un gruppo sistematico (specie, genere, ecc.), caratterizzato da una diminuzione del numero di individui, una riduzione dell'intervallo, una diminuzione del numero e della diversità dei gruppi figli. Di conseguenza, la regressione biologica può portare all'estinzione del gruppo. Le felci arboree, la maggior parte degli antichi rettili e i mammut sono scomparsi. Il genere desman è regressivo, costituito da due sole specie.
Criteri di regressione biologica:
1) diminuzione del numero di individui;
2) riduzione della portata;
3) diminuzione del numero e della diversità dei gruppi di bambini.
Lo studio dello sviluppo storico della natura vivente mostra che nel corso dell'evoluzione, diverso modi per raggiungere il progresso biologico: arogenesi, allogenesi e catagenesi.
A. Arogenesi - percorso evolutivo sviluppo di un gruppo di organismi con accesso a una nuova zona adattativa sotto l'influenza dell'acquisizione di cambiamenti fondamentali. Esempi di arogenesi sono l'emergere di piante sulla terraferma, l'emergere di gimnosperme, angiosperme, una classe di mammiferi, ecc.
Specifici cambiamenti morfofisiologici che determinano l'arogenesi di un particolare gruppo sono chiamati aromorfosi.
Aromorfosi- complicare la struttura e le funzioni degli organismi, che portano ad un aumento del livello complessivo di organizzazione e vitalità del gruppo. Un aumento del livello di organizzazione offre ampi vantaggi a questo gruppo di organismi nella lotta per l'esistenza e garantisce lo sviluppo di nuove zone adattative. Le aromorfosi portano al progresso biologico e il loro risultato è l'emergere di nuovi grandi gruppi sistematici: tipi, classi. Ad esempio, gli antenati degli anfibi acquisirono aromorfosi dei più importanti sistemi di organi: circolatorio, respiratorio, ecc., Che fornirono loro lo sviluppo di un habitat più complesso (accesso alla terra).
B. Allogenesi: lo sviluppo di un gruppo di organismi viventi all'interno di una zona adattativa con l'emergere di un gran numero di forme strettamente correlate che differiscono in determinati adattamenti. Gli adattamenti privati che forniscono l'allogenesi sono chiamati allomorfosi (idioadattamento).
Allomorfosi (idioadattamento)- piccoli adattamenti degli organismi a specifiche condizioni ambientali, utili nella lotta per l'esistenza, ma che non modificano significativamente il livello di organizzazione. Gli idioadattamenti garantiscono lo sviluppo di gruppi all'interno di un determinato habitat con l'emergere di un gran numero di gruppi sistematici più piccoli (famiglie, generi, specie) che occupano varie nicchie ecologiche. Classi di insetti, uccelli e mammiferi sulla base di numerosi idioadattamenti (varie trasformazioni di vari organi) hanno dato un'enorme varietà di specie. L'idioadattamento a condizioni ambientali ristrette e limitate porta alla specializzazione di gruppo (batteri che vivono nelle sorgenti termali; specializzazione di alcune piante per determinati impollinatori, ecc.) La specializzazione con un rapido cambiamento delle condizioni ambientali può portare all'estinzione (lucertole mesozoiche).
Nello sviluppo storico dei viventi si osserva una certa interconnessione dei percorsi dell'evoluzione. Dopo l'arogenesi e l'uscita del gruppo in una nuova zona adattativa, inizia lo sviluppo intensivo del nuovo ambiente attraverso l'allogenesi, a seguito della quale il gruppo originale dà origine a molte figlie.
Metodi per implementare processi evolutivi (forme di macroevoluzione):
1. Evoluzione filetica - riarrangiamenti evolutivi graduali di un certo gruppo sistematico, che portano all'emergere di un nuovo gruppo diverso dall'originale (serie filogenetica degli antenati umani).
2. Evoluzione divergente (divergenza): un gruppo sistematico si scompone in più nel processo di adattamento a condizioni diverse esistenza (tutti i tipi di fringuelli delle Galapagos si sono verificati nel processo di specializzazione in tipi diversi cibo da un antenato comune).
3. Evoluzione parallela (parallelismo) - si verifica se gruppi precedentemente divergenti cadono in condizioni di esistenza simili e indipendentemente, in parallelo, possono formare simili caratteristiche adattive(i denti a sciabola nella famiglia dei gatti sono sorti quattro volte in due generi).
4. Evoluzione convergente (convergenza) - gruppi non correlati, che si sviluppano nelle stesse condizioni, possono acquisire caratteristiche simili (forma del corpo simile in squali, ittiosauri e delfini).
