A clivagem como um estágio especial da ontogenia animal tem traços de caráter, que são característicos da maioria dos animais, mas podem estar ausentes em alguns grupos.
Por todas essas características, a fragmentação dos mamíferos se afasta bastante do típico. Os blastômeros se dividem lentamente neles, a sincronia é perturbada após 1-2 divisões, ao mesmo tempo em que o próprio genoma do embrião é ativado.
Com base em uma série de características essenciais (grau de determinismo, completude, uniformidade e simetria de divisão), uma série é distinguida tipos de britagem. Os tipos de clivagem são amplamente determinados pela distribuição de substâncias (incluindo a gema) no citoplasma do ovo e pela natureza dos contatos intercelulares que são estabelecidos entre os blastômeros.
A fragmentação pode ser: determinística e regulatória; completo (holoblástico) ou incompleto (meroblástico); uniforme (os blastômeros são mais ou menos do mesmo tamanho) e desigual (os blastômeros não são do mesmo tamanho, dois a três grupos de tamanhos são distinguidos, geralmente chamados de macrómeros e micrômeros); finalmente, de acordo com a natureza da simetria, radial, espiral, várias opções fragmentação bilateral e anárquica. Dentro de cada um desses tipos, existem várias opções.
Planos de esmagamento separam o ovo completamente. distribuir uniforme completo britagem, em que os blastômeros não diferem em tamanho (esse tipo de britagem é típico para homolecital e alecital ovos) e completo desigual britagem, em que os blastômeros podem variar significativamente em tamanho. Este tipo de britagem é típico para moderadamente telecital ovos.
Este tipo de britagem é típico para ovos telolecitais ricos em gema(aves, répteis). Este esmagamento também é chamado de discoide, porque como resultado do esmagamento, um pequeno disco de células (blastodisco) é formado no pólo animal.
Esse tipo de fragmentação é observado em artrópodes.
Existe 1 plano de simetria. Tipicamente para lombriga.
Os blastômeros estão fracamente conectados entre si, a princípio formam cadeias ou uma massa disforme; frequentemente encontrados na mesma espécie diferentes variantes localização dos blastômeros. Tipicamente para intestinais.
| Embriogênese | |
|---|---|
| biologia do desenvolvimento | |
| estágios | Zygote Morula Blastula (Organismos: Diploblastos Triploblastos) Blastocisto Gástrula Neurula Embrião |
| Processos | Esmagando um ovo Blastulação Gastrulação (delaminação, invaginação, imigração, epibolia) Neurulação Organogênese |
| camadas de germes | Ectoderma Endoderme Mesoderme |
| Diferenciação celular | Blastômero Embrioblasto Trofoblasto Epiblasto Hipoblasto |
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esmagamento assíncrono- ESMAGAMENTO ASSÍNCRONO DE EMBRIOLOGIA ANIMAL - clivagem de ovos telolecitais (anfíbios). A divisão dos blastômeros vegetativos é mais lenta em comparação com os blastômeros do pólo animal... Embriologia Geral: Dicionário Terminológico
esmagamento bilateral- EMBRIOLOGIA ANIMAL. Caracteriza-se pelo aparecimento de simetria bilateral no arranjo dos blastômeros já nos estágios iniciais de esmagamento. Cada blastômero ... ... Embriologia Geral: Dicionário Terminológico
fragmentação holoblástica- EMBRIOLOGIA ANIMAL ESMAGAMENTO HOLOBLASTICO [COMPLETO] - esmagamento de ovos do tipo alecital (vermes chatos), do tipo isolecital (lanceta) e de alguns óvulos do tipo telolecital (anfíbios). Todas as partes do zigoto são esmagadas. Quando esmagado, todos ... ... Embriologia Geral: Dicionário Terminológico
Existem vários tipos de classificação do processo de britagem.
Pela natureza da formação e localização dos blastômeros:
Dependendo do tamanho dos blastômeros formados:
De acordo com a taxa de formação de blastômeros:
Existem quatro tipos principais de fragmentação completa (holoblástica).
Esta classificação é baseada no arranjo espacial mútuo dos blastômeros:
O tipo radial de esmagamento é inerente aos cordados holoblásticos (lancetas, ciclóstomos, peixe esturjão, anfíbios), equinodermos e alguns outros grupos (Fig. 3). Nesse tipo de clivagem, os blastômeros de diferentes estágios latitudinais estão localizados, pelo menos nos estágios iniciais, exatamente um acima do outro, de modo que o eixo polar do ovo serve como eixo de simetria rotacional.
O tipo uniforme radial de esmagamento é característico de ovos de equinoderme.
Figura 3. Clivagem holoblástica de equinodermos.
Em um ovo de rã, observa-se um tipo de esmagamento desigual radial. O sulco da primeira divisão de clivagem ainda não completou a divisão do citoplasma rico em gema do hemisfério vegetativo, e os sulcos da segunda divisão já estão se formando próximos ao pólo animal. Devido à alta concentração de gema na região vegetativa, os sulcos da terceira divisão de clivagem estão localizados muito mais próximos do pólo animal (Fig. 4).
Figura 4. Fragmentação de um ovo de rã.
Como resultado, surge uma área de blastômeros de divisão rápida perto do pólo animal e uma área de blastômeros de divisão mais lenta do pólo vegetativo.
O tipo espiral de esmagamento é caracterizado pela perda de elementos de simetria já no estágio de quatro, e às vezes dois blastômeros, e é inerente aos invertebrados (moluscos, anelídeos e vermes ciliares), que estão unidos no grupo Spiralia. Esse tipo de fragmentação recebeu esse nome devido ao fato de que, quando visto do pólo animal, os quádruplos (quartetos) de blastômeros que se separam sucessivamente giram em relação ao eixo animal-vegetativo para a direita ou para a direita. lado esquerdo, como se formassem uma espiral quando sobrepostas umas às outras (Fig. 5).
Figura 5. Esquema dos estágios iniciais da clivagem helicoidal: A - transição de 4 para 8 blastômeros (fusos de divisão são visíveis nas células); B - blastômeros do estágio 8; C - transição de 8 para 16 blastômeros; D - blastômeros do estágio 16.
O sinal de fragmentação espiral, seu tropismo dexio-(direita) ou leo-(esquerda), ou seja, A “torção” é determinada pelo genoma da mãe de um determinado indivíduo. Difere em muitos aspectos do tipo radial de britagem. Primeiro, os ovos não se dividem paralelamente ou perpendicularmente ao eixo animal-vegetativo. Os planos de divisões de clivagem são orientados obliquamente, o que leva a um arranjo espiral de blastômeros filhos. Em segundo lugar, o número de contatos entre as células é maior do que com britagem radial. Em terceiro lugar, os embriões com clivagem do tipo espiral sofrem menos divisões antes do início da gastrulação. A blástula resultante geralmente não possui uma blastocele. O tipo bilateral de esmagamento (lombrigas, tunicados) é caracterizado pela presença de um plano de simetria. A característica mais notável desse tipo de divisão é que o plano da primeira divisão estabelece um único plano de simetria do núcleo (Fig. 6).
Figura 6. Clivagem dos ovos da lombriga: A - blastômeros estágio 2 (os fusos das seguintes divisões são visíveis nas células); B - estágio de 4 blastômeros antes da rotação do par vegetativo; C - o início da rotação do par vegetativo de blastômeros; D - figura rômbica de 4 blastômeros após a conclusão do giro.
Cada divisão subsequente é orientada em relação a esse plano de simetria, de modo que metade do embrião de um lado do primeiro sulco seja uma imagem espelhada da metade do embrião do outro lado. Com o tipo bilateral de esmagamento, um plano de simetria é formado: o 1º sulco passa equatorialmente, depois o blastômero animal é dividido pelo sulco meridional e o blastômero vegetativo é dividido pelo latitudinal. O resultado é uma figura em forma de T de 4 blastômeros, que não possui simetria rotacional. Ao girar o par vegetativo de blastômeros, a figura em forma de T é transformada em uma figura rômbica. Essa rotação ocorre no intervalo entre as divisões, na interfase.
Figura 7. Fragmentação anárquica.
Como resultado da densa associação dos blastômeros entre si, uma mórula é formada ao final do esmagamento.
O período embrionário tem as seguintes etapas: esmagamento, gastrulação, histo e organogênese.
. Separando. Como resultado do esmagamento, forma-se uma blástula;
. Gastrulação. Como resultado da gastrulação, as camadas germinativas são formadas;
. Histo e organogênese- formação de tecidos e órgãos axiais do embrião.
Na forma larval da ontogênese, o período embrionário começa com a formação de um zigoto e termina com a saída do ovo.
conchas finais. Na forma não larval da ontogênese, esse período começa com a formação de um zigoto e termina com a saída das membranas embrionárias. Com a forma intrauterina de ontogênese - desde a formação de um zigoto até o nascimento de um indivíduo.
Dividindo
Como resultado da fertilização, um zigoto é formado, que começa a se dividir. A clivagem é acompanhada por divisões mitóticas. Não há período pós-mitótico entre as divisões na interfase curta, e a síntese de DNA começa na telófase da divisão mitótica anterior. O embrião não cresce. O volume total do embrião não muda. As células que se formam durante a clivagem são chamadas blastômeros, e o embrião blástula. O tipo de esmagamento depende da quantidade e distribuição da gema no ovo (Fig. 67).
Arroz. 67.Tipos de ovos e métodos de esmagamento (os ovos e embriões são representados com o animal virado para cima).
EU- ovo isolecital (a) e sua trituração uniforme (b); II e III- ovos telolecitais (c, e), e seu esmagamento - discoidal (d) e desigual (f); 4- ovo centrolecital (g) e seu esmagamento superficial (h).
tipos de britagem
Dividindopode ser completamente uniforme, completamente desigual, incompleto discoidal, superficial (Fig. 68).
Uniforme completo o esmagamento é característico de ovos isolecitais - por exemplo, para uma lanceta. O núcleo do zigoto é dividido por mitose em
Arroz. 68.Tipos de ovos e seus respectivos tipos de esmagamento.
dois, então o citoplasma se divide. O sulco de clivagem corre ao longo do meridiano, dois blastômeros são formados. Então o núcleo se divide novamente e um segundo sulco de clivagem aparece na superfície do embrião, correndo ao longo do meridiano, perpendicular ao primeiro. 4 blastômeros são formados, o 3º sulco corre ao longo do equador e o divide em 8 partes. Em seguida, há uma alternância de fragmentação meridional e equatorial. O número de blastômeros aumenta. O embrião no estágio de 32 blastômeros é chamado mórula. A clivagem continua até a formação de um embrião semelhante a uma bolha, cujas paredes são formadas por uma única camada de células chamada blastoderme. Os blastômeros divergem do centro do embrião, formando uma cavidade chamada de cavidade primária, ou blastocele. Os blastômeros são do mesmo tamanho. Como resultado dessa fragmentação, celoblástula.
Totalmente irregular o esmagamento é característico de ovos telolecitais com teor moderado de gema, por exemplo, em rãs. O 1º e 2º sulcos de clivagem percorrem os meridianos e dividem completamente o ovo em 4 partes, o 3º sulco é deslocado em direção ao pólo animal, onde não há gema. Os blastômeros são desiguais em tamanho: são menores no pólo animal (micrômetros), mais sobre vegetativo (macrômetros). A gema dificulta a trituração e, portanto, a trituração dos macrómeros é mais lenta do que a dos micrômeros. A parede da blástula consiste em várias fileiras de células. A cavidade primária é pequena e deslocada em direção ao pólo animal. Formado anfiblástula.
Discoidal incompleto ovos telolecitais com alto teor de gema são esmagados, por exemplo, em répteis, pássaros. A clivagem ocorre apenas no pólo animal. O 1º e 2º sulcos de clivagem correm ao longo do meridiano perpendicularmente entre si, o 3º sulco é deslocado para o pólo animal. Como resultado disso, disco germinativo. A blastocele está localizada sob a camada do blastoderma na forma de uma lacuna. A blástula é chamada discoblástula.
Esmagamento de superfície incompleto característico de ovos centrolecitais, como artrópodes. Os núcleos do centrolecital
Novos ovos se dividem muitas vezes e se movem para a periferia, onde não há gema no citoplasma. O citoplasma forma blastômeros. Blastula tem uma camada de blastômeros. A blastocele é preenchida com gema. Essa blástula é chamada periblástula.
gastrulação
No final do período de esmagamento em animais multicelulares, começa o período de formação das camadas germinativas - gastrulação. A gastrulação está associada ao movimento do material embrionário. Primeiro formado gástrula precoce, com duas camadas germinativas (ectoderma e endoderme), então gástrula tardia, quando a 3ª camada germinativa é formada - mesoderme. O embrião formado como resultado da gastrulação é chamado de gástrula.
A formação de uma gástrula precoce ocorre das seguintes maneiras:
. imigração(despejo de células), em celenterados;
. invaginação(invaginação), na lanceta;
. epibolia(incrustação), em um sapo;
. delaminação(clivagem), no intestino.
No imigração parte das células do blastoderma da superfície do embrião vai para a blastocele. A camada externa é o ectoderma e a camada interna é o endoderma. A blastocele está cheia de células.
No invaginações uma certa seção do blastoderma (o pólo vegetativo) se curva para dentro e atinge o pólo animal. Uma embrio-gástrula de duas camadas é formada. A camada externa de células é o ectoderma, a camada interna é o endoderma que reveste a cavidade do intestino primário (gastrocele). A abertura pela qual a cavidade se comunica com o meio externo é chamada de boca primária - blastóporo. No protostômios(vermes, moluscos, artrópodes) transforma-se em abertura oral, no deuterostômio- dentro ânus, e a boca é formada na extremidade oposta (cordados).
epiboliacaracterística de animais que se desenvolvem a partir de ovos telecitais. A formação da gástrula deve-se à rápida
reprodução córnea de micrômeros que superam o pólo vegetativo. Os macrómeros estão dentro do embrião. A formação de blastóporos não ocorre e não há gastrocele.
Delaminaçãoocorre em celenterados cuja blástula é semelhante à mórula. As células do blastoderma são divididas em camadas externas e internas. A camada externa forma o ectoderma, a camada interna forma o endoderma (Fig. 69).
Em todos os organismos multicelulares, exceto esponjas e celenterados, ocorre a 3ª camada germinativa - mesoderme. A formação do mesoderma ocorre de duas maneiras: teloblástica ou enterocelosa.
Teloblástico o método é característico do primário. Na fronteira entre o ectoderma e o endoderma nas laterais do blastóporo
Arroz. 69. Tipos de gástrula.
a - gástrula invaginada; b, c - duas etapas de desenvolvimento da gástrula de imigração; d, e - dois estágios de desenvolvimento da gástrula delaminante; e, e- dois estágios de desenvolvimento da gástrula epibólica; 1 - ectoderma; 2 - endoderme; 3 - blastocele.
células - teloblastos- começam a se dividir e dão origem ao mesoderma.
Método Enterocele característico dos deuterostômios. As células que formam o mesoderma são isoladas na forma de bolsas do intestino primário. As cavidades dos bolsos são transformadas em um todo. O mesoderma é dividido em seções separadas - somitos, a partir dos quais certos tecidos e órgãos são formados.
Histo e organogênese
Após a formação do mesoderma, inicia-se o processo de histo e organogênese. Primeiro, os órgãos axiais são formados - o tubo neural, a corda, depois todos os outros órgãos (Fig. 70).
Na lanceta, do ectoderma na face dorsal do embrião, Tubo neural. O restante do ectoderma forma o epitélio da pele e seus derivados. A partir de ento- e o mesoderma abaixo do tubo neural forma uma notocorda. Sob o acorde está tubo intestinal, nas laterais do acorde - mesoderma somito. A parte externa do somito adjacente ao ectoderma é chamada de dermátomo. Forma o tecido conjuntivo da pele. Parte interna - esclerótomo- dá origem ao esqueleto. Entre o dermátomo e o esclerótomo está miótomo, dando origem aos músculos estriados. Sob os somitos estão as pernas (nefrogonótomo), a partir das quais se forma o sistema geniturinário.
As bolsas celômicas são formadas simetricamente nas laterais. As paredes dos sacos celômicos, voltadas para os intestinos, são
Arroz. 70.Formação do mesoderma (segundo Shimkevich, 1925, modificado).
a - em protostômios; b- em deuterostômios;
1 - ectoderma; 2 - mesênquima; 3 - endoderme; 4 - teloblasto (a) e mesoderma celômico ( b).
ligar esplanchnopleura, em direção ao ectoderma somatopleura. Estas folhas estão envolvidas na educação do sistema cardiovascular, pleura, peritônio, pericárdio (Fig. 71).
Assim, de ectoderme epitélio da pele, glândulas da pele, esmalte dos dentes, cabelos, unhas, garras são formados.
A partir de endoderme o epitélio do intestino médio, fígado, pâncreas, glândula tireóide, timo, epitélio do sistema respiratório são formados.
mesodermeparticipa na formação de músculos, tecido conjuntivo, tecido ósseo, canais do sistema excretor, sistema circulatório, partes do tecido das gônadas.
DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO
A essência da etapa de britagem. Separando - esta é uma série de sucessivas divisões mitóticas do zigoto e mais blastômeros, terminando na formação de um embrião multicelular - blástula. A primeira divisão de clivagem inicia-se após a união do material hereditário dos pronúcleos e a formação de uma placa metafásica comum. As células formadas durante a clivagem são chamadas blastômeros(do grego. blaste- broto, germe). Uma característica das divisões mitóticas de esmagamento é que a cada divisão as células se tornam cada vez menores até atingirem a proporção dos volumes do núcleo e do citoplasma que é usual para células somáticas. No ouriço do mar por exemplo, isso requer seis divisões e o embrião consiste em 64 células. Entre divisões sucessivas, o crescimento celular não ocorre, mas o DNA é necessariamente sintetizado.
Todos os precursores de DNA e enzimas necessárias são acumulados durante a oogênese. Como resultado, os ciclos mitóticos são encurtados e as divisões se sucedem muito mais rapidamente do que nas células somáticas comuns. Primeiro, os blastômeros são adjacentes uns aos outros, formando um aglomerado de células chamado mórula. Em seguida, uma cavidade é formada entre as células - blastocele, cheio de líquido. As células são empurradas para a periferia, formando a parede da blástula - blastoderme. O tamanho total do embrião até o final da clivagem no estágio de blástula não excede o tamanho do zigoto.
O principal resultado do período de esmagamento é a transformação do zigoto em embrião multicelular de um turno.
Morfologia da britagem. Como regra, os blastômeros são organizados em uma ordem estrita em relação uns aos outros e ao eixo polar do ovo. A ordem, ou método, de esmagamento depende da quantidade, densidade e distribuição da gema no ovo. De acordo com as regras de Sachs-Hertwig, o núcleo da célula tende a estar localizado no centro do citoplasma livre de vitelo e o fuso de divisão celular - na direção da maior extensão dessa zona.
Em ovos oligo e mesolecitais, a clivagem completo, ou holoblástico. Este tipo de esmagamento é encontrado em lampreias, alguns peixes, todos anfíbios, bem como em marsupiais e mamíferos placentários. Com a divisão completa, o plano da primeira divisão corresponde ao plano de simetria bilateral. O plano da segunda divisão corre perpendicularmente ao plano da primeira. Ambos os sulcos das duas primeiras divisões são meridianos, ᴛ.ᴇ. começam no pólo animal e se espalham para o pólo vegetativo. O óvulo é dividido em quatro blastômeros mais ou menos iguais em tamanho. O plano da terceira divisão corre perpendicularmente às duas primeiras na direção latitudinal. Depois disso, em ovos mesolecitais no estágio de oito blastômeros, manifesta-se o esmagamento desigual. No pólo animal existem quatro blastômeros menores - micrômetros, na vegetativa - quatro maiores - macrómeros. Então a divisão vai novamente nos planos meridianos, e então novamente nos latitudinais.
Em oócitos polilecitais de peixes ósseos, répteis, aves e também de mamíferos monotremados, a clivagem parcial, ou meroblástico,ᴛ.ᴇ. cobre apenas o citoplasma livre de gema. Ele está localizado na forma de um disco fino no pólo animal, em conexão com isso, esse tipo de esmagamento é chamado discoidal.
Ao caracterizar o tipo de britagem, leva-se em conta também arranjo mútuo e taxa de divisão dos blastômeros. Se os blastômeros estiverem dispostos em fileiras um acima do outro ao longo dos raios, o esmagamento é chamado de britagem. radial.É típico de cordados e equinodermos. Na natureza, existem outras variantes do arranjo espacial dos blastômeros durante o esmagamento, o que determina tipos como espiral em moluscos, bilateral em ascaris, anárquico em medusas.
Foi observada uma relação entre a distribuição da gema e o grau de sincronismo na divisão dos blastômeros animais e vegetativos. Nos ovos oligolecitais de equinodermos, a clivagem é quase síncrona; nos óvulos mesolecitais, a sincronia é perturbada após a terceira divisão, uma vez que os blastômeros vegetativos se dividem mais lentamente devido à grande quantidade de vitelo. Nas formas com clivagem parcial, as divisões são assíncronas desde o início e os blastômeros que ocupam uma posição central se dividem mais rapidamente.
Arroz. 7.2. Clivagem em cordados com diferentes tipos de ovos.
MAS - lanceta; B- rã; NO - pássaro; G- mamífero:
EU-dois blastômeros II- quatro blastômeros, III- oito blastômeros, 4- mórula, V- blástula;
1 - sulcos de esmagamento, 2 -blastômeros, 3- blastoderme, 4- blastoiel, 5- epiblasto, 6- hipoblasto, 7-embrioblasto, 8- trofoblasto; os tamanhos dos núcleos na figura não refletem as verdadeiras proporções de tamanho
Arroz. 7.2. Continuação
Ao final do esmagamento, uma blástula é formada. O tipo de blástula depende do tipo de esmagamento e, portanto, do tipo de ovo. Alguns tipos de esmagamento e blástula são mostrados na Fig. 7.2 e esquema 7.1. Mais descrição detalhada esmagamento em mamíferos e humanos, ver Sec. 7.6.1.
Características de processos moleculares-genéticos e bioquímicos durante a britagem. Como observado acima, os ciclos mitóticos durante o período de clivagem são bastante encurtados, especialmente no início.
Por exemplo, todo o ciclo de fissão em ovos de ouriço-do-mar dura de 30 a 40 minutos, enquanto a duração da fase S é de apenas 15 minutos. Os períodos gi e 02 estão praticamente ausentes, pois o suprimento necessário de todas as substâncias foi criado no citoplasma do óvulo e, quanto maior, maior. Antes de cada divisão, ocorre a síntese de DNA e histonas.
A taxa na qual a forquilha de replicação se move ao longo do DNA durante a clivagem é normal. Ao mesmo tempo, há mais pontos de iniciação no DNA dos blastômeros do que nas células somáticas. A síntese de DNA ocorre em todos os replicons simultaneamente, de forma síncrona. Por esta razão, o tempo de replicação do DNA no núcleo coincide com o tempo de duplicação de um replicon, além disso, encurtado. Foi demonstrado que quando o núcleo é removido do zigoto, ocorre a clivagem e o embrião em seu desenvolvimento atinge quase o estágio de blástula. Mais desenvolvimento pára.
No início da clivagem, outros tipos de atividade nuclear, como a transcrição, estão praticamente ausentes. NO tipos diferentes Nos ovos, a transcrição gênica e a síntese de RNA começam em diferentes estágios. Nos casos em que há muitas substâncias diferentes no citoplasma, como, por exemplo, em anfíbios, a transcrição não é ativada imediatamente. A síntese de RNA neles começa no estágio de blástula precoce. Pelo contrário, em mamíferos, a síntese de RNA já começa no estágio de dois blastômeros.
Durante o período de clivagem, são formados RNA e proteínas, semelhantes às sintetizadas durante a oogênese. Estas são principalmente histonas, proteínas da membrana celular e enzimas necessárias para a divisão celular. Essas proteínas são utilizadas imediatamente junto com as proteínas armazenadas anteriormente no citoplasma dos oócitos. Junto com isso, durante o período de esmagamento, é possível a síntese de proteínas, o que não existia antes. Isso é apoiado por dados sobre a presença de diferenças regionais na síntese de RNA e proteínas entre os blastômeros. Às vezes, esses RNAs e proteínas entram em ação em um estágio posterior.
Um papel importante na fragmentação é desempenhado pela divisão do citoplasma - citotomia. Tem um significado morfogenético especial, pois determina o tipo de esmagamento. No processo de citotomia, uma constrição é formada primeiro com a ajuda de um anel contrátil de microfilamentos. A montagem deste anel ocorre sob a influência direta dos pólos do fuso mitótico. Após a citotomia, os blastômeros dos ovos oligolecitais permanecem conectados uns aos outros apenas por pontes finas. É neste momento que eles são mais fáceis de separar. Isso ocorre porque a citotomia leva a uma redução na área de contato entre as células devido à área limitada superfícies de membrana
Imediatamente após a citotomia, a síntese de novas seções da superfície celular começa, a zona de contato aumenta e os blastômeros começam a se tocar fortemente. Os sulcos de clivagem correm ao longo dos limites entre as seções individuais do ovoplasma, refletindo o fenômeno da segregação ovoplasmática. Por esta razão, o citoplasma de diferentes blastômeros difere na composição química.
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As constrições que dividem o ovo esmagado em células cada vez menores (blastômeros) são chamadas de sulcos de clivagem. A clivagem são múltiplas divisões mitóticas do zigoto, como resultado das quais o embrião se torna multicelular, sem alterar significativamente seu volume. A formação da multicelularidade é a primeira e principal papel biológico esmagador. O segundo papel é restaurar a proporção nuclear-plasma, que cai durante o estágio grande estatura oócito. As características específicas do processo de clivagem são determinadas por dois parâmetros principais: a quantidade e distribuição das proteínas da gema no citoplasma (a gema inibe a clivagem); a presença no citoplasma de fatores que afetam a orientação do fuso mitótico e o tempo de sua formação. A clivagem começa logo após a fertilização e termina quando um novo equilíbrio entre o núcleo e o citoplasma é alcançado no embrião. A clivagem é um processo altamente coordenado sob controle genético.
Na maioria dos outros casos de proliferação celular, o crescimento celular ocorre entre as mitoses. A célula quase dobra de volume e depois se divide. Tal crescimento leva a um aumento no volume total de células, mantendo uma relação relativamente constante entre o volume do núcleo e o volume do citoplasma. Durante o período de esmagamento do zigoto, o volume do citoplasma não aumenta: a enorme massa do citoplasma do zigoto é dividida em células cada vez menores. Essa divisão do citoplasma do ovo, não acompanhada de crescimento, é realizada pela perda do período G1 na interfase, enquanto as mitoses se sucedem em alta velocidade.
A taxa de aumento no número de células durante o período de esmagamento é muito maior do que no estágio de gastrulação. Uma das consequências da alta intensidade de divisões no processo de esmagamento é uma diminuição gradual na proporção do volume do citoplasma para o volume do núcleo. A mudança na taxa na qual a razão entre o volume citoplasmático e o volume nuclear diminui em muitos tipos de embriões é um fator decisivo que determina o tempo de ativação de alguns genes. A clivagem difere da divisão mitótica das células somáticas, pois as células obtidas como resultado da clivagem não crescem e, portanto, a cada divisão subsequente, elas se tornam cada vez menores, enquanto apenas seu número aumenta, e o embrião como um todo não crescer. As células resultantes do esmagamento são pouco diferenciadas e relativamente homogêneas.
Dividindo(segmentação) em representantes individuais da categoria de vertebrados geralmente tem o mesmo curso; no entanto, como já mencionado acima, foi influenciado por fatores que durante a filogênese influenciaram o desenvolvimento na forma de consequências da influência de fatores internos e ambiente externo, em que os organismos viveram durante seu desenvolvimento genérico (fatores cenogenéticos).
Ao observar mudanças, ocorrendo em ovos de acordo com o desenvolvimento filogenético de ovos de representantes individuais da categoria de vertebrados, pode-se ver que as células do ovo diferem significativamente umas das outras no conteúdo do nutriente e da substância de construção - a gema. Os óvulos da lanceta (Amfioxus), organismo que é filogeneticamente considerado a criatura menos organizada, mas que já possui uma forte região dorsal, estão entre os oligolecitais.
No entanto, de acordo com desenvolvimento filogenético, a quantidade de gema nos ovos de vertebrados, que são filogeneticamente os organismos mais organizados, aumenta cada vez mais, atingindo uma quantidade máxima em ovos de aves, que são relativamente grandes e polilecitais. Sob a influência de fatores coenogenéticos (fatores que influenciam o ambiente externo e determinados por mudanças no estilo de vida e, consequentemente, no desenvolvimento), a quantidade de gema no processo de desenvolvimento filogenético em relação aos humanos diminui cada vez mais, devido ao qual os ovos dos humanos e os mamíferos superiores tornam-se novamente (secundariamente) oligolecitais.
Ter uma quantidade variável gema tem, como mencionado acima, um impacto significativo no processo de esmagamento do ovo. Os óvulos com baixo teor de gema (oligolecital) são completamente esmagados, ou seja, toda a substância de um ovo fertilizado é dividida em novas células, blastômeros (ovos do tipo holoblástico) durante o esmagamento. Ao contrário, em ovos com mais gema, ou mesmo um grande número de gema (polilecita), sulcos de clivagem esmagam continuamente apenas uma parte menor do ooplasma, localizada no chamado pólo animal, onde há menos grânulos de gema (ovócitos meroblásticos).
De acordo com isso, representantes individuais da categoria vertebrados, os seguintes tipos de esmagamento são distinguidos.
1. Trituração completa. A trituração completa e total inclui os casos em que, no processo de divisão por trituração, todo o óvulo fertilizado é dividido e os sulcos de trituração se espalham por toda a sua superfície. De acordo com este tipo, os óvulos das espécies holoblásticas são esmagados. Dependendo do conteúdo de maior ou menor quantidade de gema no ooplasma, bem como dependendo de sua distribuição no ooplasma, durante a trituração, blastômeros de tamanho relativamente igual (clivagem uniforme, igual ou adequada) ou blastômeros de vários tamanhos, nomeadamente maiores na área com elevado teor de gema e mais pequenos no local onde a gema é menor (trituração desigual completa, desigual). Os blastômeros maiores são chamados de macrómeros, os menores são chamados de micrômeros.
Totalmente igual, ou adequado, o esmagamento é característico de ovos oligolecitais, isolecitais (lancetas, mamíferos superiores e humanos); de acordo com o tipo completamente desigual, os óvulos mesolecitais de uma espécie anisolecita e moderadamente telolecital (alguns peixes inferiores e anfíbios) são esmagados.
2. Parcial, parcial, esmagamento. Por tipo parcial, os óvulos são esmagados, contendo uma quantidade significativa de gema (ovos polilecitais), que, devido à sua tamanhos grandes os sulcos de clivagem durante a divisão celular penetram apenas na região do pólo animal, onde está localizado o núcleo da célula e onde a camada de ooplasma contém menos grânulos de vitelo (peixes superiores, répteis, aves e alguns mamíferos inferiores, ovíparos).
Com tamanha esmagador no pólo animal de um ovo relativamente grande, apenas um campo redondo (disco) é esmagado, enquanto o restante da célula do ovo (bola de gema) permanece intacto (esmagamento parcial em forma de disco). Nos insetos, seus oócitos centrolecitais polilecitais, embora sejam esmagados em toda a superfície, mas o centro da célula, contendo uma grande quantidade de gema, permanece não esmagado (esmagamento parcial da superfície).
A estrutura da blástula
O esmagamento leva à formação de um embrião esférico - blástula. Se uma bola sólida é formada sem uma cavidade interna, esse embrião é chamado de mórula. A formação de uma blástula ou mórula depende das propriedades do citoplasma. A blástula é formada com viscosidade suficiente do citoplasma, mórula - com baixa viscosidade. Com viscosidade suficiente do citoplasma, os blastômeros mantêm uma forma arredondada e apenas ligeiramente achatados nos pontos de contato. Como resultado, aparece uma lacuna entre eles, que, à medida que a britagem aumenta, é preenchida com líquido e se transforma em uma blastocele. Com uma baixa viscosidade do citoplasma, os blastômeros não são arredondados e estão localizados próximos uns dos outros, não há lacuna e nenhuma cavidade é formada. Blástula diferentes em seus estrutura e dependem do tipo de britagem.
Tipos de blástula
Há cinco tipos de blástula: celoblástula, anfiblástula, esterroblástula, discoblástula e periblástula. A celoblástula é formada pelo esmagamento uniforme completo dos ovos do tipo homolecital (lanceta). O blastoderma da celoblástula consiste em uma fileira de blastômeros mais ou menos idênticos, no interior há uma grande cavidade - a blastocele.
Blastoderme amphiblastula consiste em várias fileiras de células. O blastoderma na parte animal é mais fino do que na parte vegetativa. A blastocele é menor que a da lanceta e está deslocada em direção ao pólo animal. Este tipo de blástula é formado durante a fragmentação desigual completa e é característico de ciclóstomos e anfíbios.
esterroblástula consiste em uma fileira de grandes blastômeros que se estendem profundamente na cavidade da blástula; portanto, a blastocele é muito pequena ou ausente (alguns artrópodes).
Discoblástula formado durante a britagem discoidal incompleta. A blastocele está localizada entre o disco germinativo e a gema. O teto da blástula é representado pelo blastoderma e o fundo pela gema. Essa blástula é característica de peixes ósseos, répteis e pássaros. O blastoderma da periblástula consiste em uma única fileira de células que circundam a gema. Não há cavidade nele. Periblástula é vista em alguns insetos.
