Segundo, conjugação lateral das cromátides. As células que possuem cromossomos politênicos perdem a capacidade de se dividir, são diferenciadas e secretam ativamente, ou seja, a politenização dos cromossomos é uma forma de aumentar o número de cópias de genes para a síntese de um produto. Cromossomos politênicos podem ser observados em dípteros, em plantas em células associadas ao desenvolvimento do embrião, em ciliados durante a formação do macronúcleo. Os cromossomos politênicos aumentam significativamente de tamanho, o que os torna mais fáceis de observar e possibilita o estudo da atividade dos genes já na década de 1930. A diferença fundamental de outros tipos de cromossomos é que os cromossomos politênicos são interfásicos, enquanto todos os outros só podem ser observados durante a divisão celular mitótica ou meiótica.
Um exemplo clássico são os cromossomos gigantes nas células das glândulas salivares das larvas. Drosophila melanogaster. A replicação do DNA nessas células não é acompanhada pela divisão celular, o que leva ao acúmulo de cadeias de DNA recém-construídas. Esses fios estão firmemente interconectados ao longo do comprimento. Além disso, em glândulas salivares ax, ocorre a sinapse somática dos cromossomos homólogos, ou seja, não apenas as cromátides irmãs se conjugam, mas os cromossomos homólogos de cada par se conjugam. Assim, nas células das glândulas salivares, pode-se observar um número haploide de cromossomos.
O termo "cromossomo politênico" foi proposto por P. Koller ( P. Koller) em 1935, e finalmente introduzido na ciência por S. Darlington em 1937.
Os cromossomos politênicos são muitas vezes maiores que os cromossomos das células somáticas comuns. Eles são geralmente 100-200 vezes mais longos e 1000 vezes mais espessos (contendo até 1000 cromossomos) do que os cromossomos de muitas células interfásicas (tanto sexuais quanto somáticas). Sim, em larvas D. melangaster o comprimento total de quatro pares de cromossomos nas glândulas salivares é de 2.000 mícrons e, nas células somáticas comuns, esse valor é de 7,5 mícrons.
A forma e o tamanho característicos dos cromossomos politênicos são alcançados devido à sua desspiralização máxima e à reprodução múltipla dos cromossomos sem sua posterior divergência, ou seja, são formados como resultado da endomitose.
Os cromossomos politênicos apresentam uma estriação transversal característica devido à presença de áreas de espiralização mais densa de cromonemas - cromômeros. As áreas escuras (ou seja, cromômeros) contêm cromatina inativa enrolada, enquanto as faixas claras indicam uma área com atividade transcricional aumentada. Uma distinção clara entre discos escuros e áreas interdiscal claras é explicada pela não disjunção de cromonemas infantis. Por esta razão, todas as características de um cromonema separado, incluindo o padrão cromomérico, tornam-se mais pronunciadas.
Essencialmente, os cromossomos politênicos são um par de cromossomos homólogos gigantes em um estado de conjugação somática perfeitamente precisa. Neste caso, os discos e regiões interdiscos dos homólogos estão localizados estritamente paralelos e espaçados. Tal conjugação não é característica da grande maioria das células somáticas.
O mapa do cromossomo politênico foi compilado pela primeira vez em 1935 por Calvin Bridges, e ainda é amplamente utilizado hoje.
A singularidade da estrutura dos cromossomos politênicos, ou seja, a capacidade de distinguir claramente os detalhes de sua estrutura, foi usada por T. Paytner para estudar seus rearranjos e a natureza da conjugação. Em geral, a estriação de cromossomos politênicos é extremamente útil para pesquisa; em particular, a visualização de regiões ativas e inativas da cromatina foi obtida usando o exemplo de cromossomos politênicos. Eles também podem ser estudados estrutura geral cromatina.
Além disso, os cromossomos politênicos ajudam a identificar larvas de mosquitos sino ( Chironomid), que de outra forma são difíceis de distinguir.
Nos cromossomos politênicos, o processo de transcrição é acompanhado pela formação dos chamados. pufes- inchaços característicos de certos discos, que são formados como resultado da descompactação local do DNA neles. A transcrição ativa nestas regiões é indicada pela incorporação ativa de 3H-uridina na região puff. Grandes sopros são chamados anéis balbiani(em algumas fontes, os termos "puf" e "anéis Balbiani" são usados como sinônimos).
Assim, a formação de puffs é um excelente exemplo transcrição diferencial. Outro exemplo famoso Este processo é a formação de cromossomos lampbrush.
Cromossomos politênicos contêm um grande número de cópias de genes, o que aumenta muito a expressão gênica. Isso, por sua vez, aumenta a produção de proteínas essenciais. Por exemplo, nas células das glândulas salivares de larvas D. melanogaster a politenização dos cromossomos é necessária para a formação de grandes quantidades de adesivo antes da pupação.
A forma e o tamanho característicos dos cromossomos politênicos são alcançados devido à sua desspiralização máxima e à reprodução múltipla dos cromossomos sem sua posterior divergência, ou seja, são formados como resultado da endomitose.
Os cromossomos politênicos apresentam uma estriação transversal característica devido à presença de áreas de espiralização mais densa de cromonemas - cromômeros. As áreas escuras (ou seja, cromômeros) contêm cromatina inativa enrolada, enquanto as faixas escuras indicam uma área com atividade transcricional aumentada. Uma distinção clara entre discos escuros e áreas interdiscal claras é explicada pela não disjunção de cromonemas infantis. Por esta razão, todas as características de um cromonema separado, incluindo o padrão cromomérico, tornam-se mais pronunciadas.
Na verdade, os cromossomos politênicos são um par de cromossomos homólogos gigantes em um estado de conjugação somática perfeitamente precisa. Neste caso, os discos e as regiões interdiscos dos homólogos estão localizados estritamente paralelos e próximos um do outro. Tal conjugação não é característica da grande maioria das células somáticas.
Cromossomos politênicos foram mapeados pela primeira vez em 1935 por Calvin Bridges. Calvin B. Bridges), e é amplamente utilizado até hoje.
A singularidade da estrutura dos cromossomos politênicos, ou seja, a capacidade de distinguir claramente os detalhes de sua estrutura, foi usada por T. Paytner para estudar seus rearranjos e a natureza da conjugação. Em geral, a estriação de cromossomos politênicos é extremamente útil para pesquisa; em particular, a visualização de regiões ativas e inativas da cromatina foi obtida usando o exemplo de cromossomos politênicos. Eles também podem ser usados para estudar a estrutura geral da cromatina.
Além disso, os cromossomos politênicos ajudam a identificar larvas de mosquitos sino ( Chironomid), que de outra forma são difíceis de distinguir.
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Nos cromossomos politênicos, o processo de transcrição é acompanhado pela formação dos chamados. pufes- inchaços característicos de certos discos, que são formados como resultado da descompactação local do DNA neles. A transcrição ativa nestas regiões é indicada pela incorporação ativa de 3H-uridina na região puff. Grandes sopros são chamados anéis balbiani(em algumas fontes, os termos "puf" e "anéis Balbiani" são usados como sinônimos).
O sopro é característico do estágio larval. A formação e o desaparecimento dos puffs são regulados pelo ambiente interno do corpo de acordo com o estágio de desenvolvimento. Um dos reguladores mais importantes da formação de puffs em insetos são os hormônios esteróides, em particular os hormônios da muda - ecdisona. A influência das proteínas sintetizadas por puffs anteriores no desenvolvimento de puffs posteriores também foi revelada.
Assim, a formação de puffs é um excelente exemplo transcrição diferencial. Outro exemplo bem conhecido desse processo é a formação de cromossomos lampbrush.
Funções[
Além de aumentar o tamanho do núcleo e o tamanho da célula, os cromossomos politênicos, por conterem um grande número de cópias de genes, aumentam sua expressão. Isso, por sua vez, aumenta a produção de proteínas necessárias para a célula especializada. Por exemplo, nas células das glândulas salivares de larvas D. melanogaster os cromossomos passam por muitas rodadas de endoreduplicação para formar um grande número de substância pegajosa antes da pupação.
Em outros casos, a duplicação em tandem de sítios localizados próximos ao centrômero do cromossomo X, observada nas células das glândulas salivares e do intestino, leva à ocorrência de uma mutação bar, manifestada em uma mudança na forma do olho.
cromossomos homólogos- um par de cromossomos de comprimento aproximadamente igual, com a mesma posição do centrômero e dando a mesma imagem quando corados. Seus genes nos loci correspondentes (idênticos) são genes alélicos - alelos, ou seja, codificam as mesmas proteínas ou RNA. Na reprodução bissexual, um cromossomo homólogo é herdado pelo organismo da mãe e o outro do pai.
No curso da duplicação do DNA na fase S da interfase que precede a mitose, duas cromátides idênticas são formadas e carregam o mesmo material genético. Posteriormente, uma dessas cromátides de um par de cromátides de um determinado cromossomo entra em cada célula filha. Como resultado, a célula-filha acaba sendo uma cópia genética exata da célula-mãe (isso, no entanto, não se aplica a casos em que ocorrem várias mutações e rearranjos) e possui o mesmo número de cromossomos da célula-mãe.
Em diploide ( 2n) de organismos, o genoma é representado por pares de cromossomos homólogos. Na meiose, os cromossomos homólogos trocam suas partes. Esse fenômeno está na base da recombinação do material genético e é chamado de crossing over.
Cromossomos homólogos não são idênticos entre si. Possuem o mesmo conjunto de genes, porém podem ser representados por alelos diferentes (em heterozigotos) e iguais (homomozigotos), ou seja, formas de um mesmo gene responsável pela manifestação várias opções o mesmo sinal. Além disso, como resultado de algumas mutações (duplicações, inversões, deleções e translocações), podem ocorrer cromossomos homólogos que diferem nos conjuntos ou arranjos dos genes.
células diplóides- são células vivas, ao contrário das células haplóides (contendo meio conjunto), contendo um conjunto completo de cromossomos - um par de cada tipo. A maioria das células corpo humano são diplóides, exceto para gametas.
Normal em ciclo da vida o corpo humano é a alternância correta das fases haploides e diploides do desenvolvimento celular. células haploides são formados como resultado da meiose e divisão meiótica de células diplóides. Depois disso, as células podem se multiplicar por mitose e divisões mitóticas com a formação de um corpo multicelular constituído por células somáticas diplóides e várias gerações de células germinativas haploides (descendentes).
As células diplóides são formadas a partir de células haplóides como resultado do processo sexual (fertilização, fusão de células germinativas, gametas) com a formação de um zigoto.
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Cromatina, sua classificação. A estrutura dos cromossomos.
No núcleo da célula, encontram-se pequenos grãos e torrões de material, que são corados com corantes básicos e por isso foi chamado de cromatina (do grego chroma - tinta).
A cromatina é uma desoxirribonucleoproteína (DNP) e consiste em DNA acoplado a proteínas my-histonas ou proteínas não-histonas. Histonas e DNA são combinados em estruturas chamadas nucleossomos. A cromatina corresponde aos cromossomos, que no núcleo interfásico são representados por longos fios torcidos e são indistinguíveis como estruturas individuais. A gravidade da espiralização de cada um dos cromossomos não é a mesma ao longo de seu comprimento. A implementação da informação genética é realizada por seções desspiralizadas de cromossomos.
Classificação da cromatina. Existem dois tipos de cromatina:
1) eucromatina, localizado mais próximo ao centro do núcleo, mais leve, mais despirilizado, menos compacto, mais funcionalmente ativo. Supõe-se que contenha o DNA que é geneticamente ativo na interfase. A eucromatina corresponde a segmentos cromossômicos que estão desspiralizados e abertos para transcrição. Esses segmentos não são corados e não são visíveis ao microscópio de luz.
2) heterocromatina- parte densamente espiralizada da cromatina. A heterocromatina corresponde a segmentos cromossômicos condensados e fortemente enrolados (tornando-os inacessíveis à transcrição). É intensamente corado com corantes básicos, e em microscópio óptico parece manchas escuras, grânulos. A heterocromatina está localizada mais próxima do envelope nuclear, é mais compacta que a eucromatina e contém genes “silenciosos”; genes atualmente inativos. Distinguir entre heterocromatina constitutiva e facultativa. A heterocromatina constitutiva nunca se torna eucromatina e é heterocromatina em todos os tipos de células. A heterocromatina facultativa pode ser convertida em eucomatina em algumas células ou em diferentes estágios da ontogenia do organismo. Um exemplo de acúmulo de heterocromatina facultativa é o corpúsculo de Barr, um cromossomo X inativado em fêmeas de mamíferos, que é fortemente retorcido e inativo na interfase. Na maioria das células, fica próximo ao cariolema.
Assim, de acordo com características morfológicas núcleo (de acordo com a proporção do conteúdo de eu e heterocromatina), é possível avaliar a atividade dos processos de transcrição e, consequentemente, a função sintética da célula. Com seu aumento, essa proporção muda a favor da eucromatina, com uma diminuição, o conteúdo de heterocromatina aumenta. Com supressão completa das funções do núcleo (por exemplo, em células danificadas e moribundas, com queratinização das células epiteliais da epiderme - queratinócitos, com formação de reticulócitos sanguíneos), diminui de tamanho, contém apenas heterocromatina e é corado com corantes básicos de forma intensa e uniforme. Esse fenômeno é chamado de cariopicnose (do grego karyon - núcleo e picnose - selo).
A cromatina e os cromossomos são desoxirribonucleoproteínas (DNPs), mas a cromatina é um estado não torcido e os cromossomos são um estado torcido. Não há cromossomos no núcleo interfásico; eles aparecem como cromossomos quando a membrana nuclear é destruída (durante a divisão).
A distribuição da heterocromatina (a topografia de suas partículas no núcleo) e a proporção do conteúdo de eu e heterocromatina são características das células de cada tipo, o que permite identificá-las tanto visualmente quanto por meio de analisadores automáticos de imagem. Ao mesmo tempo, existem certas regularidades gerais na distribuição da heterocromatina no núcleo: seus acúmulos estão localizados sob o cariolema, interrompidos na área dos poros (devido à sua conexão com a lâmina) e ao redor do nucléolo (heterocromatina perinucleolar), aglomerados menores estão espalhados por todo o núcleo.
A estrutura dos cromossomos
Os cromossomos são o estado mais compactado da cromatina. Os cromossomos mais compactos são vistos no estágio de metáfase e consistem em duas cromátides conectadas no centrômero.
O papel dos feedbacks positivos e negativos é diferente. Feedbacks negativos garantem a estabilidade das funções dos sistemas vivos, sua resistência a influências externas. São o principal mecanismo de equilíbrio energético e metabólico dos sistemas vivos, controle populacional, autorregulação do processo evolutivo. Feedbacks positivos desempenham um papel positivo de intensificadores de processos vitais. Eles desempenham um papel especial no crescimento e desenvolvimento. Considere-os com mais detalhes.
Feedback negativo (NFB) - tipo retorno, em que o sinal de entrada do sistema muda de forma a neutralizar a mudança no sinal de saída.
O feedback negativo torna o sistema mais resistente a mudanças aleatórias de parâmetros.
O feedback negativo é amplamente utilizado por sistemas vivos de diferentes níveis de organização - de células a ecossistemas - para manter a homeostase. Por exemplo, nas células, no princípio do feedback negativo, muitos mecanismos de regulação do trabalho dos genes são baseados, bem como a regulação do trabalho das enzimas (inibição da via metabólica pelo produto final). No corpo, o sistema de regulação hipotálamo-hipofisária das funções é baseado no mesmo princípio, assim como muitos mecanismos de regulação nervosa que sustentam parâmetros individuais de homeostase (termorregulação, mantendo uma concentração constante de dióxido de carbono e glicose no sangue, etc). Nas populações, feedbacks negativos fornecem homeostase de abundância. O significado fisiológico do feedback negativo reside no fato de que um aumento em um valor regulado (por exemplo, a atividade de um órgão) acima de um certo limite causa um efeito redutor por parte do subsistema a ele associado; uma diminuição acentuada no valor controlado causa o efeito oposto.
O feedback negativo também mantém a temperatura do corpo humano em torno de 37 C.
O homem e todos os seres vivos, sendo sistemas homeostáticos autorregulados, vivem principalmente devido ao feedback negativo.
O feedback positivo (PFC) é um tipo de feedback no qual uma mudança no sinal de saída do sistema leva a uma mudança no sinal de entrada, o que contribui para um desvio adicional do sinal de saída de seu valor original.
O feedback positivo acelera a resposta do sistema a uma alteração no sinal de entrada, por isso é usado em certas situações em que é necessária uma resposta rápida em resposta a uma alteração nos parâmetros externos. Ao mesmo tempo, o feedback positivo leva à instabilidade e ao surgimento de sistemas qualitativamente novos chamados geradores (produtores).
O feedback positivo descombina o sistema e, por fim, o sistema existente é transformado em outro sistema, mais estável (ou seja, os feedbacks negativos começam a atuar nele).
A ação do mecanismo de feedback positivo não linear leva ao fato de que o sistema começa a se desenvolver no modo de explosão.
O feedback positivo desempenha um papel importante na macroevolução. Em geral, na macroevolução, o feedback positivo leva a uma aceleração hiperbólica das taxas de desenvolvimento, o que cria o efeito de uma distribuição uniforme de eventos em uma escala de tempo logarítmica.
Ao nível dos microorganismos mais simples, nos quais ainda não existem células nervosas, existia um canal de feedback (percepção - resposta) e existe diretamente na fronteira que separa ambiente externo organismo do meio interno. Com base na agora geralmente aceita teoria da origem da vida, vamos considerar como o feedback funcionava no nível pré-biológico. Por exemplo: os sistemas multimoleculares mais simples - os coacervados, já tiveram os primórdios do feedback - a troca de substâncias de seu meio interno com o externo. Talvez um dos momentos decisivos no surgimento da vida tenha sido a formação de uma membrana com os rudimentos da permeabilidade seletiva e separação do sistema do ambiente externo.
Mais detalhadamente, o efeito dos feedbacks pode ser considerado a exemplo do crescimento da população de algumas espécies, por exemplo, peixes pequenos, dependendo da disponibilidade de alimentos (plâncton) e da presença de peixes predadores. Quanto mais comida, mais filhotes de peixes podem se alimentar e, em seguida, dar novos filhotes. Com uma quantidade ilimitada de comida e a ausência de predadores e doenças nos peixes, seus números podem aumentar indefinidamente. Aqui há um feedback positivo, expresso no fato de que o processo de crescimento da população de peixes leva a um aumento ainda maior (em progressão geométrica) seu crescimento. No caso da presença de peixes predadores, surge outra relação inversa: o número de predadores afetará a quantidade de comida para eles (o número de peixes pequenos). Este feedback será negativo. Como resultado da ação dos feedbacks, a abundância nas populações é ondulante, e flutuações na abundância ocorrerão em torno de um determinado nível médio.
Em animais altamente organizados, a atividade do centro sistema nervoso Normalmente inclui sempre Condição necessaria ter feedback. Assim, qualquer ação de um animal, como perseguir uma presa, é acompanhada por impulsos provenientes do sistema nervoso central para os músculos (correr, agarrar a presa) e sinais de feedback dos órgãos dos sentidos (visão, proprioceptores, etc.), que permitem levar em conta os resultados dos esforços e corrigi-los em conexão com o curso dos acontecimentos.
A autorregulação dos processos vitais também se deve ao feedback. Assim, o aumento da pressão arterial acima do normal é percebido por receptores especiais que o sinalizam aos centros vasomotores do sistema nervoso. Isso resulta em impulsos centrífugos que levam à redução da pressão. Tal processo é um exemplo do feedback negativo mais freqüentemente observado em sistemas vivos estáveis. A maioria dos sistemas reguladores de organismos animais e vegetais funciona de acordo com esse princípio. O feedback positivo prevalece durante o período de desenvolvimento embrionário.
Muitos processos em ecologia, como a regulação da dinâmica populacional, também são baseados em O.s positivos e negativos. Então, um caso especial feedback negativo é considerado pelo matemático italiano V. Volterra o sistema predador-presa. O aumento do número de presas contribui para o aumento da reprodução dos predadores, e o aumento do número destes, ao contrário, leva à diminuição do número de presas. Embora desta forma o equilíbrio seja mantido na natureza, mas devido ao atraso na reprodução dos animais, ele assume a forma de ondas de vida - grandes flutuações no número de animais em torno do nível médio.
No nível molecular, de acordo com o princípio de O. s. um grande número de reações enzimáticas que ocorrem simultaneamente em uma célula viva é regulado. A coordenação desse complexo sistema interconectado é realizada alterando a atividade das enzimas (o feedback negativo é realizado por inibidores, positivo - por estimuladores) ou a taxa de sua síntese (o feedback é realizado por efetores).
Combinações de feedbacks positivos e negativos causam uma mudança alternativa nos estados fisiológicos (por exemplo, sono - vigília). O estudo da curva de desenvolvimento de processos patológicos de natureza não infecciosa (úlceras tróficas, hipertensão, psicose maníaco-depressiva, epilepsia, etc.) limitar o estudo de sua etiologia e mecanismos de patogênese de uma determinada categoria. Objetos vivos como os mais perfeitos sistemas autorregulados são ricos em vários tipos de feedback; o estudo deste último é muito produtivo para pesquisas fenômenos biológicos e estabelecendo sua especificidade.
Assim, as características gerais dos feedbacks podem ser formuladas da seguinte forma:
Feedbacks negativos contribuem para a restauração do estado inicial. Positivo - leva o corpo cada vez mais longe do estado inicial.
A auto-organização em todos os níveis começa com base em mecanismos de feedback positivo, que estão sujeitos a restrições de feedback negativo.
Imunidade(lat. immunitas- liberação, livrar-se de algo) - imunidade, resistência do corpo a infecções e invasões de organismos estranhos (incluindo patógenos), bem como aos efeitos de substâncias estranhas com propriedades antigênicas. As reações imunes também ocorrem nas próprias células do corpo, que são alteradas antigenicamente.
Fornece homeostase do corpo no nível celular e molecular de organização. Implementado pelo sistema imunológico.
O significado biológico da imunidade é garantir a integridade genética do organismo ao longo de sua vida individual. O desenvolvimento do sistema imunológico levou à possibilidade da existência de organismos multicelulares complexamente organizados.
A substância principal do citoplasma é representada pelo hialoplasma. Esta é uma solução coloidal de substâncias inorgânicas e orgânicas, especialmente muitas proteínas no hialoplasma.
Funções do hialoplasma:
conexão dos componentes do citoplasma em um único todo
participação no transporte de substâncias
A glicólise ocorre no hialoplasma
ATP e inclusões se acumulam no hialoplasma.
citoesqueleto as células são representadas por microtúbulos e microfilamentos.
Cada microtúbulo é um cilindro oco de 20 a 30 nm de diâmetro, formado pela proteína tubulina. Os microtúbulos desempenham o papel de um citoesqueleto, porque permeiam todo o citoplasma da célula. Além disso, os microtúbulos estão envolvidos na criação do centro celular e no transporte de substâncias dentro da célula.
Os microfilamentos são filamentos de proteínas com cerca de 4 nm de espessura. A maioria delas é formada por moléculas de actina, das quais cerca de 10 espécies já foram identificadas. Eles podem ser agrupados em feixes que formam as estruturas de suporte do citoesqueleto.
microtúbulos- formações tubulares de natureza protéica de vários comprimentos com diâmetro externo de 24 nm. Os microtúbulos são encontrados em estado livre no citoplasma das células ou como elementos estruturais de flagelos, cílios, fuso mitótico, centríolos.
Organelas de células animais: EPS, aparelho de Golgi, lisossomos, mitocôndrias, plastídios, ribossomos, centro celular.
As organelas celulares são divididas em organelas de propósito geral e organelas de propósito especial.
Organelas de finalidade especial são encontradas apenas em células especializadas e garantem que essas células desempenhem funções específicas. Estes incluem as miofibrilas da célula muscular, o epitélio ciliar do trato respiratório, as vilosidades do intestino delgado e o flagelo do esperma.
As organelas de uso geral são inerentes a todas as células. Estes incluem o retículo endoplasmático, lisossomos, mitocôndrias, ribossomos, complexo de Golgi, centro celular, microtúbulos e microfilamentos e plastídios (estes últimos apenas em plantas).
Retículo endoplasmático representado por uma rede de canais e cisternas achatadas delimitadas por uma única membrana. Ele se ramifica por todo o citoplasma, o que lhe permite desempenhar as seguintes funções:
mecânico - garantindo uma forma constante da célula;
aumento na área da superfície interna da célula;
transporte - a transferência de substâncias entre as organelas da célula, as organelas e o núcleo, a célula e o ambiente externo;
O EPS é dividido em dois tipos: áspero e liso. Rough tem numerosos ribossomos na superfície externa, nos quais a proteína é sintetizada. Uma rede suave consiste em canais e tanques de seção transversal menor do que em um EPS irregular. Desempenha as seguintes funções:
síntese de lipídios que compõem as membranas;
neutralização de produtos metabólicos nocivos;
síntese de precursores de hormônios esteróides;
Lisossoma. Esta é uma bolha com um diâmetro de 0,2 - 0,5 mícrons, coberta por uma membrana de camada única. Essa membrana protege as estruturas e substâncias da célula da ação destrutiva das enzimas lisossômicas. Se sua integridade for violada, as enzimas entram no citoplasma da célula e autólise- autodigestão da célula. As enzimas lisossômicas são capazes de quebrar proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos e lipídios.
Funções dos lisossomos:
1. realizar digestão intracelular; lisossomos - o sistema digestivo em miniatura da célula;
2. remover organelas celulares obsoletas ou órgãos larvais. Assim, a cauda do girino da rã é reabsorvida sob a ação da enzima lisossomos - catepsina;
3. converter substâncias nocivas à célula em produtos digeríveis;
4. participar da proteção das células de bactérias e vírus (os vírus são imunizados no lisossomo).
Os lisossomos são formados no complexo de Golgi: as enzimas sintetizadas nos ribossomos entram aqui, aqui são cercadas por uma membrana e excretadas no citoplasma. Estes são os lisossomos primários (inativos). Os lisossomos secundários (ativos) são formados a partir dos primários. Eles são subdivididos em fagolisossomas e autolisossomas. Os fagolisossomos digerem o material que entra na célula vindo de fora. Os autolisossomos destroem suas próprias estruturas celulares desgastadas. Os lisossomos secundários, nos quais o processo de digestão é concluído, são chamados residual corpinhos. Eles carecem de enzimas e contêm material não digerido.
Mitocôndria(1-5 mícrons) - um organoide de duas membranas que desempenha a função de uma estação de energia intracelular. Estas são formações arredondadas, limitadas por duas membranas - externa e interna. A membrana externa é lisa, regula tanto a entrada de substâncias na mitocôndria quanto sua remoção. A membrana interna forma dobras - cristas, voltadas para dentro da mitocôndria. Dentro da mitocôndria existe uma chamada matriz contendo várias enzimas, íons Ca 2+ e Mg 2+, bem como DNA, t-RNA, i-RNA e ribossomos (além disso, o DNA e os ribossomos nas mitocôndrias são semelhantes aos das mitocôndrias bactérias).
Devido à presença de seu próprio DNA (1 molécula em forma de anel), as mitocôndrias podem se multiplicar independentemente da divisão celular. Isso acontece por ligação das mitocôndrias originais. Eles dobram a quantidade de DNA primeiro. Devido ao conteúdo de t-RNA, i-RNA e ribossomos, as mitocôndrias podem sintetizar sua própria proteína.
Além disso, as mitocôndrias desempenham um papel na transmissão de características por herança (herança citoplasmática).
Nas cristas das mitocôndrias, ocorrem processos redox, acompanhados pela liberação de energia. É usado para formar ligações de fosfato no ATP. O acúmulo de ATP torna as mitocôndrias uma espécie de acumulador de energia celular, que é gasto nos processos vitais da célula conforme necessário. Devido ao trabalho intensivo, as mitocôndrias têm uma vida útil curta, por exemplo, as mitocôndrias das células do fígado vivem apenas 10 dias.
Aparelho de Golgié um sistema dictiossomo número de várias dezenas a várias centenas e até milhares por célula. Cada dictiossoma é formado por uma pilha de 3-12 grandes cisternas em forma de pires. Tubos e vesículas com estrutura de membrana partem dos tanques em todas as direções. Os tubos conectam tanques separados de pilhas adjacentes, de modo que sua rede única é formada. As vesículas estão envolvidas na formação dos lisossomos primários. Em diferentes tipos de células, o aparelho de Golgi ocupa uma posição estritamente definida, próximo ao núcleo.
As funções do aparelho de Golgi são diversas:
1. a formação de lisossomos primários, que então entram no citoplasma;
2. empacotamento de proteínas provenientes do RE para posterior exportação da célula;
3. síntese de componentes estruturais da célula, por exemplo, fios de colágeno;
4. síntese de gorduras e polissacarídeos que compõem as membranas celulares;
ribossomo(0,02-0,03 µm) é uma organela não membranar que realiza a biossíntese de proteínas. O ribossomo consiste em duas subunidades desiguais, grandes e pequenas. Ambas as subunidades são formadas no nucléolo, mas se unem ao ribossomo apenas no momento da ligação ao mRNA. Este processo ocorre com a ajuda de íons Mg 2+.
Cada célula contém de dezenas de milhares a milhões de ribossomos. Alguns deles estão em estado livre, mas a maioria dos ribossomos está ligada às membranas do RE. Os primeiros sintetizam proteínas usadas para as necessidades da célula, os últimos sintetizam proteínas "para exportação". Eles entram no complexo de Golgi através dos canais do RE, são empacotados em membranas e então são removidos da célula. A velocidade dos ribossomos é incrível - uma molécula de proteína de tamanho médio é sintetizada em um minuto. Isso permite que você atualize continuamente as proteínas do corpo, que se desgastam ao longo de sua vida. Assim, as proteínas do fígado humano são atualizadas em 7 dias.
Centro de celular- uma organela não membranar na qual os microtúbulos são formados a partir da proteína tubulina. O centro da célula consiste em dois centríolos localizados perpendicularmente entre si. Cada centríolo é um tanque formado por 9 microtúbulos. Os microtúbulos são interconectados por um sistema de ligamentos e, externamente, são revestidos por uma bainha de proteína. Os centríolos dobram antes da divisão celular. Durante a mitose, os centríolos determinam a localização dos polos do fuso. Além disso, a posição dos centríolos em uma célula em divisão determina os centros de novas células. O núcleo estará localizado aqui, porque. o centro da célula está sempre localizado perto do núcleo.
9. Inclusões
É um componente não permanente do citoplasma. A sua presença e quantidade dependem da intensidade do metabolismo e do estado do organismo. Eles são divididos em três grupos:
1. reserva de material nutriente (glicogênio, gordura, amido);
2. Substâncias a serem removidas da célula (enzimas, hormônios);
3. substâncias de lastro (pigmentos, sais de ácido oxálico). Eles são mais típicos para células vegetais, porque. as plantas não possuem sistemas análogos ao sistema excretor dos animais.
AULA 2 Núcleo celular. O aparelho hereditário das células humanas.
1. Estrutura e funções do núcleo.
O núcleo está localizado no centro da célula ou é deslocado para a periferia. O núcleo de uma célula eucariótica tem sua própria membrana que o separa do citoplasma. A membrana possui 2 camadas, entre elas existe um espaço perinuclear associado ao EPS.
A membrana nuclear tem buracos - poros. Mas eles não estão acabados, mas cheios de proteínas especiais. Através dos poros, as moléculas de RNA saem do núcleo para o citoplasma e as proteínas se movem em direção a elas para o núcleo. A própria membrana do envelope nuclear garante a passagem de compostos de baixo peso molecular em ambas as direções. A membrana interna do envelope nuclear tem um revestimento de proteína ao qual os cromossomos estão ligados. Isso garante seu arranjo ordenado.
Funções do envelope nuclear: proteção, regulação do transporte de substâncias e organelas
Abaixo da membrana está a seiva nuclear carioplasma. Contém um ou mais nucléolos, uma quantidade significativa de RNA e DNA, várias proteínas, incl. a maioria das enzimas nucleares, bem como nucleotídeos livres, aminoácidos, intermediários metabólicos. O carioplasma realiza a interconexão de todas as estruturas nucleares.
Os nucléolos são áreas arredondadas e fortemente compactadas do núcleo celular com um diâmetro de 1-2 mícrons ou mais que não são limitadas por uma membrana. A forma, tamanho e número de nucléolos dependem do estado funcional do núcleo: quanto maior o nucléolo, maior sua atividade. Seu núcleo pode conter de 1 a 10, e estão ausentes nos núcleos de levedura.
Durante a divisão nuclear, os nucléolos são destruídos. No final da divisão, eles são novamente formados em torno de certas partes do cromossomo (organizadores nucleolares) localizadas na região da constrição do cromossomo secundário. A função dos nucléolos é sintetizar
rRNA e montagem de subunidades ribossomais de proteína e rRNA.
CONJUGAÇÃO DO CROMOSSOMO(lat. conexão conjugatio; cromossomos; sinônimo: sinapse cromossômica, pareamento de cromossomos) - uma conexão estreita de cromossomos entre si em todos os organismos, incluindo humanos, com um núcleo celular formado.
Distinguir conjugação de cromossomos homólogos e não homólogos. A conjugação de cromossomos homólogos é um estágio obrigatório da meiose (ver) e também ocorre em algumas células somáticas, por exemplo, durante a formação de cromossomos politênicos (gigantes) (ver) nas células das glândulas salivares de larvas de moscas, mosquitos e outros insetos dípteros. Este tipo de K. x. difere porque os cromossomos homólogos, devido ao “reconhecimento” mútuo específico e atração de genes homólogos, são fortemente adjacentes uns aos outros ao longo de todo o comprimento, de modo que os cromômeros contendo genes homólogos (alélicos) são exatamente opostos um ao outro. Se uma translocação (ver) ou inversão (ver) ocorreu em um dos cromossomos conjugados, então a região do cromossomo com uma sequência genética alterada não é capaz de se conjugar com a região oposta do segundo cromossomo homólogo (Fig. 1). No entanto, se o rearranjo ocorreu em um segmento suficientemente longo, os cromossomos parceiros, formando um loop ou cruzamento, são capazes de combinar loci homólogos e, assim, realizar a conjugação.
Nos cromossomos politênicos, a conjugação dos homólogos é irreversível; os cromossomos homólogos permanecem conectados até o fim da existência das glândulas salivares. Biol. o valor de tal K. x. permanece incerto. A conjugação de cromossomos homólogos na meiose é reversível e está subjacente à divisão exata de um conjunto diplóide de cromossomos em dois conjuntos haploides que divergem em células diferentes (redução no número de cromossomos). Esse fenômeno cria condições para o processo sexual e recombinação genética em organismos diplóides. O processo de conjugação dos cromossomos homólogos ocorre na prófase I da divisão meiótica e se inicia na fase de zigóteno. Nesse caso, os cromossomos homólogos primeiro se aproximam de uma distância de vários micrômetros até uma distância de aproximadamente 0,2 μm, o que garante o contato dos cromossomos. Então há realmente "reconhecimento" e atração específica de cromômeros homólogos (gene loci). Como resultado, dois cromossomos homólogos conjugados ficam paralelos um ao outro, de modo que os cromômeros homólogos formam pares. Dois cromossomos homólogos conectados são chamados de bivalentes, e o estágio da meiose, no qual a conexão (conjugação) foi concluída ao longo de todo o comprimento dos cromossomos, é chamado de paquíteno. Durante o paquíteno, ocorre um crossing over (crossover) - uma troca de seções de cromossomos homólogos (consulte Recombinação). No estágio de paquíteno, cada cromossomo consiste em duas metades longitudinais - cromátides (4 cromátides em um bivalente). Nesse ponto do bivalente, o crossing over ocorre apenas entre duas das quatro cromátides não-irmãs. No estágio seguinte - no diplóteno - os cromossomos homólogos se repelem em todos os pontos do bivalente, exceto naqueles onde ocorreram os cruzamentos. Como resultado, os locais de decussação (quiasma) tornam-se visíveis ao microscópio. Nas próximas etapas da meiose - no diplóteno, diacinese e metáfase da divisão I, sob a influência da condensação e encurtamento dos cromossomos, os quiasmas se movem para as extremidades dos bivalentes. Acontece assim. terminalização do quiasma. Ao mesmo tempo, os quiasmas continuam a reter pares de ex-parceiros de conjugação. Na metáfase I, cada cromossomo no bivalente é conectado por um fio do fuso a apenas um polo da divisão celular. Devido a isso, na anáfase I da divisão meiótica, os cromossomos homólogos divergem para pólos opostos e um cromossomo de cada bivalente chega a cada pólo. Assim, K. x. e quiasma proporcionam a correta redução do número de cromossomos. Se houver cromossomos não pareados no cariótipo (ver), por exemplo, um único cromossomo sexual é normal em machos de algumas espécies de insetos ou um único cromossomo sexual em humanos com síndrome de Turner, esses cromossomos não entram em conjugação devido à falta de um parceiro, eles permanecem univalentes na prófase I e são direcionados aleatoriamente para um ou outro polo na anáfase I. No pólo oposto, há um conjunto desprovido de um cromossomo. No híbridos interespecíficos, por exemplo, uma mula não possui um único par de cromossomos, pois metade dos cromossomos são obtidos do conjunto cromossômico de um cavalo e a outra de um burro. Como resultado, na prófase I K. x. geralmente ausente e todos os cromossomos permanecem univalentes. Na anáfase I da divisão, eles divergem aleatoriamente em direção aos pólos, e as células-filhas, assim como os gametas formados a partir delas, recebem conjuntos de cromossomos desequilibrados tanto na composição quanto no número de espécies. Isso leva à inviabilidade de gametas ou zigotos. A infertilidade dos híbridos do tipo mula deve-se à falta de K. x. na meiose.
A aparência no conjunto de cromossomos diploides (ver) de um cromossomo extra (trissomia neste cromossomo) leva a uma violação de K. x. devido à competição entre os três parceiros de conjugação. O estudo desses casos levou à descoberta da regra, segundo Krom em cada ponto (locus) do cromossomo, a conjugação de apenas dois parceiros é possível. No entanto, uma mudança de parceiro pode ocorrer em outro locus, resultando em trivalentes. Também quebra uma discrepância de cromossomos em anáfase I. Vários casos da violação A. x. levar ao aparecimento de gametas hipo-haploides ou hiper-haploides (falta ou excesso de cromossomos). Se tais gametas sobreviverem e formarem um zigoto, então surgem embriões aneuplóides (violação da diploidia estrita), embora possa haver casos de monossomia (ausência de um dos cromossomos), trissomia (aparecimento de um cromossomo extra), etc. mono e trissomia para cromossomos sexuais e autossomos de olho nek leva a doenças cromossômicas (consulte) e aneuploidia para autossomos grandes - à morte do feto no período pré-natal.
Às vezes, em híbridos de espécies relacionadas, em particular em híbridos de plantas, ou em organismos portadores de grandes rearranjos cromossômicos, é observada homologia parcial de cromossomos. Em seguida, a capacidade dos cromossomos de se conjugarem é julgada pelo número de bivalentes na célula nos estágios de diplóteno - metáfase I e a "força" dessa conjugação - pelo número de quiasmas por bivalente. No entanto, casos de aquiasmatia (ausência total de quiasmas) são conhecidos com conjugação normal de cromossomos no zigóteno e no paquíteno. A separação prematura de homólogos (desintegração de bivalentes) devido à ausência de quiasma é chamada de sinapse. A dessinapse resulta no mesmo distúrbio de segregação cromossômica da anáfase I visto na mula.
Foi estabelecido que o processo de conjugação de cromossomos homólogos na meiose está sob o controle de muitos genes que atuam apenas durante a meiose. Esses genes foram encontrados em Drosophila, fungos e várias plantas superiores, mas seu efeito é o mesmo em uma ampla variedade de organismos. Controle genético K. x. indica que K. x. fornecido por proteínas específicas sintetizadas durante a meiose. A aproximação de cromossomos de longas distâncias é provavelmente realizada devido a alguns fatores da membrana nuclear: as extremidades dos cromossomos homólogos presas à membrana nuclear "deslizam" ao longo dela uma em direção à outra, garantindo assim a aproximação dos cromossomos. É possível que a convergência de cromossomos de longas distâncias ocorra devido à interação inespecífica do DNA localizado nas regiões centroméricas dos cromossomos devido à heterocromatina intercalar (ou seja, heterocromatina localizada entre dois discos de eucromatina), capaz dos chamados. acasalamento ectópico - conjugação temporária de seções não homólogas de cromossomos. Os mecanismos moleculares de interação de cromossomos em distâncias próximas são mais bem conhecidos. A participação neste processo de seqüências únicas de nucleotídeos de DNA, localizadas localmente ao longo do comprimento de todos os cromossomos e replicando na véspera ou durante K. x. no estágio de zigóteno (zDNA). Está estabelecido que K. x. no estágio de zigóteno, é acompanhado pela formação dos chamados. complexo sinaptonêmico (SC). É formado no curso A. x. na meiose em todos os organismos eucarióticos (de ciliados e leveduras a humanos) e é uma estrutura submicroscópica, a borda consiste em três cadeias de ribonucleoproteínas que correm ao longo de cada par de cromossomos homólogos dentro do bivalente (Fig. 2). Dois fios externos são chamados de elementos laterais do SC, o interno é chamado de central. Os elementos laterais aparecem em cada cromossomo antes de sua conjugação e se aproximam no momento da conjugação até uma distância de 150 a 200 nm. Neste momento, um elemento central é formado entre eles. Supõe-se que o elemento central sirva como um local para a formação de zetDNA hetero-duplexes (moléculas de DNA híbridas), nas quais pertencem as fitas polinucleotídicas da dupla hélice cromossomos diferentes- parceiros em bivalente. Supõe-se que SC impede a união irreversível de cromossomos homólogos, mantendo-os a uma distância estritamente definida, porque é rejeitado pelos cromossomos após o término de sua conjugação no estágio diplóteno, é destruído e excretado do núcleo, muitas vezes no forma de policomplexos compactados em uma pilha tridimensional de segmentos de elementos laterais e centrais. SK ausenta-se no irrevogável A. x. em cromossomos politênicos. Foi comprovado que a formação das CTs é resultado da ativação de genes específicos durante a meiose, em particular, o alelo normal do gene com (3) G em Drosophila. A formação do SC proporciona alta frequência de crossing over, mas não é condição indispensável para sua implementação; na ausência de SC, pode ocorrer crossing over, mas com frequência reduzida.
A conjugação de cromossomos não homólogos (conjugação de regiões homólogas em cromossomos não homólogos) é observada na meiose em plantas haplóides, durante a mitose (ver) nas células somáticas de muitas plantas e animais (acasalamento ectópico). Com base na segregação não aleatória de cromossomos não homólogos durante a meiose em Drosophila com um conjunto de cromossomos rearranjados, pode-se concluir que a conjugação de cromossomos não homólogos ocorreu na prófase I da meiose. A hipótese de uma localização polilocal nos cromossomos de Drosophila de uma certa fração do DNA, consistindo nos chamados. repetições moderadas de nucleotídeos. Eles são capazes de fornecer "reconhecimento" mútuo de regiões idênticas no mesmo e em outros cromossomos da célula e, assim, determinar a conjugação de cromossomos não homólogos.
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Yu F. Bogdanov.
CONJUGAÇÃO - Os gametas haplóides formados durante a divisão de uma célula diplóide por meiose contêm um cromossomo de cada par homólogo (origem paterna ou materna), ou seja, apenas metade do número original de cromossomos. A este respeito, um requisito adicional é imposto ao aparelho de divisão celular: os homólogos devem "reconhecer-se" e emparelhar-se antes de se alinharem no equador do fuso. Esse emparelhamento, ou conjugação, de cromossomos homólogos de origem materna e paterna ocorre apenas na meiose. Durante a primeira divisão da meiose, ocorre a replicação do DNA e, depois disso, cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomos homólogos são conjugados ao longo de todo o seu comprimento e ocorre o cruzamento entre as cromátides dos cromossomos emparelhados.
CROSSINGOVER (crossing-over): a troca de material genético entre os cromossomos, como resultado do "gap" e conexão dos cromossomos; o processo de troca de seções de cromossomos na interseção dos cromossomos (Fig. 118, B4).
Durante o paquíteno (estágio de filamento espesso), os cromossomos homólogos ficam em estado de conjugação por um longo período: em Drosophila - quatro dias, em humanos - mais de duas semanas. Todo esse tempo, partes individuais dos cromossomos estão em contato muito próximo. Se em tal região as cadeias de DNA quebrarem simultaneamente em duas cromátides pertencentes a homólogos diferentes, quando a quebra for reparada, pode acontecer que o DNA de um homólogo seja conectado ao DNA de outro cromossomo homólogo. Esse processo é chamado de crossing-over (inglês crossing-over - crossover).
Uma vez que o cruzamento é uma troca mútua de regiões homólogas de cromossomos entre cromossomos homólogos (pareados) dos conjuntos haploides originais, os indivíduos têm genótipos novos e diferentes. Nesse caso, consegue-se uma recombinação das propriedades hereditárias dos pais, o que aumenta a variabilidade e fornece um material mais rico para seleção natural.
Os genes são misturados pela fusão dos gametas de dois indivíduos diferentes, mas as mudanças genéticas não são realizadas apenas dessa maneira. Nenhum filho dos mesmos pais (a menos que sejam gêmeos idênticos) será exatamente o mesmo. Durante a meiose, dois tipo diferente rearranjo de genes.
Um tipo de resort é o resultado distribuição aleatória diferentes homólogos maternos e paternos entre as células-filhas durante a primeira divisão da meiose, cada gameta recebe sua própria seleção de cromossomos maternos e paternos, diferente dos demais. Daí decorre que as células de qualquer indivíduo podem, em princípio, formar 2 elevado a n gametas geneticamente diferentes, onde n é o número haploide de cromossomos. Porém, na verdade, o número de gametas possíveis é imensuravelmente maior devido ao crossing over (crossover) - processo que ocorre durante a longa prófase da primeira divisão da meiose, quando os cromossomos homólogos trocam seções. Em humanos, em cada par de cromossomos homólogos, o crossing over ocorre em média em 2 a 3 pontos.
Ao cruzar, a dupla hélice do DNA se quebra em uma cromátide materna e outra paterna, e então os segmentos resultantes são reunidos "cruzados" (o processo de recombinação genética). A recombinação ocorre na prófase da primeira divisão da meiose, quando as duas cromátides-irmãs estão tão próximas uma da outra que não podem ser vistas separadamente. Muito mais tarde nessa prófase estendida, as duas cromátides separadas de cada cromossomo tornam-se claramente visíveis. Neste momento, pode-se ver que eles estão conectados por seus centrômeros e estão muito próximos ao longo de todo o comprimento. Os dois homólogos permanecem ligados nos pontos onde ocorreu o crossing over entre as cromátides paternas e maternas. Em cada um desses pontos, denominado quiasma, duas das quatro cromátides se cruzam, sendo, portanto, o resultado morfológico do crossing over ocorrido, que por si só não está disponível para observação.
Nesse estágio da meiose, os homólogos em cada par (ou bivalente) permanecem conectados entre si por pelo menos um quiasma. Em muitos bivalentes há um maior número de quiasmas, uma vez que cruzamentos múltiplos entre homólogos são possíveis
