Con l'età, i requisiti di un individuo per l'ambiente e la resistenza ai suoi fattori individuali cambiano naturalmente e in modo molto significativo. In diverse fasi dell'ontogenesi, possono verificarsi un cambiamento negli habitat, un cambiamento nel tipo di nutrizione, nella natura del movimento e nell'attività generale degli organismi. Spesso le differenze ecologiche legate all'età all'interno di una specie sono molto più pronunciate delle differenze tra le specie: rane comuni sulla terraferma e i loro girini nei corpi idrici, bruchi che rosicchiano foglie e farfalle alate che succhiano il nettare, gigli di mare sessili e le loro larve doliolari planctoniche - solo totale diversi stadi ontogenetici della stessa specie. Le differenze di età nello stile di vita spesso portano al fatto che le singole funzioni sono interamente eseguite a un certo stadio di sviluppo. Ad esempio, molte specie di insetti completamente metamorfosati non si nutrono nello stato immaginario. La crescita e la nutrizione vengono effettuate negli stadi larvali, mentre gli adulti svolgono solo le funzioni di insediamento e riproduzione.
Le differenze di età nella popolazione aumentano significativamente la sua eterogeneità ecologica e, di conseguenza, la sua resistenza all'ambiente. Aumenta la probabilità che in caso di forti deviazioni delle condizioni dalla norma, almeno una parte degli individui vitali rimarrà nella popolazione e sarà in grado di continuare la sua esistenza.
La struttura per età delle popolazioni ha un carattere adattivo. Si forma sulla base delle proprietà biologiche della specie, ma riflette sempre anche la forza dell'impatto dei fattori ambientali.
Struttura per età delle popolazioni nelle piante. Nelle piante, la struttura per età della cenopopolazione, cioè la popolazione di una particolare fitocenosi, è determinata dal rapporto tra gruppi di età. L'età assoluta, o calendario, di una pianta e il suo stato di età non sono concetti identici. Le piante della stessa età del calendario possono trovarsi in stati di età diversi. Lo stato di età di un individuo è lo stadio della sua ontogenesi, in cui è caratterizzato da determinate relazioni con l'ambiente. L'ontogenesi completa, o il lungo ciclo di vita delle piante, include tutte le fasi dello sviluppo di un individuo - dall'emergere di un embrione alla sua morte o alla morte completa di tutte le generazioni della sua prole nata vegetativamente.
Le piantine hanno una nutrizione mista dovuta alle sostanze di riserva del seme e alla loro stessa assimilazione. Si tratta di piccole piante, caratterizzate dalla presenza di strutture germinali: cotiledoni, una radice germinale che ha cominciato a crescere, e, di regola, un germoglio uniassiale con piccole foglie, che spesso hanno una forma più semplice che nelle piante adulte.
Le piante giovanili passano alla nutrizione autonoma, mancano di cotiledoni, ma l'organizzazione è ancora semplice, spesso uniassiale, e le foglie sono di forma diversa e più piccole che negli adulti.
Le piante immature hanno caratteristiche e proprietà che sono di transizione dalle piante giovani a quelle vegetative adulte. Spesso iniziano la ramificazione delle riprese, che porta ad un aumento dell'apparato fotosintetico.
Negli adulti piante vegetative caratteristiche di una forma di vita tipica della specie compaiono nella struttura degli organi sotterranei e terrestri, e la struttura del corpo vegetativo corrisponde fondamentalmente allo stato generativo, ma gli organi riproduttivi sono ancora assenti.
Il passaggio delle piante al periodo riproduttivo è determinato non solo dalla comparsa di fiori e frutti, ma anche da una profonda ristrutturazione biochimica e fisiologica interna del corpo. Nel periodo riproduttivo, le splendide piante di Colchicum contengono circa il doppio di colchicina e metà di colchicina che negli individui vegetativi giovani e vecchi; in sverbiga orientalis, il contenuto di tutte le forme di composti del fosforo aumenta notevolmente, così come l'attività della catalasi, l'intensità della fotosintesi e della traspirazione; nel gillweed, il contenuto di RNA aumenta di 2 volte e l'azoto totale di 5 volte.
Le giovani piante generative fioriscono, formano frutti, si verifica la modellatura finale delle strutture adulte. In alcuni anni ci possono essere interruzioni nella fioritura.
Le piante generative di mezza età di solito raggiungono la massima potenza, hanno la crescita annuale e la produzione di semi più elevate e possono anche avere un'interruzione della fioritura. In questo stato di età, le specie che formano cloni spesso iniziano a mostrare la disintegrazione degli individui, compaiono i cloni.
Le vecchie piante generative sono caratterizzate da una forte diminuzione della funzione riproduttiva, indebolimento dei processi di formazione di germogli e radici. I processi di estinzione iniziano a prevalere sui processi di neoformazione e la disintegrazione si intensifica.
Le vecchie piante vegetative (subsenili) sono caratterizzate dalla cessazione della fruttificazione, una diminuzione della potenza, un aumento dei processi distruttivi, un indebolimento della connessione tra germogli e apparati radicali, è possibile una semplificazione della forma di vita e l'aspetto delle foglie di tipo immaturo.
Le ferite senili sono caratterizzate da estrema decrepitezza, diminuzione delle dimensioni, poche gemme si realizzano durante il rinnovo, ricompaiono alcune caratteristiche giovanili (la forma delle foglie, la natura dei germogli, ecc.).
Gli individui morenti sono l'estremo grado di espressione dello stato senile, quando nella pianta rimangono vivi solo alcuni tessuti e, in alcuni casi, gemme dormienti che non possono sviluppare germogli fuori terra.
La distribuzione degli individui di una cenopopolazione in base alle condizioni di età è chiamata sua spettro di età. Riflette le relazioni quantitative di diversi livelli di età.
Per determinare la dimensione di ogni fascia di età in tipi diversi vengono utilizzate diverse unità di conteggio L'unità di conteggio può essere costituita da singoli individui se durante l'intera ontogenesi rimangono spazialmente isolati (in annuali, graminacee mono e policarpiche a fittone, molti alberi e arbusti) o sono chiaramente delimitate - parti del clone. Nelle piante a lungo rizomatoso e rizomatoso, germogli parziali o cespugli parziali possono essere un'unità di conteggio, poiché con l'integrità fisica della sfera sotterranea spesso risultano essere fisiologicamente separati, come stabilito, ad esempio, per il mughetto di maggio quando si usano isotopi radioattivi del fosforo. Nelle erbe densamente zolle (luccio, festuca, pennuta, serpentino, ecc.), Insieme ai giovani individui, un clone compatto può essere un'unità di conteggio, che agisce come un tutt'uno nei rapporti con l'ambiente.
Il numero di semi nella riserva di suolo, sebbene questo indicatore sia molto importante, di solito non viene preso in considerazione quando si costruisce lo spettro di età della cenopopolazione, poiché il loro calcolo è molto laborioso ed è praticamente impossibile ottenere valori statisticamente affidabili.
Se dentro spettro di età cenopopulation al momento della sua osservazione, sono rappresentati solo semi o giovani individui, si chiama invasivo. Tale cenopopolazione non è in grado di automantenersi e la sua esistenza dipende dall'afflusso di rudimenti dall'esterno. Spesso si tratta di una giovane cenopopolazione che ha appena invaso la biocenosi. Se la cenopopolazione è rappresentata da tutti o quasi tutti i gruppi di età (alcuni stati di età in specie specifiche potrebbero non essere espressi, ad esempio, immaturo, subsenile, giovanile), allora viene chiamato normale. Tale popolazione è indipendente e capace di a automantenimento per seme o mezzi vegetativi. Può essere dominato da determinati gruppi di età. A questo proposito si distinguono cenopopolazioni normali giovani, di mezza età e anziane. Viene chiamata una normale cenopopolazione, composta da individui di tutte le età membro a pieno titolo, e se non ci sono individui di qualsiasi condizione di età (in anni sfavorevoli, gruppi di età separati possono temporaneamente cadere), allora la popolazione viene chiamata normale incompleto.
La cenopopolazione regressiva è rappresentata solo da semi senili e subsenili o anche generativi, ma vecchi, non germinanti. Tale cenopopolazione non è in grado di automantenersi e dipende dall'introduzione di rudimenti dall'esterno.
Una cenopopolazione invasiva può trasformarsi in una normale e una normale può trasformarsi in una regressiva.
La struttura per età della cenopopolazione è in gran parte determinata dalle caratteristiche biologiche della specie: la frequenza della fruttificazione, il numero di semi prodotti e primordi vegetativi, la durata della germinazione dei semi, la capacità dei primordi vegetativi di ringiovanire, il tasso di transizione della individui da uno stato di età all'altro, la capacità di formare cloni, ecc. La manifestazione di tutte queste caratteristiche biologiche, a sua volta, dipende dalle condizioni ambientali. Cambia anche il corso dell'ontogenesi, che può verificarsi in una specie in molte varianti (polivarianza dell'ontogenesi), che influenza la struttura dello spettro di età della cenopopolazione.
Le diverse dimensioni delle piante riflettono la diversa vitalità degli individui all'interno di ciascun gruppo di età. La vitalità di un individuo si manifesta nel potere dei suoi organi vegetativi e generativi, che corrisponde alla quantità di energia accumulata, e nella resistenza agli effetti avversi, che è determinata dalla capacità di rigenerarsi. La vitalità di ogni individuo cambia in ontogenesi lungo una curva a singolo picco, aumentando sul ramo ascendente dell'ontogenesi e diminuendo su quello discendente. In molte specie, individui della stessa età nella stessa cenopopolazione possono avere una vitalità diversa. Questa differenziazione degli individui in termini di vitalità può essere causata dalla diversa qualità dei semi, dai diversi periodi della loro germinazione, dalle microcondizioni dell'ambiente, dall'influenza degli animali e dell'uomo e dalle relazioni competitive. L'elevata vitalità può essere mantenuta fino alla morte di un individuo in tutti gli stati di età o diminuire nel corso dell'ontogenesi. Impianti alto livello La vitalità attraversa spesso tutti gli stati di età a un ritmo accelerato e nelle cenopopolazioni spesso predominano piante di livello medio di vitalità. Alcuni di loro attraversano completamente l'ontogenesi, mentre altri saltano parte degli stati dell'età, passando a un livello inferiore di vitalità prima di morire. Le piante con il più basso livello di vitalità hanno un'ontogenesi ridotta, spesso passano in uno stato senile, iniziando appena a fiorire.
Gli individui della stessa cenopopolazione possono svilupparsi e passare da uno stato di età all'altro a velocità diverse. Rispetto allo sviluppo normale, quando gli stati dell'età si sostituiscono l'un l'altro nella sequenza abituale, può verificarsi un'accelerazione o un ritardo nello sviluppo, la perdita di singoli stati dell'età o interi periodi, l'inizio della dormienza secondaria, alcuni individui possono ringiovanire o morire. Molte specie prative, forestali e steppiche, se coltivate in vivai o colture, cioè nel miglior contesto agrotecnico, riducono la loro ontogenesi, ad esempio festuca dei prati e gallo - da 20-25 a 4 anni, adone primaverile - da 100 in su a 10-15 anni, alghe - da 10-18 a 2 anni. In altre piante, quando le condizioni migliorano, l'ontogenesi può essere allungata, come, ad esempio, nel cumino comune.
Negli anni secchi e con l'aumento del pascolo nelle specie steppiche delle pecore di Shell, i singoli stati di età si ritirano. Ad esempio, gli individui vegetativi adulti possono reintegrare immediatamente il gruppo di subenili, meno spesso - vecchi generativi. Le piante di cormo di Colchicum nelle parti centrali dei cloni compatti, dove le condizioni sono meno favorevoli (illuminazione, umidità, nutrizione minerale sono peggiori, si manifesta l'effetto tossico dei residui morti), passano in uno stato senile più velocemente degli individui periferici. In Sverbiga orientalis, sotto carico di pascolo aumentato, quando i germogli di rinnovamento sono danneggiati, individui riproduttivi giovani e maturi possono avere interruzioni nella fioritura, ringiovanendosi e prolungando così la loro ontogenesi.
Fai i ricci della squadra condizioni diverse si realizzano da 1-2 a 35 percorsi di ontogenesi, e nel grande piantaggine da 2-4 a 100. La capacità di cambiare il percorso di ontogenesi assicura l'adattamento alle mutevoli condizioni ambientali e amplia la nicchia ecologica della specie.
Le fluttuazioni nello spettro di età della cenopopolazione in seguito alle condizioni meteorologiche sono particolarmente caratteristiche delle piante nei prati alluvionali. In due specie di pecore - Guscio e pelliccia - nella regione di Penza, è chiaramente tracciato un cambiamento ciclico negli spettri di età nelle dinamiche a lungo termine. Negli anni asciutti, le popolazioni di pecore invecchiano e negli anni umidi diventano più giovani.
Lo spettro di età può variare non solo a causa delle condizioni esterne, ma anche a seconda della reattività e stabilità delle specie stesse. Le piante hanno una diversa resistenza al pascolo: in alcune il pascolo provoca ringiovanimento, poiché le piante muoiono prima di raggiungere la vecchiaia (ad esempio, nell'assenzio piatto), in altre contribuisce all'invecchiamento della cenopopolazione a causa di una diminuzione del rinnovamento ( per esempio, nelle specie steppiche della branchia di Dedebour).
In alcune specie, in tutto l'areale, in un'ampia gamma di condizioni, le normali cenopopolazioni conservano le principali ciliegie della struttura di età (frassino comune, festuca, festuca dei prati, ecc.). Tale spettro di età dipende principalmente dalle proprietà biologiche della specie e viene chiamato di base, In esso, prima di tutto, i rapporti sono conservati nella parte adulta, più stabile. Il numero di individui che emergono e muoiono in ogni gruppo di età è equilibrato e lo spettro complessivo è costante fino a cambiamenti significativi nelle condizioni di esistenza. Gli spettri di base hanno molto spesso cenopopolazioni di specie edificatorie in comunità stabili, al contrario di cenopopolazioni che cambiano relativamente rapidamente lo spettro di età a causa di relazioni instabili con l'ambiente.
Più grande è l'individuo, maggiore è la portata del suo impatto sull'ambiente e sulle piante vicine ("campo fitogenico", secondo A.A. Uranov).
Pertanto, non solo il numero, ma anche lo spettro di età della cenopopolazione riflette il suo stato e l'adattabilità alle mutevoli condizioni ambientali e determina la posizione della specie nella biocenosi.
Struttura per età delle popolazioni animali. A seconda delle caratteristiche della riproduzione della specie, i membri della popolazione possono appartenere alla stessa generazione oa generazioni diverse: nel primo caso, tutti gli individui hanno un'età vicina e attraversano approssimativamente contemporaneamente le fasi successive del ciclo di vita. Un esempio è la riproduzione di molte specie di cavallette. In primavera, le larve di primo stadio compaiono dalle uova che hanno svernato in capsule deposte nel terreno. La schiusa delle larve è in qualche modo prolungata sotto l'influenza di condizioni microclimatiche e di altro tipo, ma nel complesso procede in modo abbastanza amichevole. In questo momento, la popolazione è composta solo da giovani insetti. Tramite 2- 3 settimane a causa dello sviluppo irregolare dei singoli individui, possono verificarsi contemporaneamente larve di età adiacenti, ma gradualmente l'intera popolazione passa allo stato immaginario ed entro la fine dell'estate consiste solo di forme adulte sessualmente mature. uova, muoiono.La stessa struttura di età delle popolazioni di lombrichi di quercia, lumache del genere Deroceras e altri con un ciclo di sviluppo annuale che si riproducono una volta nella vita. I tempi della riproduzione e il passaggio delle singole fasi di età sono generalmente limitati a una stagione specifica dell'anno. Il numero di tali popolazioni, di regola, è instabile: forti deviazioni delle condizioni dall'ottimale in qualsiasi fase del ciclo di vita colpiscono l'intera popolazione contemporaneamente, causando una mortalità significativa.
Le specie con l'esistenza simultanea di diverse generazioni possono essere divise in due gruppi, riproducendosi una volta nella vita e riproducendosi molte volte.
Nei coleotteri di maggio, ad esempio, le femmine muoiono poco dopo aver deposto le uova in primavera. Le larve si sviluppano nel terreno e si impupano nel quarto anno di vita. Allo stesso tempo, nella popolazione sono presenti rappresentanti di quattro generazioni, ognuna delle quali compare un anno dopo la precedente. Ogni anno una generazione completa il suo ciclo di vita e ne appare una nuova. I gruppi di età in una tale popolazione sono separati da un chiaro intervallo. Il rapporto tra i loro numeri dipende da quanto erano favorevoli le condizioni per l'aspetto e lo sviluppo della generazione successiva. Ad esempio, la generazione può essere piccola se le gelate tardive distruggono alcune uova o il freddo piovoso interferisce con il volo e la copulazione dei coleotteri.
Nelle specie con un'unica riproduzione e cicli di vita brevi, diverse generazioni vengono sostituite durante l'anno. L'esistenza simultanea di diverse generazioni è dovuta al prolungamento della deposizione delle uova, della crescita e della maturazione sessuale dei singoli individui. L'ego si verifica sia a causa dell'eterogeneità ereditaria dei membri della popolazione, sia sotto l'influenza di condizioni microclimatiche e di altro tipo. Ad esempio, le tarme della barbabietola, che danneggiano le barbabietole da zucchero nelle regioni meridionali dell'URSS, hanno bruchi di età diverse e svernano le pupe. Durante l'estate si sviluppano 4-5 generazioni. Allo stesso tempo, si incontrano rappresentanti di due o anche tre generazioni adiacenti, ma prevale sempre una di esse, la successiva in termini.
RUDN Rivista di agronomia e industrie animali Vestnik RUDN. Collana: AGRONOMIA E ZOOTECNIA
2017 vol. 12 n. 1 66-75
http://journals.rudn.ru/agronomy
DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75
SPETTRO DI ETÀ DELLE CENOPOPOLAZIONI
COME INDICATORE DELLA STRATEGIA DI SPECIE SOTTO STRESS ANTROPOGENICO (sull'esempio di specie rare e protette del parco naturale e storico "Foresta di Bitsevsky")
io. Istomina, M.E. Pavlov, A.A. Terekhin
Università dell'Amicizia dei Popoli della Russia Miklukho-Maklaya, 8/2, Mosca, Russia, 117198
Gli autori dell'articolo hanno condotto uno studio sulla struttura delle popolazioni di specie rare e protette incluse nel Libro rosso di Mosca e nella regione di Mosca, in connessione con l'influenza di un crescente carico antropogenico su di esse nella zona del parco forestale della città di Mosca. Per la prima volta nel parco forestale di Bitsevsky, sulla base delle caratteristiche dell'ontomorfogenesi di specie come l'alberello europeo (Sanícula europaea L.), il mughetto di maggio (Convallaria majalis L.), la kupena dai molti fiori (Polygonatum mul- tflorum (L.) All.), corydalis intermedio (Coridalis intermedia (L.) Merat) hanno descritto e analizzato la composizione per età delle loro cenopopolazioni. Confrontando la struttura delle cenopopolazioni di specie protette, gli autori hanno mostrato l'esistenza di diverse strategie per queste specie in condizioni di stress antropico.
Parole chiave: stress antropogenico, strategia delle specie, mughetto di maggio, Kupena multiflora, sottobosco europeo, corydalis intermedio, specie rare, ontogenesi, cenopopolazione, struttura per età della cenopopolazione, spettro di età
Introduzione. Una caratteristica distintiva di Mosca rispetto ad altre grandi città è la presenza di foreste naturali relativamente ben conservate nella parte del parco della città. In questi parchi forestali urbani cresce un numero considerevole di specie vegetali forestali, tra cui specie rare e in via di estinzione che necessitano di protezione. Sulla base dello stato delle popolazioni di specie rare o in declino, si può giudicare il grado di pressione ricreativa sull'ambiente del parco forestale e formulare requisiti per le condizioni per la protezione di queste specie e della comunità nel suo insieme.
In condizioni grande città gli indicatori di fattori ambientali come l'illuminazione, l'umidità, la composizione del suolo e il drenaggio sono chiaramente tutt'altro che ideali per le piante. Ad esempio, a causa del fumo, le caratteristiche di illuminazione a Mosca sono inferiori del 10-20% rispetto alla regione di Mosca. A questo proposito, il tasso di crescita degli alberi diminuisce, le piante erbacee cambiano il numero e la struttura delle popolazioni. Questi indicatori risentono anche della mancanza di copertura naturale del suolo in città.
Strategie ecologico-cenotiche delle specie (tipo di comportamento) è la caratteristica più generalizzata e informativa di una specie, che consente di spiegare la sua risposta allo stress causato da fattori abiotici e biotici, disturbi e, di conseguenza, il suo posto nelle comunità vegetali.
La determinazione delle strategie delle specie rivela il comportamento delle piante in una comunità vegetale. Per la specie questa caratteristica non è costante, può variare dall'optimum ecologico al pessimum, nonché dal centro dell'areale alla sua periferia. Per le specie rare, l'analisi della strategia è un metodo aggiuntivo che può essere utilizzato per sviluppare vari programmi compensativi per la loro protezione per attuare le loro strategie principali. L.G. Ramensky nel 1935 e P. Grime nel 1979 descrissero indipendentemente un sistema di tipi di strategia che riflette la risposta delle specie vegetali a condizioni ambientali favorevoli e l'intensità dei disturbi. Tre tipi principali di strategie, chiamate violenti (concorrenti), pazienti (tolleranti) ed espletanti (ruderali), sono interconnessi da strategie secondarie transitorie. Le specie hanno la proprietà della plasticità delle strategie, che consente loro, a seconda delle condizioni ambientali, di esibire le proprietà di competitività o tolleranza.
Negli ultimi anni, un approccio ontogenetico è stato utilizzato nella valutazione delle strategie ecologiche e fitocenotiche.
Una caratteristica importante delle popolazioni vegetali è lo spettro ontogenetico, poiché è associato alle proprietà biologiche della specie. Nel costruire gli spettri ontogenetici delle specie modello, ci siamo basati su idee sui principali stadi dell'ontogenesi e sui tipi fondamentali di spettri.
Lo scopo dello studio è studiare le caratteristiche della struttura per età delle ceno-popolazioni di alcune specie rare e protette del parco storico-naturale "Bitsevsky Forest" come indicatore della strategia comportamentale della specie in condizioni di pressione antropica di vari gradi.
Oggetti e metodi della ricerca. Sul territorio del parco forestale Bitsevsky, ricco di fiori, il mughetto di maggio (Convallaria majalis L.) è un'enorme (sia nel passato che nel presente) specie forestale locale. Nello stesso luogo, ma molto meno spesso, c'è una kupena multifiore (Polygonatum multiflorum (L.) All.), sottobosco europeo (Sanicula europaea L.) e corydalis intermedia (Co-ridalis intermedia (L.) Merat) - specie erbacee perenni caratteristiche delle foreste nemorali e che crescono nelle fitocenosi latifoglie del parco in piccoli loci di cenopopolamento.
Tutte le specie modello sono incluse nel gruppo delle specie vulnerabili (categoria 3), ovvero specie la cui abbondanza a Mosca sotto l'influenza di fattori specifici dell'ambiente urbano può essere significativamente ridotta in un breve periodo di tempo.
Gli obiettivi dello studio includevano una descrizione della struttura per età delle popolazioni delle suddette specie e un'analisi comparativa delle loro caratteristiche biologiche,
consentendo di determinare la strategia della specie in condizioni di stress antropico.
La ricerca è stata condotta da maggio 2011 ad agosto 2016 nel parco naturale e storico "Bitsevsky Forest".
Il Parco Naturale della Foresta di Bitsevsky è un'area protetta dal 1992 e, in quanto oggetto del patrimonio naturale, storico e culturale, serve a preservare la biodiversità, a mantenere le specie in esso rappresentate in uno stato vicino al naturale; ripristino di biogeocenosi disturbate a seguito di impatti antropici, che includono la vicinanza di aree residenziali, l'impatto del trasporto su strada, le emissioni in atmosfera di centrali termiche e altre imprese, ecc. La frequente frequentazione del parco da parte dei residenti circostanti porta inevitabilmente a un cambiamento nella struttura sia delle fitocenosi in generale che delle singole popolazioni di specie vegetali.
Lo studio della struttura delle cenopopolazioni delle specie protette di fitocenosi a foglia larga del Bitsevsky Forest Park è di notevole interesse a causa della crescente pressione antropica sperimentata da tutti i rappresentanti della flora, ma soprattutto da specie rare e ornamentali con grandi infiorescenze e attraenti fiori, come il mughetto di maggio e la Kupena multiflora.
Per identificare e descrivere le singole fasi dell'ontogenesi delle specie studiate, sono stati utilizzati i criteri per le condizioni di età delle piante erbacee, descritti in dettaglio in molte fonti.
Nel lavoro sono stati utilizzati i criteri ampiamente utilizzati per lo studio dell'ontogenesi vegetale e il metodo delle aree contabili è stato utilizzato per studiare la struttura per età delle cenopopolazioni. Sono stati identificati e analizzati stadi separati dell'ontogenesi delle specie di cui sopra, così come gli individui di diversi stati di età sono stati contati sui grafici di campionamento e gli spettri di età sono stati compilati per la cenopopolazione nel suo insieme.
Le conclusioni dello studio si basavano sulla posizione secondo cui la risposta delle piante alle influenze esterne, sia naturali che antropiche, si manifesta in un cambiamento nella natura della crescita degli individui, nella loro vita e nel loro stato di età, che influisce direttamente sul cambiamento di la strategia della specie
Risultati e discussione. Nel calcolare la composizione per età delle cenopopolazioni del mughetto di maggio (Convallaria majalis L.) nella foresta di Bitsevsky, si è scoperto che nelle cenopopolazioni predominano i germogli parziali virginali che si sviluppano da un lungo rizoma ramificato. Le piantine e i giovani sono assenti. Questa è la prova della riproduzione dei semi soppressa, sebbene la presenza di un piccolo numero di germogli immaturi rifletta la presenza della riproduzione vegetativa della cenopopolazione. Un numero sufficiente di germogli generativi indica buone prospettive per la riproduzione dei semi, ma, sfortunatamente, queste potenze non sono realizzate dalla specie a causa della costante pressione antropica (Fig. 1).
stati di età Fig. Fig. 1. Composizione per età della cenopopolazione del mughetto di maggio nel Bitsevsky Forest Park
Pertanto, sotto l'influenza del carico ricreativo, lo spettro di età delle cenopopolazioni del mughetto è stato modificato rispetto allo spettro di base: il numero di individui di giovani stati di età è stato significativamente ridotto, non c'è praticamente alcun rinnovamento del seme, virginale e generativo sottosviluppato gli individui predominano e il numero di rizomi in crescita è ridotto. Inoltre, il tasso di crescita e la proporzione di germogli fioriti diminuiscono, quindi la dinamica della fioritura del mughetto sta gradualmente cambiando: gli intervalli tra gli anni di fioritura di massa si allungano, ad es. la cenopopolazione del mughetto di maggio passa nella categoria di quelli regressivi.
In condizioni ottimali, il mughetto di maggio è una specie vegetativamente mobile e tollerante alla concorrenza. Ma nelle condizioni del parco forestale Bitsevsky, sotto l'influenza del fattore antropogenico, l'organizzazione sistemica delle cenopopolazioni del mughetto viene interrotta, il che è condizione essenziale la loro stabilità.
Il mughetto di maggio forma cenopopolazioni incomplete, con predominanza di individui virginali, caratterizzate da ridotta vitalità dei germogli parziali fuori terra, bassa densità di boschetti e bassa produttività dei semi. Ma anche in questa situazione questa specie grazie alla mobilità vegetativa può trattenere a lungo il territorio occupato, facendo fronte così alla pressione antropica. Questa posizione del mughetto di maggio nel parco forestale di Bitsevsky indica che la strategia di questa specie appartiene al gruppo dei tolleranti allo stress. La strategia ontogenetica delle specie studiate è quella di ridurre il numero di individui seme e aumentare il numero di individui di origine vegetativa, ritardando il più possibile la transizione degli individui allo stato generativo.
Una specie policarpica erbacea perenne a rizoma corto - la kupena a più fiori (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - forma cenopopolazioni, dove l'individuo è il centro di influenza sull'ambiente. Lo studio di alcuni aspetti della biologia riproduttiva e l'identificazione della strategia di vita di Polygonatum multiflorum caratterizzano questa specie come facilmente vulnerabile, capace di abitazione
in condizioni ambientali piuttosto ristrette. A causa delle caratteristiche biologiche della riproduzione dei semi, la riproduzione del kupene in natura è piuttosto lenta, il che richiede attenzione speciale alla conservazione di questa specie.
A causa della violazione degli habitat naturali e della crescente popolarità come pianta da fiore, Kupena multiflora viene intensamente sterminata, specialmente nelle aree boschive delle città, quindi esiste una reale minaccia di diminuzione del numero di questa specie. Nel Parco Bitsevsky, questa specie esiste in piccoli loci di cenopopolazione debolmente diffusi separati, la cui composizione per età è stata accuratamente calcolata. L'ubicazione dei loci di cenopopolazione delle specie acquistate nel territorio del Parco Bitsevsky è dispersa, il che può essere spiegato dall'introduzione di semi con l'aiuto degli uccelli e dalla loro sopravvivenza accidentale. In tutti i casi, la kupena multiflora si trova solo nelle fitocenosi di quercia e tiglio della foresta di Bitsevsky, circondate da larghe erbe.
La struttura per età dei loci di cenopopolazione della kupena multiflora è quasi a membri pieni; predominano gli individui virginali e generativi, il che è molto probabilmente dovuto al predominio della riproduzione vegetativa della kupena sul seme (Fig. 2). La presenza di quasi tutti gli stati ontogenetici nello spettro di età di kupena indica la stabilità dinamica della cenopopolazione di questa specie nella comunità studiata.
Riso. Fig. 2. Composizione per età della cenopopolazione della multiflora acquistata nel Bitsevsky Forest Park
Pertanto, la cenopopolazione della multiflora acquistata può essere caratterizzata come normale, a pieno titolo. La predominanza di individui generativi vergini e giovani è un segno delle prospettive per lo sviluppo di questi loci di cenopopolazione nel prossimo futuro. Pertanto, in quanto specie rara appartenente alla 3a categoria, la multiflora acquistata nel parco forestale di Bitsevsky si sente relativamente bene.
Sulla base della struttura della cenopopolazione di kupena e del contributo dei singoli stadi ontogenetici, è possibile determinare kupena multiflora come una specie caratterizzata da una strategia di vita di tipo competitivo-tollerante con elementi di tolleranza allo stress.
Il sottobosco europeo (Sanicula europaea L.) è un relitto preglaciale, mesofita, cresce nei boschi di latifoglie, misti e meno spesso di conifere, si riproduce principalmente per seme. Questa specie protetta si trova sul territorio del parco forestale Bitsevsky sotto forma di piccoli loci di cenopopolazione, che si trovano principalmente lungo la rete dei sentieri, il che si spiega con la specificità della riproduzione del sottobosco (exozoochory). Le parti sferiche del suo frutto frazionato (3,5-4,5 mm di lunghezza e quasi della stessa larghezza) - mericarpi - sono ricoperte da piccole spine uncinate. Il sottobosco è ben rigenerato dai semi, poiché piantine, piante giovani e individui immaturi si trovano in quasi tutti i loci di cenopopolazione studiati di questa specie. Il sottobosco germoglia fuori terra, in luoghi con copertura del suolo disturbata e lettiera inespressa, libera da altre piante. Gli spettri di età del sottobosco nelle fitocenosi a foglia larga della foresta di Bitsevsky sono spettri quasi completi con un massimo sugli esemplari immaturi.
Lo spostamento verso sinistra indica la giovinezza dei cenopopolamenti loci del sottobosco. Nei luoghi di popolazione situati più vicino alle strade forestali, gli individui subsenili e senili compaiono in luoghi più luminosi (Fig. 3).
Riso. Fig. 3. Fascia d'età del sottobosco europeo nel Bitsevsky Forest Park
Lo spettro di età generale della popolazione sottoforestale (Fig. 3) mostra che la struttura per età delle popolazioni di questa specie è mancina, è dominata da individui di stadi pregenerativi, vale a dire immaturi, giovanili e piantine. Una tale struttura di cenopopolazioni è caratteristica delle specie inclini alla strategia r, ruderals (explerents). E, in effetti, nelle cenopopolazioni osservate del sottobosco, piantine, piante giovani e immature crescevano nei luoghi più disturbati dello strato erboso: talpe, tane di topi, aree di suolo nudo.
Pertanto, la presenza di tutti gli stati di età nello spettro del sottobosco indica la sua stabilità e la predominanza di giovani stadi di ontogenesi indica le prospettive per lo sviluppo di questi luoghi di cenopopolazione nel prossimo futuro. Cioè, in quanto specie rara appartenente alla 3a categoria, il sottobosco europeo subisce una pressione antropica relativamente debole nel parco forestale di Bitsevsky. La stabilità della popolazione di questa specie è assicurata dalla sua strategia r e dal confinamento in habitat disturbati. La debolezza strategica del sottobosco nel Bitsevsky Forest Park si manifesta nel fatto che non può competere con specie ruderali più forti, e in questo caso può essere classificata come una strategia transitoria secondaria per sottolineare le specie ruderali. Nelle condizioni di condizioni ecologiche e cenotiche ottimali, questa specie può essere attribuita a specie ruderali competitive.
Corydalis intermedia, o media (Corydalis intermedia (L.) Merat), è una pianta erbacea policarpica perenne alta 8-15 cm, appartiene al gruppo degli ephemeroidi primaverili e appartiene alla categoria delle specie "rare" a Mosca.
Questa specie si riproduce per seme, riproduzione vegetativa quasi del tutto assente.
Nello spettro di età generalizzato della popolazione di Corydalis intermedio, si osservano due massimi di abbondanza: nella parte giovane dello spettro (piantine - individui immaturi) e per gli individui generativi, ad es. può essere attribuito al tipo normale di popolazioni a membri pieni (Fig. 4). La presenza di individui di tutti gli stati di età nello spettro di età indica la stabilità e la prosperità della popolazione di questa specie. Lo spettro di età di questa specie è completo con un leggero spostamento verso i giovani. Il massimo nella parte generativa dello spettro indica che gli individui di Corydalis intermedio sono in questo stato per una lunga parte del loro ciclo di vita. L'aumento del numero di individui nella parte senile dello spettro è spiegato dalla particolazione senile che si verifica in Corydalis.
p \ 1m V d h stati di età
Riso. Fig. 4. Spettro di età di Corydalis intermedio nel Bitsevsky Forest Park
Queste caratteristiche della struttura per età della cenopopolazione di Corydalis intermedio ci consentono di concludere che nell'habitat studiato del parco forestale Bitsevsky ci sono condizioni abbastanza buone per l'esistenza di questa specie. Il cenopopolamento di Corydalis intermedio, nonostante la fitta rete di sentieri presente in questo luogo, è prospero e ha una densità ottimale, ed è anche in crescita, poiché negli ultimi dieci anni la sua superficie è aumentata di diversi metri quadrati. Nella fitocenosi, l'intermedio di Corydalis esiste solo nella sinusia degli ephemeroidi, e in questa sinusia il tipo della sua strategia comportamentale può essere attribuito a competitivo-tollerante.
Sulla base di quanto precede, confrontando la struttura per età delle cenopopolazioni di quattro specie protette, si può notare la loro diversa risposta alla pressione antropica, che può essere spiegata da diversi tipi di strategie per il comportamento di queste specie sotto stress.
Sotto l'influenza del carico ricreativo e della pressione antropica, lo spettro di età delle cenopopolazioni del mughetto di maggio viene modificato, lo stato del multiflorous kupen viene stabilizzato, il numero di giovani loci di popolazione del sottobosco europeo aumenta e la cenopopolazione di L'intermedio di Corydalis praticamente non risponde ad esso. Questi cambiamenti sono associati a diversi tipi di strategie per il comportamento di queste specie nella fitocenosi.
L'intermedio di Corydalis sembra essere una specie tollerante alla concorrenza piuttosto forte tra gli ephemeroidi, il suo locus di cenopopolazione aumenta, nonostante la crescita e la compattazione della rete di percorsi.
Il sottobosco, per effetto della sua strategia ruderale, occupa nuovi habitat, eventualmente perdendo quelli vecchi. Kupena conserva piccoli loci di popolazione a causa del comportamento tollerante, reagendo poco ai cambiamenti nel carico antropogenico. E il mughetto passa da una strategia competitiva sotto l'influenza dello stress antropogenico a un comportamento tollerante allo stress.
Pertanto, tenendo conto di queste caratteristiche e fatte salve alcune misure di conservazione, a volte abbastanza insignificanti, legate solo all'educazione ambientale, è possibile non solo preservare, ma anche aumentare il numero di queste specie nel Parco naturale e storico della foresta di Bitsevsky.
© I.I. Istomina, M.E. Pavlov, A.A. Terekhin, 2017
RIFERIMENTI
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DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75
SPETTRO ONTOGENICO DI COENOPOPOLAZIONI COME INDICATORE DI STRATEGIA DI SPECIE
SOTTO STRESS ANTROPOGENICO (sull'esempio piante rare e protette del parco naturale e storico "Foresta Bitsevsky")
io. Istomina, M.E. Pavlov, A.A. Terechino
Università dell'Amicizia dei Popoli della Russia (Università RUDN)
Via Miklukho-Maklaya, 6, Mosca, Russia, 117198
astratto. Gli autori studiano la struttura delle popolazioni di specie rare e protette incluse nel Libro rosso di Mosca e della regione di Mosca, in connessione con l'influenza dei crescenti carichi antropici nella zona forestale della città di Mosca. Per la prima volta nel Parco forestale di Bitsa sulla base delle caratteristiche di ontomorfogenesi di specie quali Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. descritto e analizzato la struttura per età delle loro popolazioni. Confrontando la struttura delle popolazioni di specie protette, gli autori hanno mostrato l'esistenza di diverse strategie di queste specie in condizioni di stress antropico.
Parole chiave: stress antropico, tipo di strategia, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., specie rara, ontogenesi, cenopopolazione, struttura per età la cenopopolazione, la fascia di età
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unità di conteggio. I calcoli degli spettri di età (ontogenetici) nelle piante si basano sull'isolamento e sull'uso di unità di conteggio.
La questione dell'isolamento di un'unità di conteggio è piuttosto complicata a causa della capacità delle piante in quanto organismi modulari di formare strutture vegetative (arbusti e germogli parziali, tuberi, bulbi, gemme avventizie sulle radici, ecc.) all'interno di un individuo fisicamente integro, capace di autonome esistenza e sviluppo e sporgente come unità di impatto ambientale. Negli studi sulla popolazione vegetale vengono utilizzate due unità di conteggio. La prima unità è morfologica; quando si individuano tali unità, la caratteristica principale è l'integrità fisica della struttura analizzata, cioè individui. Un tale approccio è del tutto legittimo e opportuno se il ricercatore ha a che fare con un albero a fusto singolo, un cespuglio compatto, una pianta bulbosa, ecc.
Quando l'oggetto di studio è un sistema fisicamente integrale di progenie radicale, ad esempio pioppo tremulo, costituito da alberi giovani e maturi e germogli che hanno appena iniziato a svilupparsi, è fisicamente impossibile e poco pratico distinguere le unità morfologiche dal punto di vista di analizzare l'età e la struttura spaziale delle popolazioni. A questo proposito, si è formata un'idea sulla seconda unità di conteggio - fitocenotica.
Le unità di conteggio differiscono significativamente nelle piante con biomorfi monocentrici, esplicitamente policentrici e implicitamente policentrici, identificati sulla base della distribuzione spaziale di germogli, germogli di rinnovamento e radici (Smirnova, 1987).
Gli individui adulti di biomorfi monocentrici sono caratterizzati dal fatto che le radici, i germogli (germogli) e i germogli di rinnovamento sono concentrati in un unico centro, che è il centro di crescita dell'individuo e il centro di influenza sull'ambiente. Gli individui adulti di biomorfi chiaramente policentrici hanno diversi centri di crescita dell'individuo chiaramente definiti, che sono una parte relativamente autonoma dell'individuo. Tali centri possono essere cespugli parziali e, in assenza di ramificazione (accestimento), germogli parziali. Gli individui adulti di biomorfi implicitamente policentrici, come nel tipo precedente, hanno diversi centri di crescita (Smirnova, 1987), ma nell'ontogenesi vegetale questi centri sorgono così vicini che è praticamente difficile distinguerli. A questo proposito, un individuo implicitamente policentrico è considerato condizionatamente come unico centro impatto sull'ambiente.
Tipi di spettri ontogenetici (età) delle popolazioni. Il segno più facilmente definito di uno stato stabile di una popolazione è uno spettro ontogenetico a tutti gli effetti, in cui il rapporto numerico tra individui di diversi gruppi ontogenetici è determinato dalle proprietà biologiche della specie: 1) la durata totale dell'ontogenesi e dell'individuo stati; 2) il tasso di sviluppo degli individui in diversi stati; 3) il metodo di automantenimento delle popolazioni: diaspore profondamente ringiovanite (semi e rudimenti vegetativi), individui vegetativi poco ringiovaniti o una diversa combinazione dei metodi di cui sopra; 4) l'intensità e la frequenza di inspermazione ed eliminazione degli individui, 5) la capacità di creare una riserva di semi nel suolo, 6) la dimensione dell'area di assorbimento delle risorse da parte di individui di diversi stati ontogenetici (sinonimo - area di alimentazione). Tali spettri sono chiamati di base (caratteristico); caratterizzano lo stato definitivo (dinamicamente stabile) delle popolazioni (Cenopopulations..., 1988).
I tipi di spettri di base si distinguono per la posizione del massimo assoluto nello spettro degli stati ontogenetici. All'interno di ogni tipo, a seconda del metodo di auto-mantenimento della popolazione, si distinguono le varianti.
Gli spettri specifici delle popolazioni possono mostrare sia una grande somiglianza con gli spettri di base, sia differire significativamente da essi. La varietà di spettri specifici può essere combinata in diversi tipi corrispondenti a un particolare stato (o stadio di vita) della popolazione:
Stato invasivo: nello spettro sono rappresentate solo piante pregenerative (a volte giovani generative);
Condizione normale:
A) uno spettro a membri pieni, in cui sono rappresentati tutti o quasi tutti i gruppi ontogenetici delle piante (di origine seme e/o vegetativa); può essere mancino, unimodale (con un massimo sulle piante generative) e destrorso;
B) spettro vegetativo-membro pieno, dove sono rappresentate piante di sola origine vegetativa;
C) uno spettro discontinuo, dove sono rappresentati la maggior parte dei gruppi ontogenetici;
Stato regressivo - la popolazione è costituita solo da piante post-generative;
Una condizione in cui sono rappresentati solo alcuni (spesso uno) gruppi ontogenetici: uno spettro frammentato.
Le popolazioni invasive sono in fase di formazione e, a seconda della composizione ontogenetica e del numero di individui, da un lato, e delle condizioni ecologiche e cenotiche, dall'altro, hanno prospettive più o meno probabili di sviluppo in quelle normali. Questi ultimi sono pienamente capaci di automantenimento spontaneo per seme e/o mezzi vegetativi. L'assenza di singoli gruppi ontogenetici nello spettro delle popolazioni normali può essere associata alla periodicità della fruttificazione e, di norma, non è prova di uno stato instabile della specie nella comunità.
Le popolazioni diventano regressive quando le piante più vecchie smettono di produrre o quando le condizioni della comunità impediscono lo sviluppo del sottobosco. Oltre alle opzioni sopra elencate, nelle comunità forestali disturbate, le popolazioni possono essere rappresentate da singoli individui di determinati stati di età (frammenti di popolazione). Questo di solito indica l'insediamento episodico della specie a un livello di abbondanza estremamente basso ed è caratteristico delle popolazioni di specie assettrici. È molto difficile valutare le prospettive di sviluppo di tali popolazioni. La diagnostica dello stato delle popolazioni, sulla base delle caratteristiche di cui sopra, consente di prevedere l'ulteriore sviluppo delle cenopopolazioni e consente anche di avvicinarsi alla valutazione dello stato di successione della comunità. Allo stesso tempo, per un'adeguata valutazione delle prospettive della popolazione, è necessario tenere conto delle caratteristiche biologiche ed ecologiche della specie.
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INTRODUZIONE
gallo cedrone russo ( Fritillaria rutenica Wikstr.) è una specie della famiglia delle Liliacee. F.ruthenica elencato nel Libro rosso della Russia, nei Libri rossi regionali delle regioni di Saratov, Volgograd, Samara, Penza, Lipetsk, Tambov, Bryansk. Studiare gli stati di età delle cenopopolazioni F. ruthenica nel distretto di Balashovsky, in quanto è rilevante una specie vegetale rara e protetta, che determina lo scopo di questo studio.
Questa è una pianta erbacea bulbosa perenne con fiori pendenti (aspettativa di vita fino a 20 anni). Perianzio semplice, a forma di corolla, a sei membri. Il frutto è una scatola. Questa è una specie eurasiatica. La crescita delle foglie inizia nella seconda decade di aprile e prosegue fino alla seconda decade di maggio. Durata della vegetazione F. ruthenica in diversi periodi di età da 30 a 80 giorni. A seconda dei tempi e del tempo di scongelamento del suolo, le fluttuazioni tra l'inizio della vegetazione in alcuni anni possono raggiungere i 20-22 giorni. Durante il periodo dormiente rimane solo il bulbo. F. ruthenica propagato sia per seme che per via vegetativa (gemme di rinnovo da bulbi o gemme di covata annesse). F. ruthenica- xeromesofita. Esigente sui suoli.
Categoria e stato F. ruthenica nella regione di Saratov 2 (V) - specie vulnerabili. Cresce nei prati della steppa, tra gli arbusti, ai margini e nelle radure dei boschi di latifoglie, nei boschi di querce della steppa, sui pendii rocciosi di gesso. I fattori limitanti sono: la raccolta da parte della popolazione e la violazione dell'integrità degli habitat.
MATERIALI E METODI DI RICERCA
Studiare lo stato delle cenopopolazioni F. ruthenica sono state posate piazzole di prova di dimensioni 1x1 m In ogni piazzola di prova è stato preso in considerazione il numero totale di individui per 1 m 2 . In F. ruthenica sono stati misurati i seguenti indicatori biometrici: altezza, numero di foglie inferiori, medie e superiori, numero di fiori, lunghezza dei tepali. Durante l'analisi di questi indicatori, sono stati determinati gli stati di età degli individui e sono stati compilati gli spettri ontogenetici. Nel determinare la struttura per età della popolazione, gli individui di origine seme e vegetativa sono stati presi come unità di conto. Le condizioni di età sono state determinate in base alle opere di M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu Parnikoz. Gli indici di recupero, età ed efficienza sono stati determinati con il metodo di A.A. Uranov. L'indice di recupero mostra quanti figli ci sono per individuo generativo al momento. L'indice di età valuta il livello ontogenetico della CPU in un particolare momento, varia nell'intervallo 0-1. Più alto è il suo valore, più vecchia è la CPU studiata. L'indice di efficienza, o efficienza energetica media, è il carico energetico sull'ambiente, detto impianto “medio”. Varia anche da 0 a 1, e più è alto, più vecchia è la fascia di età della pianta "media".
III. Generativo |
Generativo giovane (precoce) |
|
Generativo di mezza età (maturo |
||
Generativo vecchio (in ritardo) |
||
IV. post-generativo |
Subsenile (vecchio vegetativo) |
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ny (senile, se- |
Senile |
|
sta morendo |
||
sopra il livello della superficie del suolo; quando sono sottoterra, ad esempio, in una quercia, rimangono nel terreno. Le prime foglie, ad esempio, nell'abete rosso, sono sottili, corte (lunghe fino a 1 cm), arrotondate in sezione trasversale e spesso localizzate.
3. Piante giovanili. Piante che hanno perso la connessione con il seme,
un anche cotiledoni, ma non hanno ancora acquisito le fattezze e le caratteristiche di una pianta adulta. Differiscono nella semplicità dell'organizzazione. Hanno strutture infantili (infantili). Le loro foglie sono di piccole dimensioni, di forma non tipica (nell'abete rosso sono simili agli aghi delle piantine), la ramificazione è assente. Se la ramificazione è espressa, differisce qualitativamente dalla ramificazione degli individui immaturi. Sono caratterizzati da un'elevata tolleranza all'ombra, essendo parte di erbe strato arbustivo.
4. piante immature. Sono caratterizzati da caratteristiche e proprietà di transizione dagli individui vegetativi giovanili a quelli adulti. Sono più grandi, sviluppano foglie di forma più simile alle foglie delle piante adulte, la ramificazione è pronunciata. La nutrizione è autotrofa. In questa fase, la radice principale muore, si sviluppano radici avventizie e germogli crescenti. Gli alberi immaturi fanno parte del sottobosco. In condizioni di scarsa illuminazione, gli individui subiscono un ritardo nello sviluppo e quindi muoiono. Nei giovani, questa fase di solito non viene registrata. Nell'abete rosso, di solito si osserva nel quarto anno di vita.
L'isolamento delle piante immature è molto difficile e alcuni autori le combinano in un gruppo con piante virginali.
5. piante virginali. Presentano caratteristiche morfologiche tipiche della specie, ma non sviluppano ancora organi riproduttivi. Questa è la fase di preparazione delle basi morfofisiologiche per il raggiungimento della maturità fisiologica, che avverrà nella fase successiva. Gli alberi virginali hanno caratteristiche quasi completamente sviluppate di un albero adulto. Hanno un tronco ben sviluppato, corona, massima crescita in altezza. Fanno parte della chioma dell'albero e sperimentano il massimo bisogno di luce.
6. Piante giovani generative. Caratterizzato dalla comparsa dei primi organi generativi. La fioritura e la fruttificazione non sono abbondanti, la qualità del seme può essere ancora bassa. Nel corpo avvengono complessi riarrangiamenti che assicurano il processo generativo. I processi delle neoplasie prevalgono sull'estinzione. La crescita degli alberi in altezza è intensa.
7. Piante generative di mezza età. In questo stato di età, gli individui raggiungono la loro taglia massima, si distinguono per una grande crescita annuale, frutti abbondanti e semi di alta qualità. I processi di neoplasie e morte sono bilanciati. Negli alberi la crescita apicale di alcuni grossi rami si arresta, sui tronchi si risvegliano le gemme dormienti.
8. Vecchie piante generative. La crescita annuale si indebolisce, gli indicatori della sfera generativa si riducono nettamente, i processi di estinzione prevalgono sui processi di neogenesi. I boccioli dormienti si stanno attivamente risvegliando sugli alberi, è possibile la formazione di una corona secondaria. I semi sono prodotti in modo irregolare e in piccole quantità.
9. Piante subsenili. Perdono la capacità di sviluppare la sfera generativa. Predominano i processi di morte, è possibile la comparsa secondaria di foglie di tipo transitorio (immaturo).
10. Piante senili. Sono caratterizzati da tratti di decrepitezza generale, che si esprime nella morte di parti della corona, assenza di gemme di rinnovamento e altre neoplasie; è possibile una comparsa secondaria di alcune caratteristiche giovanili. Gli alberi di solito sviluppano una chioma secondaria, la parte superiore della chioma e il tronco muoiono.
11. Piante morenti. Predominano le parti morte, ci sono singole gemme dormienti vitali.
Le condizioni di età elencate sono tipiche per i policarpici. Le diagnosi e gli indizi per le condizioni legate all'età sono state sviluppate per un certo numero di erbacee
e specie arboree (Diagnosis and Keys…, 1980, 1983, 1989; Romanovsky, 2001). Nei monocarpici, il periodo generativo è rappresentato da un solo stato di età e il periodo post-generativo è completamente assente.
Negli animali, con varia precisione, gli individui vengono solitamente distinti in "giovani", "anni", "anni", "adulti", "vecchi". GA Novikov (1979) distingue cinque gruppi di età degli animali:
1. Neonati (fino al momento della visione).
2. Giovani - individui in crescita che non hanno ancora raggiunto la pubertà
3. Semi-adulti - vicino alla pubertà.
4. Gli adulti sono individui sessualmente maturi.
5. Vecchio - individui che hanno cessato di riprodursi.
VE Sidorovich (1990) ha distinto tre gruppi di età nelle popolazioni di lontre: individui giovani (il primo anno di vita), mezzi adulti (il secondo anno di vita) e adulti (dal terzo anno di vita in su). Nella popolazione di bisonti di Bialowieza, gli adulti rappresentano il 57,8%, gli animali giovani (da 1 anno a 3,5 anni) - 27,9, i piccoli - 14,3% (Bunevich, 1994). Le differenze di età si manifestano più chiaramente nelle specie il cui sviluppo procede con la metamorfosi (uovo, larva, pupa e adulto).
Individui di diverse fasce d'età, sia nelle piante che negli animali, che inevitabilmente si sviluppano in condizioni diverse, differiscono notevolmente non solo negli indicatori morfologici, ma anche quantitativi. Hanno differenze biologiche e fisiologiche, svolgono ruoli diversi (piante) nella composizione delle comunità, nelle relazioni biocenotiche. I semi nelle popolazioni vegetali, ad esempio, essendo a riposo, esprimono le potenzialità della popolazione. Le piantine hanno una dieta mista (nutrienti dell'endosperma e fotosintesi), i giovani e gli individui dei gruppi successivi sono autotrofi. Gli impianti generativi svolgono la funzione di automantenimento della popolazione. Il ruolo degli individui nella vita di una popolazione, a partire dalle piante subsenili, si sta indebolendo. Le piante morenti lasciano la popolazione. Nel processo di ontogenesi in molte specie, la forma di vita cambia, così come l'atteggiamento, il grado di resistenza ai fattori ambientali.
L'assegnazione delle fasce di età è sempre difficile, soprattutto negli animali, e viene effettuata con metodi diversi. Molto spesso, viene prestata attenzione al momento della transizione allo stato generativo. L'età della pubertà in diverse specie si verifica in tempi diversi. Inoltre, anche i tempi di maturazione degli individui in diverse popolazioni della stessa specie sono diversi. In alcune popolazioni di ermellino (Mustela erminea) si manifesta il fenomeno della neotenia – accoppiamento di femmine di 10 giorni ancora cieche (Galkovskaya, 2001). Le femmine beluga maturano a 15-16 anni, i maschi a 11 anni. In condizioni favorevoli, il beluga può entrare nei fiumi per deporre le uova fino a 9 volte. Durante il periodo della vita del fiume, le femmine non si nutrono. La ri-maturazione si osserva dopo 4-8 anni (femmine) e 4-7 anni (maschi). L'ultima deposizione delle uova avviene all'età di circa 50 anni. Il periodo post-riproduttivo dura 6-8 anni (Raspopov, 1993). Molto prima, all'età di quattro o cinque anni, inizia la maturità sessuale delle femmine di orso polare. La riproduzione procede fino all'età di 20 anni, si ripete in media dopo 2 anni, la dimensione media della cucciolata è di 1,9 cuccioli
(Kuzmine, 2002).
Anche le differenze tra i gruppi di età sono molto significative e specie-specifiche negli animali. Nelle specie con sviluppo diretto, differenze legate alla riproduzione, nutrizione e funzionale
ruolo. Gli individui giovani determinano la potenza della riproduzione futura, gli individui maturi effettuano la riproduzione. Nelle popolazioni di arvicole (Clethrionomys glareolus), gli individui delle coorti primaverili ed estive maturano rapidamente, si sposano presto e si distinguono per la fecondità, contribuendo ad un aumento delle dimensioni della popolazione e ad un aumento del suo areale. Tuttavia, i loro denti vengono rapidamente cancellati, invecchiano presto e vivono per lo più 2-3 mesi. Un piccolo numero di individui sopravvive fino alla primavera del prossimo anno. Di norma, gli animali delle ultime generazioni svernano. Hanno dimensioni corporee ridotte, il peso relativo della maggior parte degli organi interni (fegato, reni) è significativamente inferiore, il tasso di usura dei denti è ridotto, ad es. marcata inibizione della crescita. Inoltre, hanno una mortalità molto bassa in inverno. Secondo lo stato fisiologico, le arvicole svernanti corrispondono a esemplari di circa un mese di età delle generazioni primaverili-estive. Partoriscono e presto muoiono. I loro discendenti sono individui di coorti all'inizio della primavera, diversi maturazione precoce e fecondità, reintegrano rapidamente la popolazione assottigliata durante il periodo non riproduttivo, chiudendo il ciclo annuale (Shilov, 1997).
A causa delle caratteristiche biologiche degli individui in letargo, i costi energetici sono ridotti al minimo nel momento più difficile per la popolazione. Riescono a "trascinare" con successo la popolazione durante l'inverno (Olenev, 1981). Un modello simile è stato notato in altre specie di roditori. Nei lemming delle steppe (Lagurus lagurus), nati a maggio, l'età media per raggiungere la maturità sessuale era di 21,6 giorni, e quelli nati in ottobre, 140,9 giorni (Shilov, 1997). Secondo S.S. Schwartz, l'esperienza delle condizioni sfavorevoli procede in uno stato di “giovinezza preservata”. È l'aumento della durata della vita dei roditori delle coorti successive che avviene non attraverso la sopravvivenza in età avanzata, ma attraverso il prolungamento del periodo fisiologicamente giovanile (Amstislavskaya, 1970).
Anche il periodo riproduttivo nelle piante legnose (abbiamo notato in 230 specie) si verifica in tempi diversi. Più prime date(4-5 anni) sono state osservate in specie di pochi generi (salice, sorbo, susino, ciliegio, acero frassino); l'ultimo (40 anni) - nella foresta di faggi. Un lunghissimo periodo pregenerativo di ontogenesi è una caratteristica della strategia riproduttiva delle piante legnose. Le specie arbustive differiscono nella transizione relativamente precoce (3-4 anni) dalla verginità (Fedoruk, 2004).
Il processo di transizione di una pianta o di un animale dallo stato verginale allo stato generativo è determinato da uno specifico programma genetico ed è regolato da molteplici fattori. Per le piante, questo è, prima di tutto, il calore, così come la posizione nella fitocenosi. L'inizio dell'età adulta negli individui nelle cenosi dell'abete siberiano (Abies sibirica) varia da 22 a 105 anni (Nekrasova e Ryabinkov, 1978). La differenziazione degli individui in base al grado di maturità nelle culture di 39 anni di pino cembro siberiano (Pinus sibirica) riflette il modello ...
le specie di conifere si verificano durante la massima crescita dell'albero in altezza (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); con un'intensa crescita radiale del tronco (Valisevich, Petrova, 2004). Più veloce è la curva di crescita verso l'alto, prima la pianta legnosa entra nella fase riproduttiva. I cambiamenti fisiologici e strutturali nelle piante sono associati al massimo aumento lineare in altezza. La rapida crescita consente alle piante di raggiungere una certa struttura morfologica in breve tempo e dimensioni lineari. Con l'attenuazione del culmine della crescita in altezza dovuta alla ridistribuzione delle sostanze plastiche, si verifica fioritura e fruttificazione stabili. Anche le piante erbacee iniziano a fruttificare a un certo valore soglia della massa vegetativa.
sy (Smith e Joung, 1982).
Secondo M.G. Popov (1983), quando la quantità di meristema inizia a diminuire e "il corpo acquisisce un guscio, un'armatura di tessuti permanenti", la sua capacità di crescere diminuisce, inizia il processo di sviluppo generativo e con un ulteriore esaurimento del meristema , si verifica l'invecchiamento. Il meccanismo di questo fenomeno è molto complesso e tutt'altro che chiaro. Si presume che i cambiamenti quantitativi nel metabolismo portino all'attivazione di geni inerti, alla sintesi di RNA specifico e di proteine riproduttive qualitativamente nuove (Berne, Kune, Saks, 1985, citato in Valisevich e Petrova, 2004). Yu.P.Altukhov (1998) ha mostrato su specie botaniche e zoologiche che maggiore è la proporzione di geni "eterotici" inclusi nei processi di crescita e pubertà, maggiori sono i costi energetici dell'organismo nel periodo pregenerativo dell'ontogenesi e la si verifica una maturità sessuale precoce.
Tabella Età della semina e culmine della crescita
alte piante di conifere
Pianta |
L'inizio della famiglia |
L'inizio della cultura |
Max- |
indossare, andare- |
crescita |
||
crescita in |
in altezza, |
||
altezza, anni |
|||
Abete siberiano |
|||
Abete bianco |
|||
abete bianco |
|||
Abete balsamico |
|||
Abete Vicha |
|||
Pseudotsuga Menzies |
|||
Abete rosso |
|||
Abete grigio |
|||
Abete spinoso |
|||
larice europeo |
|||
Larice Kaempfer |
Larice polacco |
|||
Larice siberiano |
|||
Larice di Sukachev |
|||
pino weymouth |
|||
Pino cedro siberiano |
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Pino silvestre |
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Pino di Rumelia |
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Pino nero austriaco |
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pino duro |
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Pino delle banche |
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Thuja occidentale |
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Di norma, diversi gruppi di età degli animali hanno spettri nutrizionali diversi. I girini, ad esempio, sono fitofagi acquatici, le rane sono zoofagi che conducono uno stile di vita terrestre. Gli individui di ogni coorte di età della lepre bruna (Lepus europaeus) sono orientati verso diverse risorse alimentari; ogni cucciolata di roditori simili a topi ha anche la sua base alimentare.
Le differenze nei gruppi di età negli animali caratterizzati dallo sviluppo con metamorfosi non sono meno chiaramente espresse. Gli individui adulti dello scarabeo di maggio (Melolontha hippocastani) si nutrono delle foglie degli alberi, le larve si nutrono di humus e radici delle piante. Le coorti sono confinate in diversi strati del suolo e, a seconda della sua temperatura e umidità, della disponibilità di cibo, i coleotteri volano fuori in tempi diversi, il che dota la popolazione di numerose strategie di adattamento. Il cibo delle farfalle di cavolo (Pieris brassicae), il più grande tra i bianchi da giardino locali, è il nettare delle piante crocifere, i bruchi - foglie di cavolo. Allo stesso tempo, giovani bruchi, di colore verde-grigiastro, con macchie nere e una striscia giallo chiaro sul lato dorsale, raschiano via la polpa della foglia; gli individui cresciuti fanno buchi nelle foglie piccoli buchi; bruchi di età più avanzata, dipinti di verde, con macchie nere brillanti e tre strisce gialle luminose, mangiano l'intera foglia tranne che per le grandi venature. Larve età più giovani Gli orsi comuni (Gryllotalpa gryllotalpa) si nutrono di humus e radici di piante che crescono nella camera di nidificazione. Il cibo principale delle larve e degli adulti più anziani sono lombrichi, larve di insetti, parti sotterranee di piante, che causano gravi danni piante coltivate soprattutto negli orti e nelle serre.
Nelle forme con un rigido attaccamento dei singoli stadi di sviluppo a un particolare tipo di ospite, ad esempio negli afidi, il "polimorfismo trofico" è determinato dal numero di ospiti. Cicli di vita complessi con stadi larvali consentono alle specie di utilizzare più di un habitat o di una risorsa alimentare. Le generazioni sessuali dell'afide del fagiolo, ad esempio, si nutrono
foglie di euonymus, viburno e asessuata, nella seconda metà dell'estate - foglie di piante vegetali.
Le strutture per età delle popolazioni sono espresse come spettri di età. Il riflesso della struttura dell'età inizia con l'istituzione di uno spettro di età di base. Lo spettro di età di base funge da riferimento, con il quale vengono confrontati gli stati di età delle popolazioni studiate di una data specie. Gli spettri di età di specifiche cenopopolazioni, di regola, si discostano dalla versione base e generalizzata. Teoricamente, l'ampiezza di queste fluttuazioni rientra nella zona M±3α, dove M è il valore medio del numero relativo (in%) di ciascuna fascia di età, α è la deviazione standard (Zaugolnova, 1976). Secondo N.V. Mikhalchuk (2002), nelle condizioni di Brest e Pripyat Polissya, lo spettro di età di base della scarpetta di Venere è classificato come tipo a un picco con un massimo assoluto sul gruppo integrale "v + sv". È caratterizzato dal seguente rapporto di gruppi ontogenetici (%): J - 3.0; im - 10,5%; v + sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6,0; ss - 6,8; s - 2.9).
Gli spettri dell'età di base sono stati sviluppati per cenopopolazioni di molti specie erbacee(Riso. …). Sono considerati uno degli indicatori biologici della specie e le deviazioni riflettono lo stato di una particolare cenopopolazione. Le cenopopolazioni della scarpetta di Venere sono state valutate utilizzando i dati degli spettri di età come “molto buono” (all'interno della zona di confidenza dello spettro di base si trovano le caratteristiche di 7-8 gruppi di età su 8 individuati), “buono”, “ soddisfacente”, “insoddisfacente” e “minaccioso” (al di fuori della zona di monitoraggio ci sono caratteristiche di gruppi di età 7-8) (Mikhalchuk, 2002).
Ci sono quattro tipi di spettri di base. All'interno di ogni tipo si distinguono diverse varianti a seconda dei metodi di automantenimento, del corso dell'ontogenesi degli individui e delle caratteristiche della sua implementazione nella fitocenosi (Zaugolnova, Zhukova, Komarov, Smirnova, 1988).
1. Spettro sinistro. Riflette la predominanza nella popolazione di individui della frazione pregenerativa o di uno dei gruppi di questa frazione. È tipico degli alberi e di alcuni gruppi di graminacee (Fig.).
2. Spettro simmetrico a un vertice. La popolazione contiene individui di tutti gli stati di età, ma predominano individui generativi maturi, che di solito si esprimono in specie con invecchiamento debole.
3. Spettro del lato destro. È caratterizzato da un massimo di vecchi individui generativi o senili. L'accumulo di individui anziani è spesso associato alla lunga durata degli stati di età corrispondenti.
4. Spettro bimodale (due picchi). Si osservano due massimi, uno nella parte giovane, l'altro nella composizione del generativo maturo o vecchio
piante (due gruppi modali). È tipico delle specie con una durata di vita significativa e un periodo di invecchiamento ben definito.
Le piante erbacee delle foreste decidue, secondo O.V. Smirnova (1987), sono caratterizzate da tipi diversi spettri di età base (tabella).
Tabella Distribuzione delle piante erbacee dei boschi di latifoglie per
tipi e varianti degli spettri di età di base (Smirnova, 1987)
Modi di autosostegno |
Tipi di spettri di base |
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zhaniya e le loro varianti |
(secondo la posizione del massimo principale) |
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io (p – sol1)* |
II (g2) |
III (g3-ss) |
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Seminale |
Città Gravilat- |
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corydalis, |
cielo, rango ve- |
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casciubiano, |
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faccia di quercia, |
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intossicante, |
carice forestale |
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Geranio Roberto, |
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maculato |
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Vegetativo |
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fiocco blu |
odioso |
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profondamente ringiovanito |
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rudimenti, profondi e |
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ringiovanimento superficiale |
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rudimenti |
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ringiovanimento superficiale |
Dormi di solito |
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ny rudimenti (phyto- |
nuovo |
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cenoticamente incompleto |
peloso, |
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spettri dei membri) |
prolesnik multi- |
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anni, |
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stellato- |
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ka lanceolato, viola |
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(profondamente rigenerante |
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germi femminili) |
ginevrino |
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seme e vegetativo |
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ny (profondo e superficiale |
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lato-ringiovanito per |
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seme e vegetativo |
arco d'orso, |
Quercia Bluegrass- |
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(poco profondo |
zoccolo euro- |
uguale, carice |
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germi femminili) |
Peysky, medu- |
palmato, |
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carice forestale |
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fiorito, dentro |
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ordinario, |
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tenace creep- |
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* - I - spettro mancino; II - spettro centrato; III - spettro di destra.
A seconda del rapporto tra gruppi di età, si distinguono le popolazioni invasive, normali e regressive. La classificazione è stata proposta da TA Rabotnov (1950) secondo tre stadi nello sviluppo di una cenopopolazione come sistema: emergenza, pieno sviluppo ed estinzione.
1. Popolazione invasiva. Consiste principalmente di individui giovani (pregenerativi). Si tratta di una popolazione giovane, caratterizzata dal processo di sviluppo del territorio e dall'introduzione di rudimenti dall'esterno. Non è ancora in grado di automantenersi. Queste popolazioni sono solitamente caratteristiche di radure, aree bruciate e habitat disturbati. Si sviluppano con particolare successo sul campo dopo l'aratura continua. Oltre alle specie locali, le cenopopolazioni invasive formano specie legnose introdotte. Irga spiky, calinophyllum vescicolato, pino silvestre, acero frassino e alcune altre specie vengono introdotte in cenosi naturali indisturbate o leggermente disturbate, senza intaccarle in modo significativo. struttura generale. Il processo di implementazione è molto complicato, associato a molti sprechi. L'autosemina dell'abete balsamico, comprese le piantine, le piante giovanili, immature e vergini, era fino a 40.000 ind./ha in condizioni di crescita aspre (spettro a sinistra) (Fig.). In 12 anni è sceso a 14,0 e nei successivi 9 anni il suo numero è sceso a 6 mila ind./ha. Entrando sotto la chioma dello strato arboreo, le piante virginali sono caratterizzate da uno sviluppo lento,
molti entrano in un riposo secondario. La transizione degli individui allo stato generativo è graduale. La generazione generativa è nella fase di crescente capacità vegetativa e generativa. A poco a poco, la popolazione introdotta acquisisce un fenotipo caratteristico, solitamente formato sulla base di un piccolo numero di individui fondatori.
2. popolazione normale. Include tutti (o quasi tutti) i gruppi di età degli organismi. Differisce in resistenza, capacità di automantenimento per seme o mezzi vegetativi, piena partecipazione alla struttura della biocenosi, indipendenza dalla fornitura esterna di rudimenti. Queste popolazioni sono normalmente complete o normalmente incomplete. Popolazioni con uno spettro di età a termine caratteristica formarono comunità climax indigene.
3. popolazione regressiva. In tali popolazioni predominano i gruppi di età postgenerativa degli individui. I giovani sono assenti. In questo stato, hanno perso la possibilità di automanutenzione, gradualmente si degradano e muoiono. Le popolazioni regressive di betulla argentata nelle foreste includono molte delle foreste di betulle più antiche, in cui la specie non si rigenera sotto la chioma di betulla, e il sottobosco di abete rosso che costituisce la sua popolazione invasiva si sviluppa abbondantemente. In uno stato di degrado, dovuto principalmente alla bonifica del massiccio paludoso, c'era l'unico cenopopolamento di abete bianco in Bielorussia nel tratto di Tysovka (Belovezhskaya Pushcha).
Gli stati di età riflettono lo stato dinamico della popolazione. Nel suo sviluppo, di solito attraversa fasi invasive, normali e regressive. In ogni caso, la struttura per età della popolazione è determinata dalle caratteristiche biologiche della specie e dipende dalle condizioni ambientali. La variabilità annuale della composizione per età della piega sottile
(Agrostis tenuis) riflette il riso….
Il ruolo della struttura per età nella vita di una popolazione è grande. Diversi spettri nutrizionali delle coorti di età attenuano le relazioni competitive intraspecifiche, utilizzano la risorsa in modo più completo e aumentano la resistenza della popolazione a fattori ambientali avversi, poiché gli individui di diverse coorti hanno un diverso potenziale di adattamento. Pertanto, i giovani individui di piante legnose sopportano con successo inverni rigidi sotto la neve, sotto la copertura di foglie cadute e piante erbacee appassite. In inverni rigidi senza neve, il potenziale di sopravvivenza è più alto per i semi che si trovano in uno stato dormiente. Le piante giovani resistono alla siccità chiudendo i loro stomi all'inizio della giornata, consumando il carbonio assorbito, mentre gli alberi maturi utilizzano le acque sotterranee (Cavander-Bares e Bazzaz, 2000). L'eterogeneità dell'età è importante anche per lo scambio di informazioni tra individui e serve ai fini della continuità nella popolazione.
