Scritto nel 1869, The Precipice era la terza parte di una trilogia che ne includeva altre 2. opere famose Goncharova - "Oblomov" e "Storia ordinaria". "Cliff" fu pubblicato per la prima volta nella rivista "Bulletin of Europe" nello stesso 1869. Nel 1870, il romanzo fu pubblicato come edizione separata.
Personaggio principale romanzo Boris Pavlovich Raysky vive senza uno scopo preciso nella vita. Crede che l'arte sia la sua vocazione. Allo stesso tempo, Raisky non può rispondere da solo alla domanda: che tipo di arte è meglio per lui fare. Il personaggio principale è interessato alla musica, alla pittura e alla poesia. Tuttavia, Boris non riesce a ottenere alcun particolare successo in nessuno dei campi scelti: perde rapidamente interesse per il lavoro.
Decidendo di prendersi una pausa dalla vita rumorosa di San Pietroburgo, Raysky va per l'estate nella sua tenuta Malinovka, gestita da Tatyana Markovna, una lontana parente di Boris. Tatyana Markovna sta crescendo due nipoti, Vera e Marfenka, che sono rimaste orfane presto. La nonna (così Boris e le sue pronipoti chiamano il loro parente) adempie coscienziosamente ai suoi doveri e vuole che Raisky torni per sempre nella tenuta e diventi il vero proprietario di Malinovka. Ma Boris non è interessato alla vita del villaggio, vuole dare la tenuta ai suoi cugini. Raisky ama Marfenka, trascorre molto tempo con lei e cerca di abituarla all'arte.
Vera torna a Malinovka, dopo aver visitato la sua amica per un po' di tempo. Raisky cessa di interessarsi alla provinciale Marfenka. Ora l'oggetto della sua attenzione è sorella maggiore. Boris segue la ragazza e scopre che suo cugino è innamorato di Mark Volokhov, un uomo di dubbia reputazione, che è sotto sorveglianza della polizia. Raysky ha assistito a un incontro d'amore tra Mark e Vera, durante il quale la ragazza si è data al suo amante. Boris è disgustato da suo cugino. Vera stessa si pente del suo atto e si ammala gravemente.
vecchi peccati
Dopo aver appreso cosa è successo alla sua pronipote, la nonna cade nella disperazione. Quando Vera si sveglia dopo la sua malattia, Tatyana Markovna le dice che anche lei ha peccato in gioventù. Volendo espiare la sua colpa, la nonna giurò di non sposarsi e di dedicarsi all'educazione degli orfani. Tatyana Markovna crede che Vera sia punita a causa del suo peccato.
Raisky decide di lasciare il villaggio. Va in Europa. Boris è sicuro di aver finalmente trovato la sua vocazione: dovrebbe diventare uno scultore. Marfenka si sposa giovanotto di nome Vincent, che abitava in una tenuta vicina. Tatyana Markovna e Vera vogliono andare in pensione per poter espiare insieme i loro peccati.
Il protagonista del romanzo è alla continua ricerca di ispirazione. Raisky inizia a scrivere poesie e dipinti, sogna di scrivere un romanzo. Tuttavia, a causa del suo carattere debole, non può portare a termine una sola cosa.
Le donne sono la principale fonte di ispirazione di Raisky. Vivendo a San Pietroburgo, si prende cura di una giovane vedova e della sua lontana parente Sophia Belovodova. Boris considera Sophia una donna fredda e inespugnabile e si pone l'obiettivo di riaccendere la passione in lei. Non avendo raggiunto il successo, Raisky va al villaggio, dove mostra interesse prima per uno, poi per un altro cugino. Ma anche qui Boris non è riuscito a suscitare sentimenti reciproci in nessuno. Marfenka è troppo lontana da quelle cose sublimi di cui la cugina le parla costantemente. Vera vede in Boris un sognatore fuori contatto con la vita e gli preferisce il "realista" Mark.
Alla fine della storia, Raisky giunge alla conclusione di aver ancora trovato quello che stava cercando e lascia il paese. Tuttavia, l'autore chiarisce che, forse, nel prossimo futuro, Boris sarà deluso dalla sua scelta.
La nipote maggiore di Tatiana Markovna è orgogliosa e indipendente. Vera è molto riservata, non inizia nessuno nei suoi affari. La natura appassionata e indipendente della ragazza la spinge tra le braccia di Mark Volokhov. Vera crede che Mark sia un vero combattente per gli ideali della gente comune. Vuole diventare la sua compagna e condividere la sua vita con lui.
In effetti, si scopre che Vera ha commesso un errore nel suo amante. Volokhov non è quello che cerca di impersonare. Mark non serve a nessuno. Tutto il suo nichilismo risiede in un atteggiamento sprezzante verso gli altri e nell'odio per la moralità pubblica. Il pentimento di Vera è così grande che lei, come Tatyana Markovna, accetta di dedicare tutta la sua vita all'espiazione del peccato.
Marfenka è stata la prima persona che Boris ha visto quando è arrivato nel villaggio. All'inizio, la cugina lo affascina con la sua semplicità e naturalezza. Tuttavia, molto presto Raisky si convince che Marfenka è una ragazza dalla mentalità molto ristretta e "con i piedi per terra". Quando sua cugina le parla di paesi lontani e le chiede se le piacerebbe andarci, Marfa Vasilievna rimane perplessa: perché ne ha bisogno? Marfenka si considera parte della tenuta in cui vive. È indifferente alle terre lontane, è tutta immersa nelle faccende domestiche della sua casa.
Marfenka è pia e obbediente a sua nonna, di cui è molto orgogliosa. La ragazza afferma che sposerà persino quella che Tatyana Markovna sceglie per lei. La giovane cugina di Raisky è l'esatto opposto della sorella ribelle. Marfa Vasilievna sa accontentarsi di ciò che ha.
La nonna Tatyana Markovna è l'incarnazione dei principi conservatori nel romanzo. Alleva i suoi nipoti secondo le tradizioni in cui lei stessa è stata allevata. Tatyana Markovna è una casalinga diligente che sa come proteggere non solo la propria, ma anche la proprietà degli altri.
Tuttavia, dietro la severità esterna e il conservatorismo, si nasconde una donna completamente diversa. Tatyana Markovna è diventata una vittima di principi morali, che mette al di sopra dei propri desideri. Non avendo la forza di resistere al sentimento, cercando allo stesso tempo di eguagliare l'ideale morale creato per lei, Tatyana Markovna non trova compromessi e si punisce.
Il romanzo ha preso il nome per una ragione. Quasi ogni eroe dell'opera trova la propria scogliera, dalla quale cade nell'abisso.
Boris Raisky, che è in cerca di ispirazione, non la trova in nessuna donna che incontra sulla sua strada: né nella fredda Sophia, né nella stupida provinciale Marfenka, né nella ribelle "caduta" Vera. Raisky continua la sua ricerca, che difficilmente sarà coronata da successo.
Mark Volokhov, che incarna le idee del nichilismo nel romanzo, non suscita la simpatia dell'autore. Mark si considera un uomo moderno progressista e, per dimostrarlo, diventa un nichilista. Volokhov, come molti giovani della seconda metà del 19° secolo, ha aderito alla tendenza della moda per stare al passo con i tempi. Tuttavia, l'inutile rifiuto delle tradizioni non può creare il nuovo. Mark nella sua vita non ha altro che problemi con le autorità. Non è un caso che la parola latina nihil significhi "nulla".
Anche Vera ha trovato la sua occasione, cercando di collegare il suo destino con Volokhov. L'immagine luminosa di un ribelle e di un combattente per una vita migliore l'ha ingannata. Di conseguenza, la ragazza prova un certo rimorso. L'unica cosa rimasta a Vera è ripetere il destino del suo parente. La rottura di Tatyana Markovna, l'errore che ha commesso in gioventù, l'ha cambiata completamente vita successiva.
Ci sono anche quei personaggi nel romanzo che sono riusciti ad aggirare la scogliera. Queste persone seguono semplicemente il flusso, accettando la vita e il loro posto in essa così come sono. Sofia Belovodova è riuscita a diventare felice con il marito non amato. La giovane vedova non rimpiange la morte del marito, ricordando solo i loro momenti piacevoli. vita insieme. Marfenka è abbastanza soddisfatta del suo destino. La sua anima non ha bisogno di ribellione. L'amico di lunga data di Raysky, Leonty Kozlov, non aspira a una carriera da capogiro, accontentandosi della posizione di insegnante e di moglie non troppo virtuosa.
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Riassunto del romanzo:
La giornata di Pietroburgo sta volgendo al termine e tutti coloro che di solito si riuniscono al tavolo da gioco a quest'ora iniziano a mettersi nella forma appropriata. Anche due amici, Boris Pavlovich Raysky e Ivan Ivanovich Ayanov, trascorreranno di nuovo questa serata nella casa dei Pakhotin, dove lo stesso proprietario, Nikolai Vasilyevich, le sue due sorelle, le anziane zitelle Anna Vasilyevna e Nadezhda Vasilyevna, nonché una giovane vedova, figlia di Pakhotin, una bellezza, vive Sofia Belovodova, che è l'interesse principale in questa casa per Boris Pavlovich.
Ivan Ivanovich è un uomo semplice, senza fronzoli, va ai Pakhotin solo per giocare a carte con giocatori accaniti, vecchie zitelle. Un'altra cosa: il paradiso; ha bisogno di suscitare Sophia, la sua lontana parente, trasformandola da fredda statua di marmo in una donna viva e piena di passioni.
Boris Pavlovich Raisky è ossessionato dalle passioni: dipinge poco, scrive poco, suona musica, mettendo in tutti i suoi studi la forza e la passione della sua anima. Ma questo non basta - Raisky ha bisogno di risvegliare le passioni intorno a lui per sentirsi costantemente nel ribollire della vita, in quel punto di contatto di tutto con tutto ciò che lui chiama Ayanov: “La vita è un romanzo, e un romanzo è la vita ." Lo conosciamo in quel momento in cui "Raisky ha più di trent'anni, ma non ha ancora seminato nulla, non ha raccolto nulla e non ha camminato lungo un solo sentiero, lungo il quale cammina chi viene da dentro la Russia. "
Arrivato una volta a San Pietroburgo da una tenuta di famiglia, Raisky, avendo imparato un po' di tutto, non ha trovato la sua vocazione in nulla.
Ha capito solo una cosa: la cosa principale per lui è l'arte; qualcosa che tocca particolarmente l'anima, facendola bruciare di fuoco appassionato. In questo stato d'animo, Boris Pavlovich va in vacanza nella tenuta, che, dopo la morte dei suoi genitori, è gestita dalla prozia Tatyana Markovna Berezhkova, una vecchia zitella a cui, da tempo immemorabile, i suoi genitori non hanno permesso di sposarla prescelto, Tit Nikonovich Vatutin. Rimase scapolo e viaggia per tutta la vita da Tatyana Markovna, senza mai dimenticare i regali per lei e le due ragazze parenti che alleva: le orfane Verochka e Marfenka.
Malinovka, la tenuta di Raisky, un angolo benedetto in cui c'è un posto per tutto ciò che è piacevole alla vista. Solo ora la terribile rupe che chiude il giardino spaventa gli abitanti della casa: secondo la leggenda, in fondo ad essa anticamente “uccise sua moglie e rivale per infedeltà, e poi si accoltellò lui stesso, un marito geloso, un sarto della città. Il suicidio è stato sepolto qui, sulla scena del crimine.
Tatyana Markovna ha salutato con gioia suo nipote che era venuto per le vacanze: ha cercato di aggiornarlo, mostrargli l'economia, renderlo dipendente, ma Boris Pavlovich è rimasto indifferente all'economia e alle visite necessarie. Solo impressioni poetiche potevano toccargli l'anima, e non avevano nulla a che fare con il temporale della città, Nil Andreevich, che sua nonna voleva certamente presentare, o con la civetta di provincia Polina Karpovna Kritskaya, o con la famiglia lubok dei vecchi Molochkov , come Filemone e Bauci che vissero le loro vite inseparabili...
Le vacanze volarono e Raisky tornò a San Pietroburgo. Qui, all'università, si avvicinò a Leonty Kozlov, figlio di un diacono, «calpestato dalla povertà e dalla timidezza». Non è chiaro cosa possa riunire giovani così diversi: un giovane che sogna di diventare un insegnante da qualche parte in un angolo remoto della Russia e un poeta irrequieto, artista, ossessionato dalle passioni di un giovane romantico. Tuttavia, sono diventati molto vicini l'uno all'altro.
Ma la vita universitaria finì, Leonty partì per la provincia e Raisky ancora non riesce a trovare un vero lavoro nella vita, continuando a fare il dilettante. E la sua cugina di marmo bianco Sofya sembra ancora a Boris Pavlovich l'obiettivo più importante della vita: risvegliare in lei un fuoco, farle sperimentare cos'è il "temporale della vita", scrivere un romanzo su di lei, dipingere il suo ritratto. .. Passa tutte le serate con i Pakhotin, predicando a Sofya la verità della vita. In una di queste sere, il padre di Sophia, Nikolai Vasilyevich, porta a casa il conte Milari, "un musicista eccellente e un giovane amabile".
Tornato a casa in quella memorabile serata, Boris Pavlovich non riesce a trovare un posto per sé: o scruta il ritratto di Sophia che aveva iniziato, poi rilegge il saggio che una volta aveva iniziato su una giovane donna in cui è riuscito a suscitare passione e persino a condurre lei ad una "caduta" - ahimè, Natasha non è più viva, e le pagine che ha scritto non hanno impresso un sentimento genuino. L'episodio, che si è trasformato in un ricordo, gli è apparso come un evento alieno.
Nel frattempo, arrivata l'estate, Raysky ricevette una lettera da Tatyana Markovna, in cui chiamava suo nipote alla beata Malinovka, una lettera proveniva anche da Leonty Kozlov, che viveva vicino alla tenuta di famiglia di Raysky. "È il destino che mi manda ..." - decise Boris Pavlovich, che era già annoiato dalle passioni risvegliate in Sofya Belovodova. Inoltre, c'è stato un leggero imbarazzo: Raisky ha deciso di mostrare il ritratto di Sofya Ayanov, che ha dipinto, e lui, guardando il lavoro di Boris Pavlovich, ha pronunciato la sua frase: "Sembra che sia ubriaca qui". L'artista Semyon Semyonovich Kirilov non ha apprezzato il ritratto, ma la stessa Sophia ha scoperto che Raisky l'ha lusingata: non è così ...
La prima persona in assoluto che Raisky incontra nella tenuta è un'affascinante ragazza che non lo nota, impegnata a nutrire il pollame. Tutto il suo aspetto respira con tale freschezza, purezza, grazia che Raisky capisce che qui, a Malinovka, è destinato a trovare la bellezza, alla ricerca della quale languiva nella fredda Pietroburgo.
Raisky viene accolta con gioia da Tatyana Markovna, Marfenka (si è rivelata essere la stessa ragazza) e dai domestici. L'unica cugina Vera sta visitando il suo amico, il prete, attraverso il Volga. E ancora, la nonna cerca di affascinare Raysky con le faccende domestiche, che ancora non interessano affatto Boris Pavlovich: è pronto a donare la proprietà a Vera e Marfenka, il che fa arrabbiare Tatyana Markovna ...
A Malinovka, nonostante le gioiose faccende legate all'arrivo di Raisky, la vita di tutti i giorni continua: il servitore Savely è chiamato a rendere conto di tutto al proprietario terriero arrivato, Leonty Kozlov insegna ai bambini.
Ma ecco una sorpresa: Kozlov era sposato, ma con chi! Su Ulenka, la civettuola figlia della "governante di qualche istituzione governativa a Mosca", dove tenevano un tavolo per gli studenti in arrivo. Tutti loro si innamorarono gradualmente di Ulenka, solo Kozlov non notò il suo profilo cameo, ma fu lui che alla fine si sposò e partì per un angolo lontano della Russia, il Volga. Circolano varie voci su di lei in giro per la città, Ulenka avverte Raisky che può sentire e chiede in anticipo di non credere a nulla - ovviamente nella speranza che lui, Boris Pavlovich, non rimanga indifferente al suo fascino ...
Tornando a casa, Raisky trova un'intera tenuta di ospiti: Tit Nikonovich, Polina Karpovna, tutti si sono riuniti per guardare il maturo proprietario della tenuta, l'orgoglio della nonna. E molti hanno inviato congratulazioni per il loro arrivo. E la solita vita del villaggio con tutte le sue delizie e gioie rotolava lungo il solco consunto. Raisky conosce l'ambiente circostante, approfondisce la vita delle persone a lui vicine. I cortili risolvono la loro relazione e Raisky diventa testimone della gelosia selvaggia di Savely per la moglie infedele Marina, la fidata serva di Vera. È qui che ribollono le vere passioni! ..
E Polina Karpovna Kritskaya? Chi soccomberebbe volentieri ai sermoni di Raisky, se gli venisse in mente di affascinare questa vecchia civetta! Si arrampica letteralmente fuori dalla sua pelle per attirare la sua attenzione, e poi porta la notizia in tutta la città che Boris Pavlovich non ha potuto resisterle, ma Raisky si è allontanato con orrore dalla signora innamorata.
Con calma, con calma, i giorni a Malinovka si trascinano. Solo ora Vera non torna dal prete; Boris Pavlovich, d'altra parte, non perde tempo: sta cercando di "educare" Marfenka, scoprendo lentamente i suoi gusti e le sue predilezioni per la letteratura, la pittura, in modo che possa iniziare a risvegliare in lei la vita reale. A volte entra in casa di Kozlov. E un giorno incontra lì Mark Volokhov: "quindicesimo grado, un funzionario sotto la supervisione della polizia, un cittadino involontario della città locale", come lui stesso raccomanda.
Mark sembra a Raisky una persona divertente: ha già sentito molti orrori su di lui da sua nonna, ma ora, dopo essersi incontrato, lo invita a cena. La loro cena improvvisata con l'indispensabile donna in fiamme nella stanza di Boris Pavlovich sveglia Tatyana Markovna, che ha paura degli incendi, ed è inorridita dalla presenza di quest'uomo in casa, che si è addormentato come un cane, senza cuscino , arricciato.
Mark Volokhov considera anche suo dovere risvegliare le persone - solo, a differenza di Raisky, non una donna specifica dal sonno dell'anima alla tempesta della vita, ma persone astratte - alle ansie, ai pericoli, alla lettura di libri proibiti. Non pensa di nascondere la sua filosofia semplice e cinica, che è quasi tutta ridotta a suo vantaggio personale, e anche affascinante a suo modo in tale apertura infantile. E Raisky viene portato via da Mark: la sua nebulosa, il suo mistero, ma è in questo momento che la tanto attesa Vera torna da dietro il Volga.
Risulta essere completamente diversa da ciò che Boris Pavlovich si aspettava di vederla: chiusa, non aperta a confessioni e conversazioni franche, con i suoi piccoli e grandi segreti, enigmi. Raisky comprende quanto sia necessario per lui svelare sua cugina, conoscere la sua vita nascosta, della cui esistenza non dubita per un momento...
E a poco a poco il selvaggio Saveliy si risveglia nel raffinato Paradiso: come questa guardia di cortile veglia sulla moglie Marina, così il Paradiso «sapeva in ogni momento dove si trovava, cosa stava facendo. In generale, le sue capacità, dirette a un argomento che lo occupava, erano raffinate a un'incredibile sottigliezza, e ora, in questa silenziosa osservazione della Fede, hanno raggiunto il grado di chiaroveggenza.
Nel frattempo, la nonna Tatyana Markovna sogna di sposare Boris Pavlovich con la figlia di un contadino, in modo che si stabilisca per sempre nella sua terra natale. Raisky rifiuta un tale onore: ci sono così tante cose misteriose in giro che devono essere svelate e improvvisamente trasformerà la volontà di sua nonna in una tale prosa!.. Inoltre, ci sono davvero molti eventi intorno a Boris Pavlovich. Appare il giovane Vikentiev e Raisky vede immediatamente l'inizio della sua relazione con Marfenka, la loro reciproca attrazione. Vera uccide ancora Raisky con la sua indifferenza, Mark Volokhov è scomparso da qualche parte e Boris Pavlovich si mette a cercarlo. Tuttavia, questa volta Mark non è in grado di intrattenere Boris Pavlovich: allude al fatto che conosce bene l'atteggiamento di Raisky nei confronti di Vera, la sua indifferenza e gli infruttuosi tentativi del cugino della capitale di risvegliare un'anima viva nella provincia. Infine, la stessa Vera non ce la fa: chiede risolutamente a Raisky di non spiarla dappertutto, di lasciarla in pace.La conversazione si conclude come in una riconciliazione: ora Raisky e Vera possono parlare con calma e serietà di libri, di persone, di comprendere la vita di ciascuno di loro. Ma questo non basta per Raisky...
Tatyana Markovna Berezhkova ha comunque insistito su qualcosa, e un bel giorno l'intera società cittadina è stata invitata a Malinovka per una cena di gala in onore di Boris Pavlovich, racconta al venerabile Nil Andreevich Tychkov tutto ciò che pensa di lui, e la stessa Tatyana Markovna, inaspettatamente per lei stessa, si schiera dalla parte del nipote: «È gonfio d'orgoglio, e l'orgoglio è un vizio da ubriacone che porta all'oblio. Sobrio, alzati e inchinati: Tatyana Markovna Berezhkova è in piedi di fronte a te! Tychkov fu espulso da Malinovka in disgrazia e Vera, conquistata dall'onestà del Paradiso, lo bacia per la prima volta. Ma questo bacio, ahimè, non significa nulla, e Raisky sta per tornare a San Pietroburgo, alla sua solita vita, al suo solito ambiente.
È vero, né Vera né Mark Volokhov credono nella sua imminente partenza e lo stesso Raisky non può andarsene, sentendo intorno a sé il movimento di una vita a lui inaccessibile. Inoltre, Vera è di nuovo in partenza per il Volga dalla sua amica.
In sua assenza, Raisky cerca di scoprire da Tatyana Markovna: che tipo di persona è Vera, quali sono esattamente le caratteristiche nascoste del suo personaggio. E scopre che la nonna si considera insolitamente vicina a Vera, la ama con un amore profondo, rispettoso e compassionevole, vedendo in lei, in un certo senso, la propria ripetizione. Da lei, Raisky apprende anche di un uomo che non sa "come procedere, come corteggiare" Vera. Questo è il guardaboschi Ivan Ivanovich Tushin.
Non sapendo come sbarazzarsi dei pensieri su Vera, Boris Pavlovich permette a Kritskaya di portarlo a casa sua, da lì va a Kozlov, dove Ulenka lo incontra a braccia aperte. E Raisky non ha potuto resistere al suo fascino ...
In una notte tempestosa, Tushin porta Vera sui suoi cavalli - finalmente, Raisky ha l'opportunità di vedere la persona di cui gli ha parlato Tatyana Markovna. E di nuovo è ossessionato dalla gelosia e sta andando a Pietroburgo. E di nuovo rimane, incapace di andarsene senza svelare il segreto di Vera.
Raisky riesce persino ad allarmare Tatyana Markovna con pensieri e ragionamenti costanti sul fatto che Vera sia innamorata, e la nonna progetta un esperimento: una lettura in famiglia di un libro edificante su Kunigunde, che si è innamorata contro la volontà dei suoi genitori e ha concluso i suoi giorni in un monastero L'effetto è del tutto inaspettato: Vera rimane indifferente e a malapena non si addormenta sul libro, e Marfenka e Vikentiev, grazie al romanzo istruttivo, dichiarano il loro amore al canto di un usignolo. Il giorno successivo, la madre di Vikentiev, Marya Yegorovna, arriva a Malinovka: hanno luogo un matchmaking ufficiale e una cospirazione. Marfenka diventa una sposa.
E Vera?... Il suo prescelto è Mark Volokhov. È a lui che va in appuntamenti al precipizio, dove è sepolto il suicidio geloso, è lui che sogna di chiamare suo marito, prima rifacendolo a sua immagine e somiglianza. Vera e Mark condividono troppo: tutti i concetti di moralità, bontà, decenza, ma Vera spera di persuadere il suo prescelto a ciò che è giusto nella "vecchia verità". Amore e onore per lei non sono parole vuote. Il loro amore è più simile a un duello tra due credenze, due verità, ma in questo duello i personaggi di Mark e Vera si manifestano sempre più chiaramente.
Raisky ancora non sa chi è stato scelto come suo cugino. È ancora immerso nel mistero, guarda ancora cupo ciò che lo circonda. Intanto la calma del paese è scossa dalla fuga di Ulenka da Kozlov con il maestro Monsieur Charles. La disperazione di Leonty è sconfinata, Raisky, insieme a Mark, stanno cercando di riportare Kozlov in sé.
Sì, le passioni ribollono davvero attorno a Boris Pavlovich! È già stata ricevuta una lettera da San Pietroburgo da Ayanov, in cui un vecchio amico parla della storia d'amore di Sophia con il conte Milari - in senso stretto, quello che è successo tra loro non è affatto una storia d'amore, ma il mondo considerava un certo "falso passo” da Belovodova in quanto la comprometteva, e così finì il rapporto tra la famiglia Pakhotin e il conte.
La lettera, che potrebbe aver offeso Raisky di recente, non gli impressiona particolarmente: tutti i pensieri, tutti i sentimenti di Boris Pavlovich sono completamente occupati da Vera.La sera alla vigilia del fidanzamento di Marfenka arriva impercettibilmente. Vera va di nuovo nel precipizio e Raisky la sta aspettando proprio al limite, capendo perché, dove e da chi è andato il suo sfortunato cugino ossessionato dall'amore. Un bouquet di arance, ordinato per Marfenka per la sua festa, che ha coinciso con il suo compleanno, Raisky lancia crudelmente dalla finestra a Vera, che perde i sensi alla vista di questo regalo...
Il giorno successivo, Vera si ammala: il suo orrore sta nel fatto che è necessario raccontare a sua nonna la sua caduta, ma non è in grado di farlo, soprattutto perché la casa è piena di ospiti e Marfenka viene scortata dai Vikentiev . Dopo aver rivelato tutto a Raysky, e poi a Tushin, Vera si calma per un po' - Boris Pavlovich racconta a Tatyana Markovna cosa è successo su richiesta di Vera.
Giorno e notte, Tatyana Markovna si prende cura della sua disgrazia: cammina senza sosta per la casa, per il giardino, per i campi intorno a Malinovka e nessuno è in grado di fermarla: "Dio ha visitato, non vado La sua forza si esaurisce - devi perseverare fino alla fine. Se cado, sollevami…” dice Tatyana Markovna a suo nipote. Dopo molte ore di veglia, Tatyana Markovna arriva da Vera, che giace in preda alla febbre.
Quando Vera se ne va, Tatyana Markovna si rende conto di quanto sia necessario per entrambi alleviare le loro anime: e poi Vera ascolta la terribile confessione di sua nonna sul suo peccato di vecchia data. Una volta nella sua giovinezza, un uomo non amato che l'ha corteggiata ha trovato Tatyana Markovna in una serra con Tit Nikonovich e le ha giurato di non sposarsi mai ...
Storia della creazione:"Cliff" è la terza parte della trilogia di Goncharov ("Oblomov" e "Storia ordinaria"). Il romanzo critica le idee del nichilismo rivoluzionario. Goncharov era preoccupato per le "rotture" di legami secolari, concetti di amore, ecc. E nella vita dei suoi amici c'è una storia che ha ispirato I.A.: la moglie di Leonid Maykov, Ekaterina Pavlovna, sotto l'influenza del romanzo di Chernyshevsky e la propaganda dell'insegnante familiare Fyodor Lyubimov, lasciò la sua famiglia, tre bambini piccoli e se ne andò al comune. Ma cosa significano le esperienze personali prima del luminoso futuro dell'umanità! Alla vigilia del passo decisivo, Ekaterina Pavlovna si rivolse a Ivan Alexandrovich, un vecchio amico di famiglia, per un consiglio. In una lettera di risposta, lo scrittore la dissuase come meglio poteva, ricordandole il dovere di sua madre. Non ha funzionato. E negli anni Sessanta ce n'erano molte di queste "storie ordinarie".
L'opera è stata concepita nel 1849. Goncharov, come abbiamo già detto, viaggiava costantemente sul Volga, nella sua nativa Simbirsk, non solo per vedere i suoi parenti, ma per fare scorta di nuove storie e osservazioni di vita. Nel 1849 tornò di nuovo in patria: "qui vecchi volti familiari mi hanno inondato di folla<…>I giardini, il Volga, le scogliere della regione del Volga, l'aria nativa, i ricordi dell'infanzia: tutto questo era nella mia testa. C'era un'idea per disegnare lo scenario del lavoro futuro vicino al cuore dei paesaggi del Volga.
Nel 1862, un viaggio a casa diede un incontro con lo scrittore persona interessante. L'artista, che ha incontrato sulla nave (e che ha poi presentato in un saggio sotto il nome di Khotkov), si è rivelato essere l'esatto opposto di Goncharov. Personalità rapida ed espansiva, Khotkov cambiò facilmente i suoi progetti di vita: o era ansioso di vedere grandi dipinti in Italia, o pensò improvvisamente di andare nell'entroterra per scrivere immagini per la chiesa. Ma questa stessa ardente spontaneità non gli ha permesso di passare attraverso il dolore umano. Fu il primo a offrirsi volontario per aiutare una povera vecchia contadina che viaggiava sulla stessa nave con sua nipote, raccogliendo denaro dai passeggeri per loro e agitandosi per il suo accordo. Quindi Goncharov ha avuto l'idea di un romanzo su un artista, in cui avrebbe potuto provare a trasmettere la complessità della natura artistica. Così, sulle rive del Volga, prese forma la trama della "Scogliera".
Significato del nome: secondo la leggenda, una famiglia morì sulla scogliera e il loro assassino si uccise. Tutti gli eventi tragici si svolgono ai margini. La vita prospera di Vera finisce sulla scogliera. Il doppio senso del romanzo: esteriore e psicologico.
in lavorazione - questa è la maturazione del preRNA sintetizzato sul DNA e la sua trasformazione in RNA maturo. Si verifica nel nucleo di una cellula negli eucarioti.
1. scissione singoli nucleotidi, uno alla volta dalle estremità della catena di RNA. Svolto da enzimi esonucleasi. Tipicamente, il preRNA inizia all'estremità 5' di ATP o GTP e termina all'estremità 3' con le regioni GC. Sono necessari solo per la trascrizione stessa, ma non sono necessari per il lavoro dell'RNA e quindi vengono tagliati.
2. tagliando frammenti di RNA, costituiti da diversi nucleoidi. Svolto da enzimi endonucleasi. In questo modo, le sequenze di spaziatori nucleotidici vengono rimosse dalle estremità del preRNA.
3. Taglio preRNA in singole molecole di RNA. Svolto da enzimi endonucleasici. In questo modo si ottengono l'RNA ribosomiale (rRNA) e l'istone (mRNA).
4. Impiombatura . esso tagliare sezioni centrali (sequenze di introni) dal preRNA e poi il suo Cucitura . Il taglio viene eseguito dagli enzimi endonucleasi e la reticolazione viene eseguita da ligasi. Il risultato è un mRNA costituito solo da sequenze nucleotidiche esoniche. Tutti i pre-mRNA sono giuntati ad eccezione degli istoni.
Come risultato della rimozione dei nucleotidi nell'mRNA, ad esempio, invece di 9200 nucleotidi, rimangono solo 1200 nucleotidi.
In media, dopo l'elaborazione, solo il 13% della lunghezza del pre-mRNA rimane nell'mRNA maturo e l'87% viene perso.
Un nucleotide 7-metilguanile modificato è attaccato al pre-mRNA dall'estremità 5" iniziale usando un legame pirofosfato atipico, questo è un componente "cap" ("capsule") mRNA. Questo cappuccio è stato creato stato iniziale Sintesi dell'RNA, al fine di proteggere l'RNA nascente dagli attacchi degli enzimi esonucleasici che scindono i nucleotidi terminali dall'RNA.
Dopo che la sintesi del pre-mRNA è completata, i nucleotidi adenilici vengono aggiunti in sequenza al suo sito finale dal lato dell'estremità 3 "dall'enzima poliadenilato polimerasi, in modo che un poliadenilico "coda" di circa 200-250 nucleotidi A. L'obiettivo di questo processo sono le sequenze AAAAA e GGUUUGUUGGUU alla fine del preRNA. Di conseguenza, la coda del preRNA viene tagliata e sostituita con una coda di poliA.
Video:PreRNA cap e la disposizione della coda
Pre- tRNA coda alla sua estremità 3 ", è creato dall'aggiunta sequenziale di tre nucleotidi: C, C e A. Formano il ramo accettore dell'RNA di trasferimento.
È importante notare che i nucleotidi minori modificati compaiono nell'RNA in maturazione come risultato dell'elaborazione e non sono incorporati nell'RNA durante la sua sintesi sul DNA.
Nei nucleotidi del cappuccio, pre- mRNA il ribosio è metilato.
In pre- rRNA I residui di ribosio vengono metilati selettivamente lungo l'intera lunghezza della catena, con una frequenza di circa l'1%, cioè 1 nucleotide su 100.
In pre- tRNA la modifica è la più varia. Ad esempio, se si riduce l'uridina si ottiene la diidrouridina, se si isomerizzazione si ottiene la pseudouridina, se metilata si ottiene la metiluridina, l'adenosina può essere deaminata, trasformandosi in inosina, e se viene poi metilata, la metilinosina è ottenuto. Si verificano anche altre modificazioni nucleotidiche.
Video:Maggiori informazioni sull'elaborazione
I preRNA originali vengono accorciati e modificati . compaiono nel nucleo cellulare RNA maturo tipi diversi: rRNA (28S, 18S, 5.8S, 5S), tRNA (1-3 tipi per ciascuno dei 20 aminoacidi), mRNA (migliaia di varianti a seconda del numero di geni espressi in una data cellula). Qui nel nucleo, gli rRNA si legano alle proteine ribosomiali e formano subunità grandi e piccole dei ribosomi. Lasciano il nucleo ed entrano nel citoplasma. E gli mRNA si legano alle proteine di trasporto e in questa forma escono dal nucleo nel citoplasma.
Le trascrizioni primarie prodotte dalla trascrizione di geni codificanti proteine procariotiche funzionano come mRNA senza ulteriori modifiche o elaborazioni. In effetti, la traduzione dell'mRNA spesso inizia anche prima che la sintesi dell'estremità 3' del trascritto sia completata. Una situazione completamente diversa si osserva per le molecole di rRNA e tRNA. In questo caso, gruppi di geni rRNA o tRNA o anche sezioni intervallate di questi geni sono spesso trascritti per formare un singolo filamento di RNA. Sebbene la trascrizione di questi geni inizi sempre a determinati promotori e termini a determinati terminatori, è necessario che si verifichino tagli e modifiche specifiche dei trascritti di RNA primari per formare forme funzionali mature.Tali eventi molecolari sono riferiti collettivamente come modificazioni post-trascrizionali o semplicemente elaborazione dell'RNA. I meccanismi di elaborazione di rRNA e tRNA e gli enzimi mediante i quali viene eseguita sono più completamente studiati in E.coli e utilizziamo questo sistema per illustrare le caratteristiche dell'elaborazione post-trascrizionale dell'RNA. Modifiche simili dell'RNA eucariotico; in questo caso, oltre all'elaborazione di rRNA e tRNA, vengono utilizzati sistemi più complessi di maturazione del trascritto con formazione di mRNA.
un. Gruppi di geni codificanti per rRNA e tRNA
Nel genoma E.coli sono state identificate e mappate sette unità di trascrizione discrete che codificano per rRNA. Ogni unità di trascrizione è una molecola di RNA, che consiste di circa 5000 nucleotidi e contiene una copia delle sequenze codificanti per 5S-, 16S- e 23S-pRNA. La trascrizione in questa regione viene eseguita nella direzione 16S -> 23S -> 5S. Oltre a queste tre sequenze di codifica dell'rRNA, le trascrizioni contengono inserti lunghezze diverse e una o più copie dei geni tRNA. Gli spaziatori possono essere localizzati prima, tra e dopo le sequenze di rRNA e i geni del tRNA di solito si trovano all'interno di segmenti distanziatori interspersi o 3'-terminali. Per la formazione di molecole di RNA funzionalmente mature, è necessario elaborare tali trascritti. Prima o durante l'elaborazione, la modifica di basi specifiche negli spaziatori, nonché nei geni rRNA e tRNA.
b. Taglio dei co-trascritti di rRNA-tRNA
La scissione iniziale dei trascritti primari in frammenti contenenti sequenze di tRNA o 16S, 23S o 58 rRNA viene eseguita dall'endonucleasi RNasi III. I suoi bersagli sono brevi duplex di RNA formati durante l'accoppiamento di basi intramolecolari in sequenze che fiancheggiano ciascuno dei segmenti di rRNA. Ad esempio, le regioni complementari nelle regioni spaziali che fiancheggiano la sequenza 16S-pRNA formano un gambo a forcina con la sequenza 16S-pRNA nel suo anello. Forcine simili formano le sequenze 23S- e 5S-pRNA. RNasi III introduce rotture nello stelo a doppio filamento, risultando in una catena di RNA contenente la sequenza dell'uno o dell'altro rRNA fiancheggiata da brevi regioni distanziatrici con estremità 5'-fosfato e 3'-idrossile. I nucleotidi extra delle sequenze spaziali vengono quindi rimossi, possibilmente dalla stessa RNA esonucleasi che catalizza anche gli ultimi passaggi dell'elaborazione del tRNA. In linea di principio, affinché avvenga la scissione enzimatica, devono essere trascritte solo le sequenze nucleotidiche che formano le forcine. Tuttavia, l'elaborazione avviene solo dopo il completamento della sintesi dell'intero trascritto primario, poiché, a quanto pare, per il corretto ripiegamento dell'intero trascritto dell'RNA, che è riconosciuto dall'endonucleasi III, sono necessarie proteine ribosomiche o altre. L'elaborazione dei segmenti di tRNA scissi da trascrizioni multigene viene eseguita allo stesso modo dell'elaborazione di tRNA da unità di trascrizione di singoli geni.
in. Formazione di tRNA maturi da trascrizioni più grandi
Nonostante il fatto che alcuni geni codificanti per tRNA si trovino all'interno delle unità di trascrizione dell'rRNA e siano espressi insieme ai geni dell'rRNA, la maggior parte dei geni del tRNA è rappresentata da singoli geni o combinati in gruppi. Alcuni cluster contengono più ripetizioni degli stessi geni, mentre altri contengono geni tRNA diversi e non correlati. In alcuni casi, ogni cluster viene trascritto come una grande molecola di RNA, che viene elaborata per scindere in sequenza frammenti di tRNA maturi. Per la formazione di un tRNA funzionale maturo, apparentemente, deve verificarsi una specifica modifica delle basi e l'aggiunta di uno, due o tutti e tre i nucleotidi del 3'-CCA-terminale.
Indipendentemente dal fatto che il trascritto primario contenga una o più sequenze di tRNA o che queste sequenze siano inserite in regioni spaziali dell'rRNA, le estremità 5' di tutti i tRNA si formano con la partecipazione di una singola endonucleasi chiamata RNasi P. Apparentemente, la RNasi P riconosce il caratteristica struttura ripiegata del tRNA nel polinucleotide precursore e taglia via la sequenza leader o spaziatrice situata prima dell'estremità 5' della sequenza di tRNA maturo. Le estremità 3' di un tRNA sono formate da diverse attività. Un'endonucleasi finora non identificata taglia il precursore nel sito della forcella dove si trova l'estremità 3' del tRNA maturo, e quindi un'altra endonucleasi, la RNasi D, completa la formazione del 3 corretto In alcuni In altri casi, la scissione dell'esonucleasi si interrompe esattamente all'estremità 3' CCA del tRNA maturo e, in altri casi, l'esonucleasi agisce per formare un'estremità del primer a cui la nucleotidil transferasi del tRNA aggiunge uno o più nucleotidi terminali invarianti.
Una caratteristica distintiva della RNasi P è che il sito di scissione si forma a seguito del corretto ripiegamento della molecola di tRNA. I cambiamenti nella sequenza nucleotidica che non interrompono questa piega non influiscono sull'elaborazione dell'estremità 5". Un'altra proprietà insolita della RNasi P è che consiste in una proteina e RNA. Questo RNA ha una sequenza specifica di 377 nucleotidi ed è esso stesso leggermente trascritto dalla RNA-polimerasi dal gene taglia più grande e quindi elaborato alle dimensioni di una molecola matura. Una caratteristica sorprendente di questo RNA si è rivelata essere che da solo può catalizzare la stessa reazione endonucleasica di un'intera ribonucleoproteina; la proteina non ha attività endonucleasica indipendente. Pertanto, l'attività dell'endonucleasi può essere inerente all'RNA stesso, mentre la proteina sembra essere necessaria per mantenere la struttura dell'RNA nella configurazione più attiva.
I tRNA maturi non solo hanno una conformazione caratteristica, ma contengono anche nucleotidi modificati. Molte di queste modifiche sono essenziali per alcune funzioni fisiologiche del tRNA. Oggi sono stati caratterizzati solo alcuni dell'intero esercito di enzimi che catalizzano un numero enorme di reazioni di modifica. Tuttavia, è chiaro che le modificazioni si verificano principalmente allo stadio dell'RNA precursore e nel tRNA completamente elaborato. Tali enzimi modificatori sono di particolare interesse per la loro insolita specificità per alcune sequenze: ad esempio, solo i singoli residui di uracile vengono convertiti in tiouracile, metilati in timina o ridotti a diidrouracile. Ancora più misteriosa è la formazione di pseudouridilati modificando il consueto legame tra uracile e ribosio.
Sintesi dell'RNA (trascrizione dell'RNA).
Struttura dell'RNA.
Organizzazione del materiale genetico negli eucarioti.
Metodo di registrazione delle informazioni genetiche
Organizzazione del materiale genetico. Regioni funzionali del genoma.
Informazione Generale sull'espressione genica.
1. Informazioni generali sull'espressione genica
Come sapete, il DNA contiene alcune informazioni genetiche:
Sulla struttura di tutte le proteine e l'RNA del corpo, nonché sull'ordine di realizzazione di queste informazioni in diverse cellule nel processo di ontogenesi e in vari stati funzionali.
Poiché in tutte le cellule somatiche del corpo c'è lo stesso insieme di 46 cromosomi, nonostante le forti differenze tra le cellule, contengono tutte la stessa informazione genetica nel loro DNA. (Alcune eccezioni sono i linfociti, durante la formazione dei quali i geni delle immunoglobuline vengono riorganizzati.)
Nel processo di replicazione del DNA, l'intera informazione genetica viene riprodotta per essere trasmessa alle cellule figlie. Ma, in aggiunta, questa informazione viene espressa (realizzata) nella cellula, causando tutte le manifestazioni della sua attività vitale. Tuttavia, non tutte le informazioni genetiche disponibili nel nucleo sono espresse, ma solo una parte di esse.
L'espressione di informazioni sulla struttura di una particolare proteina prevede 2 passaggi principali:
a) Il primo di questi è la trascrizione: la formazione nel nucleo cellulare sul gene corrispondente (situato in uno dei cromosomi) di un mediatore speciale - RNA messaggero (mRNA).
Il significato di questo processo è la riscrittura delle informazioni sulla struttura della proteina da un enorme vettore immobile (DNA nel cromosoma) a un piccolo vettore mobile - l'mRNA. La situazione è approssimativamente la stessa quando uno di essi viene copiato dal disco rigido di un computer contenente migliaia di file su un floppy disk. Pertanto, gli mRNA letti da geni diversi devono differire l'uno dall'altro, proprio come i geni stessi differiscono l'uno dall'altro. Altra circostanza importante: è più corretto chiamare il prodotto diretto della trascrizione genica un precursore di mRNA (pre-mRNA). Il fatto è che l'mRNA appena formato subisce immediatamente (nel nucleo) la maturazione o l'elaborazione. Tuttavia, subisce modifiche significative. E solo dopo, l'mRNA maturo entra dal nucleo nel citoplasma.
b) La seconda delle fasi principali dell'espressione genica è la traduzione: sintesi proteica sui ribosomi secondo il programma dettato dall'mRNA. L'essenza di questo programma è determinare l'ordine in cui gli amminoacidi dovrebbero essere inclusi nella catena peptidica in costruzione. Inoltre, al processo partecipano amminoacidi non liberi, ma attivati: ciascuno di essi è associato ai cosiddetti. l'RNA di trasferimento (tRNA), cioè è sotto forma di aminoacil-tRNA (aa-tRNA). Ciascuno dei 20 amminoacidi ha una sua forma specifica di tRNA, e più spesso nemmeno una, ma diverse forme.
I ribosomi, d'altra parte, svolgono il ruolo di macchine molecolari nella traduzione, garantendo la corretta interazione dei partecipanti. La composizione del ribosoma comprende quattro molecole, cioè RNA ribosomiale (rRNA) - una molecola di ciascuno dei 4 tipi di rRNA. Combinandosi con le proteine ribosomiali, formano due subunità del ribosoma e svolgono in esse funzioni strutturali e, possibilmente, catalitiche. Pertanto, tre classi di RNA sono coinvolte nella traduzione: mRNA, tRNA e rRNA.
2. Organizzazione del materiale genetico. Divisioni funzionali del genoma
I geni e la loro struttura
In realtà, le informazioni sulla struttura delle proteine e dell'RNA sono registrate in sezioni del DNA chiamate geni e cistroni.
Geneè una sezione del DNA che codifica per una singola proteina.
Cistron lo stesso segmento di DNA che codifica per una catena polipeptidica.
Negli animali e negli esseri umani, i cistron si trovano spesso in cromosomi diversi e sono anche comunemente indicati come geni. Oltre ai geni di tutte le proteine del corpo, i cromosomi contengono anche i geni dell'RNA: quattro tipi di RNA ribosomiale e diverse dozzine di RNA di trasporto.
Viene chiamato l'insieme totale dei geni che determinano le informazioni ereditarie di un organismo genoma.
Quasi tutti i geni eucariotici (a differenza dei geni procariotici) hanno una caratteristica: contengono non solo regioni codificanti - esoni, ma anche non codificante - introni. Esoni e introni sono intervallati l'uno dall'altro, il che conferisce al gene una sorta di struttura "rotta".
Il numero di introni in un gene varia da 2 a diverse decine; nel gene della miosina ce ne sono circa 50. A volte gli introni rappresentano fino al 90% della lunghezza totale del gene.
Altre divisioni del DNA
Ci sono anche sequenze non codificanti tra i geni - distanziatori. Nonostante nome comune, il loro ruolo funzionale può essere completamente diverso.
a) Molti siti spaziatori sembrano svolgere un ruolo strutturale:
Partecipare al corretto ripiegamento della catena nucleosomica in strutture cromatiniche superiori,
Nell'attaccare i cromosomi all'apparato dei centrioli, ecc.
b) Altre regioni non codificanti del DNA fungono da loci di legame specifici per alcune proteine:
Enzimi che agiscono sul DNA
Proteine che svolgono una funzione regolatrice.
In questo caso vengono chiamati i siti di legame della RNA polimerasi (un enzima che sintetizza l'RNA sul DNA). promotori. O sono strettamente adiacenti all'inizio di un gene (o di un gruppo di geni) o sono separati dal gene da qualche altro loci funzionale.
c) Negli eucarioti (compreso l'uomo), la regolazione della "lettura" dei geni viene effettuata non solo dalle proteine repressorie, ma anche dalle proteine attivatrici - le cosiddette. fattori di trascrizione
Questi ultimi includono i già citati fattori di trascrizione generali richiesti per il legame della RNA polimerasi al promotore. Questi fattori sono presenti in tutte le cellule e sono necessari per la "lettura" di qualsiasi gene funzionante.
Altri fattori di trascrizione aumentano l'attività solo di alcuni geni e vengono chiamati i loci del DNA che legano tali fattori potenziatori.
d) Infine, il DNA può contenere brevi loci che fungono da segnali di terminazione ( cessazione) Trascrizione del DNA.
Le regioni terminanti situate dopo che i geni sono stati chiamati terminatori.
3. Modalità di registrazione delle informazioni genetiche
Ruolo funzionale delle catene di DNA
Due filamenti di DNA nella regione del gene sono fondamentalmente diversi nel loro ruolo funzionale: uno di loro lo è codifica o semantico, secondo - matrice.
Ciò significa che nel processo di "lettura" di un gene (trascrizione o sintesi pre-mRNA), solo un filamento di DNA - il modello - funge da modello. Il prodotto di questo processo, il pre-mRNA, coincide nella sequenza nucleotidica con la catena codificante del DNA (con la sostituzione delle basi di timina con quelle di uracile).
Pertanto, si scopre che con l'aiuto del valore del modello di DNA durante la trascrizione, l'informazione genetica del filamento di DNA codificante viene riprodotta nella struttura dell'RNA.
Nei disegni, il gene è solitamente raffigurato in modo che il filamento codificante sia in cima; poi, secondo regola generale immagini del DNA, l'estremità da 5" del filamento codificante dovrebbe trovarsi a sinistra.
Le informazioni sulla catena di codifica sono scritte nella direzione 5´→3´; pertanto, il promotore si trova all'estremità 5' della catena codificante del gene. E la stessa estremità è considerata l'estremità 5' dell'intero gene (sebbene la sua catena modello abbia qui un'estremità 3'). .
Proprietà di base del codice genetico
L'unità di informazione nel filamento di codifica del DNA è tripletta- una sequenza di tre nucleotidi.
4 tipi di nucleotidi (trovati nel DNA) possono formare 64 tipi di triplette. Di questi, 61 triplette sono semantiche, cioè codificano l'uno o l'altro dei 20 amminoacidi e 3 triplette sono "prive di significato".
Come puoi vedere, ci sono in media diverse triplette semantiche per amminoacido (in realtà, da 1 a 6). Per questo viene chiamato il codice genetico degenerare. Se così non fosse, mutazioni puntiformi casuali (sostituzioni nel DNA di alcuni nucleotidi con altri) con una frequenza molto alta porterebbero alla comparsa di triplette "prive di significato".
Allo stesso tempo il codice specifico: ciascuna delle triplette semantiche corrisponde a un solo amminoacido.
L'informazione stessa sulla proteina è che nel gene completo (esclusi gli introni) la sequenza lineare delle triplette codifica una sequenza lineare simile di aminoacidi nella struttura primaria di questa proteina (nella direzione dall'ammina all'estremità carbossilica del peptide catena).
Ciò risulta essere abbastanza, poiché la struttura primaria della proteina determina la configurazione spaziale della molecola proteica, nonché le sue proprietà fisico-chimiche e biologiche.
La corrispondenza lineare tra la sequenza delle triplette negli esoni del gene e gli amminoacidi nella catena peptidica è indicata come collinearità codice genetico.
Quindi, il codice genetico è tripletta. specifico, degenere, collineare e continuo. A questo elenco viene solitamente aggiunto versatilità: in tutti i tipi di organismi, il significato di qualsiasi tripletta è lo stesso.
Parlando del codice, finora abbiamo avuto in mente il filo semantico del DNA. Ma lo stesso, tenendo conto della sostituzione della timina (T) con l'uracile (U), è la stessa sequenza nucleotidica nel pre-mRNA.
Vengono chiamate triplette di mRNA corrispondenti a triplette di DNA codoni. Infatti, sono loro che direttamente:
Viene determinato l'ordine di incorporazione degli amminoacidi nella catena peptidica sintetizzata sul ribosoma.
I codoni di un amminoacido differiscono solo nell'ultimo (terzo) nucleotide.
Negli amminoacidi strutturalmente simili, i codoni sono anche simili tra loro: coincidono in due nucleotidi o in uno, ma centrale, nucleotide.
4. ORGANIZZAZIONE DEL MATERIALE GENETICO NEGLI EUCARIOTI
Geni di numerose proteine e RNA
Uno di caratteristiche distintive molti geni eucariotici - la presenza nella loro composizione di sezioni non codificanti - introni.
Un'altra caratteristica è che, insieme a geni unici (rappresentati nel genoma aploide da un singolo numero di copie), ci sono geni ripetuti ripetutamente.
Per illustrare queste due caratteristiche, consideriamo alcuni geni specifici:
Geni istonici
istoni- proteine basiche (per proprietà acido-base) coinvolte nella formazione della struttura nucleosomica della cromatina. Ciascuno dei cinque tipi di queste proteine (HI, H2A, H2B, H3 e H4) è codificato da un gene corrispondente.
Geni dell'RNA ribosomiale
I ribosomi contengono quattro tipi di rRNA. Questi RNA differiscono nella costante di sedimentazione.
Molte proteine influenzano il funzionamento dei geni.
Fattori di trascrizione generali
I fattori di trascrizione generali sono quei fattori di trascrizione necessari per il legame della RNA polimerasi al promotore e interagiscono essi stessi anche con il promotore.
proteina p53 come fattore di trascrizione
Tra il gran numero di fattori di trascrizione già scoperti, la proteina p53 è probabilmente la più conosciuta. Ciò è dovuto al fatto che controlla processi cellulari estremamente importanti e, per questo, è coinvolto in un gran numero di vari circuiti regolatori.
ruolo funzionale.
La proteina p53 (o il suo gene) viene attivata in risposta a una varietà di danni alla struttura cellulare:
Rotture non riparate e altri danni al DNA,
Violazione della divergenza dei cromosomi nella mitosi,
Distruzione di microtubuli, ecc.
Di conseguenza, attraverso la mediazione della proteina p53, la cellula risponde al danneggiamento della sua struttura
O indugia in una fase o nell'altra del ciclo mitotico e corregge questi danni;
Oppure (se le correzioni sono impossibili) smette del tutto di dividersi ed entra nel processo di invecchiamento cellulare;
Oppure (con il potenziale pericolo di una cellula danneggiata per il suo ambiente) compie l'apoptosi, cioè, semplicemente, il suicidio.
In particolare, le cellule in fase di apoptosi, tra le altre, subiscono la trasformazione del tumore. A questo proposito, è chiaro il motivo per cui l'angiogenesi viene contemporaneamente inibita: questo è un altro modo per limitare la crescita del tumore.
Pertanto, la proteina p53 è uno dei più importanti oncosoppressori. Nella maggior parte dei tumori in via di sviluppo, le funzioni della proteina p53 sono compromesse in un modo o nell'altro.
5. STRUTTURA DELL'RNA
Tutti i fattori di trascrizione, come la trascrizione stessa, sono progettati per fornire solo una cosa: la formazione di RNA alla velocità desiderata su alcune parti dei cromosomi.
Piano generale della struttura dell'RNA
Come il DNA, gli RNA sono polinucleotidi lineari (cioè non ramificati) con lo stesso principio di organizzazione:
Sono costituiti da quattro tipi di nucleotidi, ciascuno dei quali comprende una base azotata, un pentoso e un residuo fosfato;
I nucleotidi sono legati in una catena tramite legami 5',3'-fosfodiestere;
Le catene polinucleotidiche sono polari, cioè hanno estremità 5 "e 3" distinguibili.
Ma ci sono anche differenze dal DNA. Il principale è che le molecole di RNA (tranne l'RNA di alcuni virus) non sono a doppio filamento, ma a filamento singolo. Il motivo sono le seguenti tre caratteristiche della struttura primaria.
a) In primo luogo, il pentoso nell'RNA non è desossiribosio, ma ribosio, che contiene un gruppo ossidrile aggiuntivo. Quest'ultimo rende la struttura a doppio filamento meno compatta.
b) In secondo luogo, tra le quattro basi azotate principali, o maggiori, al posto della timina è contenuto l'uracile, che differisce dalla timina solo per l'assenza di un gruppo metilico in V posizione.
6. SINTESI DELL'RNA (TRASCRIZIONE DEL DNA)
caratteristiche generali trascrizioni
A differenza della replicazione del DNA, la trascrizione del DNA si verifica praticamente in tutte le cellule nucleate, sia in divisione che non.
Inoltre, nelle cellule in divisione, si verifica in qualsiasi momento del ciclo mitotico, ad eccezione del periodo di replicazione (negli eucarioti) e della divisione vera e propria.
Inoltre, la trascrizione di qualsiasi sezione del DNA può essere eseguita non solo in quasi ogni momento del ciclo, ma anche molte volte, un numero arbitrario di volte. D'altra parte, l'insieme delle regioni trascritte nella cellula cambia spesso sotto l'influenza di vari fattori.
Il supporto enzimatico del processo è svolto dalla RNA polimerasi. Gli eucarioti hanno tre tipi di questo enzima:
RNA polimerasi I - per la sintesi di pre-rRNA.
RNA polimerasi II - per la sintesi di pre-mRNA e
RNA polimerasi III - per la sintesi del pre-tRNA
L'enzima striscia lungo il DNA e catalizza la successiva incorporazione nella catena in crescita dei ribonucleotidi che sono complementari ai nucleotidi della catena stampo del DNA.
Un'altra somiglianza con la sintesi del DNA è nella direzione di crescita della catena in costruzione - 5´→3´. Ciò significa che in questa catena, i successivi nucleotidi sono attaccati all'estremità 3 ".
Come in tutte le sintesi di modelli, il filamento in costruzione è antiparallelo al filamento di modelli di DNA. Pertanto, quest'ultimo viene trascritto dall'enzima nella direzione 3´→5´.
Ma ci sono differenze fondamentali dalla sintesi del DNA.
a) Asimmetria di processo: come sappiamo, come stampo viene utilizzato un solo filamento di DNA. Non è del tutto chiaro come il sistema enzimatico effettui la scelta corretta della catena desiderata. Apparentemente, alcune sequenze nucleotidiche su una delle catene riconosciute dal sistema svolgono qui un ruolo chiave.
b) Processo conservativo: dopo il completamento della sintesi dell'RNA, la molecola di DNA ritorna al suo stato originale. Quando il DNA viene sintetizzato, le molecole si rinnovano per metà, il che rende la replicazione semi-conservativa.
c) Infine, la sintesi dell'RNA non richiede alcun primer per iniziare, mentre la replicazione del DNA richiede un primer dell'RNA.
Meccanismo di trascrizione
Inizio della trascrizione
Il primo e forse pietra miliare le trascrizioni sono suo inizio: legame della RNA polimerasi al promotore e formazione del primo legame internucleotidico.
Abbiamo già parlato più volte del legame della RNA polimerasi, quindi ora ci limiteremo a ricordare i punti principali (con l'aggiunta di alcune informazioni).
Negli eucarioti richiede sempre un legame preliminare al promotore di un intero insieme di proteine di fattori di trascrizione comuni, con la formazione di un complesso. Legandosi al promotore, l'RNA polimerasi provoca la denaturazione locale del DNA, cioè la separazione dei filamenti di DNA su circa 1,5 giri di DNA. Come si suol dire, si forma un "occhio" trascrizionale. A causa di ciò, i nucleotidi della catena del DNA stampo nell'area "dell'occhio" diventano disponibili per l'accoppiamento con RNTF (ribonucleoside trifosfato).
La prima catena di RNA da costruire è sempre il nucleotide purinico - ATP o GTP, e tutti e tre i suoi residui di fosfato sono conservati.
Quindi si forma il primo legame 5",3"-fosfato con il secondo nucleotide.
Allungamento della trascrizione
La fase successiva dopo l'inizio è l'allungamento: il graduale allungamento della catena del pre-RNA in crescita fino alla dimensione finale.
Ciò accade quando l'RNA polimerasi si muove lungo il DNA. Di conseguenza, si sposta anche la trascrizione "occhio", cioè il sito di svolgimento del DNA locale. Sulla parte trascritta del DNA, la struttura elicoidale a doppio filamento viene ripristinata immediatamente dopo la partenza dell'RNA polimerasi.
La velocità approssimativa del movimento degli enzimi e della sintesi dell'RNA è di 30 nucleotidi al secondo.
Termine della trascrizione
L'ultimo passaggio è la terminazione o la fine della trascrizione.
Il segnale per questo è fornito da speciali regioni ricche di HC alla fine dei geni. Poiché la forza di interazione tra le coppie di GC è piuttosto elevata, la denaturazione locale di tali regioni nel DNA è più difficile. Questo rallenta il progresso della RNA polimerasi e può fungere da segnale per interrompere la trascrizione.
Ma anche prima della fine del processo, una regione ricca di GC ha anche il tempo di apparire alla fine dell'RNA appena sintetizzato. Attraverso l'interazione tra i suoi nucleotidi, forma una "forcina".
Cioè, le interazioni con i nucleotidi della catena stampo del DNA sono sostituite da interazioni "intra-tornante". Ciò facilita il distacco dell'RNA dal DNA.
7. MATURAZIONE (LAVORAZIONE) dell'RNA
Quasi tutti i processi di maturazione dell'RNA possono essere suddivisi in tre tipi:
rimuovendone uno,
Unirsi ad altri e
Modifica degli stessi o terzi nucleotidi.
Rimozione di sequenze "extra".
descrizione generale
La rimozione dei nucleotidi "extra" viene effettuata da speciali nucleasi. Le esonucleasi scindono sequenzialmente un nucleotide da un'estremità specifica della catena (3' o 5'). E le endonucleasi tagliano la catena da qualche parte nelle sezioni centrali, portando alla sua frammentazione.
Meccanismo, giunzione
Uno di punti chiave Il meccanismo in esame garantisce l'accuratezza del taglio della catena del pre-RNA: un errore anche di un nucleotide comporterà un “frame shift”, che cambierà il significato di tutti i codoni dell'mRNA o dell'anticodone del tRNA.
La precisione si ottiene grazie a due circostanze:
Innanzitutto, all'inizio e alla fine di ogni introne ci sono determinate sequenze di nucleotidi: ad esempio, gli introni iniziano sempre con G-U e terminano con il doppietto A-G.
In secondo luogo, per riconoscere queste sequenze, RNA speciali, i cosiddetti. piccoli RNA nucleari (snRNA). Questi ultimi sono associati agli enzimi che catalizzano lo splicing. Tali complessi ribonucleoproteici sono chiamati spliosomi.
Lo splicing inizia con l'interazione di due snRNA con l'inizio e la fine di un introne. Ciò fornisce un "orientamento" per l'endonucleasi: quest'ultima agisce ai confini delle regioni a doppio e singolo filamento.
La prima rottura del pre-RNA si verifica nella regione dell'estremità 5' dell'introne, che è la posizione del bordo sinistro dell'snRNA sinistro. In questo caso, l'estremità 5' dell'introne si lega a uno dei nucleotidi nella parte centrale dello stesso introne, il che porta alla formazione di una struttura ad anello.
Attaccamento e modifica dei nucleotidi
Quindi, nel processo di pre-maturazione dell'RNA, quest'ultimo perde una parte significativa dei nucleotidi. Ma si verifica anche l'attaccamento non trascrizionale dei singoli nucleotidi.
Nel caso del pre-mRNA, dall'estremità 5' viene aggiunto un nucleotide 7-metilguanile, il componente “cap” (usando un legame pirofosfato atipico per i polinucleotidi) e dall'estremità 3' un poli(A ) frammento di circa 200 nucleotidi è aumentato nucleotide da nucleotide. Per questo vengono utilizzati enzimi speciali; in particolare, per la formazione di poli(A) - un frammento di poliadenilato polimerasi.
Nel caso del pre-tRNA, tre nucleotidi, C, C e A, vengono aggiunti a turno dall'estremità 3', formando un ramo accettore.
