As ideias de Lorenz, que lançou as bases da etologia, foram desenvolvidas pelo cientista holandês N. Tinbergen. A maior parte de suas pesquisas foi realizada na década de 50. século XX na Universidade de Oxford. Lá, sob a liderança de Tinbergen, foi formada uma direção especial, que ficou conhecida como escola inglesa de etologia.
Tinbergen foi responsável pelo desenvolvimento de um modelo hierárquico de comportamento, que levou em consideração os dados fisiológicos em maior medida do que o modelo original de Lorenz. Com base neste modelo, ele identificou algumas formas de comportamento conflitante e apresentou uma hipótese sobre seus mecanismos.
Tinbergen e seus alunos estudaram sistematicamente o comportamento de diversas espécies de insetos e pássaros em condições naturais durante muitos anos. O objeto clássico de suas pesquisas de laboratório foi o esgana-gata de três espinhos, espécie de peixe de água doce que se reproduz facilmente em cativeiro e possui uma série de características comportamentais interessantes. O comportamento reprodutivo dos esgana-gatas serviu de modelo para identificar muitos princípios importantes da organização do comportamento animal.
O trabalho da escola de Tinbergen sobre as aves marinhas coloniais adquiriu enorme significado para a etologia moderna. Esses trabalhos formaram a base de muitas ideias modernas sobre as comunidades animais e os fatores que regulam sua estrutura. Além disso, contribuíram para o estudo do problema das diversas formas de adaptação dos animais ao combate aos predadores, o que deixa uma marca em quase todos os aspectos do comportamento. As diversas pesquisas de Tinbergen revelaram-se muito importantes para o problema da evolução do comportamento.
A base para o modelo de comportamento desenvolvido por Tinbergen foram os seguintes fatos. Sabe-se que existem várias relações regulares entre várias reações motoras estereotipadas. Em algumas situações, grupos de movimentos instintivos aparecem juntos, caracterizam um determinado estado interno do animal e apresentam flutuações gerais no limiar da resposta comportamental. Aumentar o limiar para a resposta A aumenta o limiar para a resposta B (e vice-versa), indicando que ambas dependem de um “centro” funcional comum. Observando conjuntos comportamentais complexos de ações, pode-se perceber alguma regularidade na sequência de manifestação de determinadas ações. Um exemplo são os conflitos agressivos entre peixes pela divisão de território. Em muitos peixes ósseos, incluindo ciclídeos, são quase sempre precedidos por uma demonstração de intimidação. Além disso, em algumas espécies estas colisões seguem-se a um período muito curto de intimidação, enquanto noutras, demonstrações muito variadas de intimidação são seguidas por um confronto agressivo sério com ferimentos apenas se a força de ambos os machos for igual. Por fim, no terceiro grupo de espécies, não se observam mais brigas reais, sendo realizada uma cerimônia de intimidação altamente ritualizada até que um dos rivais fique completamente exausto, o que resolve a disputa.
Nestes tipos de encontros ritualizados existe uma sequência específica de movimentos: iniciam-se com a exposição das superfícies laterais do corpo, seguida do levantamento das barbatanas verticais. Seguem então os golpes com a cauda, que, através da linha lateral, que percebe mudanças na pressão da água, provavelmente consegue comunicar a força do inimigo. Depois disso, os oponentes ficam frente a frente, após o que começam os empurrões mútuos com a boca aberta e, em outras espécies, as mordidas com a boca aberta. Eles continuam até que um dos rivais se canse, sua cor desapareça e, eventualmente, ele saia nadando.
Essas lutas ritualizadas e confrontos agressivos são excelentes exemplos de uma sequência específica de respostas motoras estereotipadas: os chutes na cauda não começam até que a nadadeira dorsal seja levantada, e os chutes são notados somente após muitos chutes na cauda. Pela intensidade da demonstração de intimidação e chutes na cauda, um observador experiente pode determinar quem vencerá e se o empurrão começará "de boca aberta" ou se um dos oponentes simplesmente fugirá antes da "luta séria". " começa.
Interpretando tais fenômenos, Tinbergen apresentou uma hipótese sobre uma hierarquia de centros que controlam as reações comportamentais individuais. Segundo Tinbergen, o instinto é uma organização hierárquica completa de atos comportamentais que reage a um estímulo específico com um conjunto de ações claramente coordenado.
Segundo as ideias de Tinbergen, as mudanças na excitabilidade dos centros sob a influência de influências externas e internas ocorrem em uma determinada sequência. Primeiro, a excitabilidade do “centro” da fase de busca do comportamento aumenta, e o animal faminto começa a procurar comida. Quando for encontrada comida, haverá uma “descarga” do centro, que está num nível inferior da hierarquia e controla a execução do ato final (comer comida). Tinbergen apresenta um diagrama da hierarquia de centros que controlam o comportamento de um esgana-gata macho durante a estação reprodutiva, como segue.
O centro superior do comportamento reprodutivo masculino é ativado pelo aumento da duração do dia, por fatores hormonais e outros. Os impulsos deste centro removem o bloqueio do centro do comportamento de busca. A atuação deste centro se expressa na busca de condições para a construção de um ninho. Quando tais condições (território adequado, temperatura, solo necessário, águas rasas, vegetação) são encontradas, os centros do próximo nível da hierarquia são descarregados e graças a isso a construção de um ninho torna-se possível.
Se um oponente entra no território de um determinado homem, a excitabilidade do centro do comportamento agressivo aumenta. O resultado desse centro de comportamento agressivo é perseguir e brigar com um macho rival. Finalmente, quando uma mulher aparece, a excitabilidade do centro do comportamento sexual aumenta e começa o namoro, que é um complexo de ações fixas.
Posteriormente, questões de organização hierárquica do comportamento foram estudadas por Hynd (1975). Ele mostrou que embora, em princípio, o complexo de ações fixas do chapim-real possa ser organizado em um esquema hierárquico, nem sempre é possível fazê-lo de forma completa, pois alguns dos movimentos são característicos de dois ou mais tipos de instintos. Às vezes, esses movimentos são atos finais, e às vezes são simplesmente um meio de criar condições nas quais a ação final possa ser realizada.
Em animais jovens, a hierarquia comportamental muitas vezes ainda não está formada. Nos pintinhos, por exemplo, à primeira vista aparecem atos motores isolados e sem sentido, e só mais tarde são integrados em um complexo conjunto funcional de movimentos associados ao vôo.
A divisão da hierarquia de comportamento em elementos pode muitas vezes ser observada durante o jogo, quando atos comportamentais individuais associados a várias funções são combinados livremente em combinações que não são típicas do comportamento normal.
É significativo que o modelo de Tinbergen preveja a possibilidade de interação entre os “centros” de vários tipos de comportamento. O facto é que os casos em que um animal está envolvido num tipo de actividade num determinado momento são a excepção e não a regra. Normalmente um tipo de atividade substitui outro. O exemplo mais simples de tal interação é a supressão de alguns centros por outros. Por exemplo, se a fome de uma gaivota macho aumenta enquanto corteja as fêmeas, ela pode parar de acasalar e sair em busca de comida. Neste caso, o comportamento é determinado não pela presença de um estímulo externo, mas por um impulso interno correspondente.
Como um caso especial de manifestação da interação de “centros”, podemos considerar o chamado comportamento conflitante, quando um animal apresenta simultaneamente diversas tendências para diferentes tipos de comportamento (muitas vezes opostos). Um exemplo de comportamento conflitante é o comportamento de machos de espécies territoriais, descrito por Tinbergen como resultado de observações do esgana-gata de três espinhos e de várias espécies de gaivotas.
Por exemplo, se o macho A invade o território do macho B, então este o ataca e o persegue, e o macho A foge. O mesmo acontecerá se o macho B invadir o território do macho A. Se ocorrer uma colisão na fronteira desses dois territórios, então o comportamento de ambos os machos será diferente: em ambos os machos, elementos das reações de ataque e fuga irão se alternar. . Além disso, os elementos de ataque serão mais pronunciados quanto mais próximo o macho estiver do centro do seu território. Pelo contrário, à medida que você se afasta do centro, os elementos de fuga serão mais pronunciados.
Como mostraram as observações das gaivotas de cabeça preta, o comportamento ameaçador dos machos na fronteira de dois territórios inclui cinco poses, cuja natureza e sequência dependem das reações do inimigo. Cada uma das posturas reflete um certo grau de conflito entre impulsos internos opostos: agressividade - o desejo de atacar o inimigo e medo - o desejo de escapar dele.
Uma análise semelhante permitiu explicar o mecanismo dos chamados “movimentos de substituição” (atividade de deslocamento), que por vezes também são encontrados em animais em situações de conflito. Por exemplo, na zona fronteiriça entre dois locais, dois machos de gaivotas-arenosas, posicionados frente a frente em poses ameaçadoras, podem subitamente começar a ajeitar as suas penas; os gansos brancos no chão fazem os mesmos movimentos que nadam; os gansos cinzentos nessas situações se sacodem e os galos bicam a grama e tudo o que está por perto. Essas reações, como se viu, são inatas, pois se manifestam sem a correspondente experiência individual.
Em outros casos, o conflito de medo e agressividade leva ao fato de o animal atacar não o inimigo, mas um indivíduo mais fraco (como Lorenz observou em gansos cinzentos), ou mesmo um objeto inanimado (gaivotas bicam folhas ou o chão). Essas atividades “redirecionadas”, assim como as ações de “substituição”, manifestam-se nos casos em que a agressividade e o medo se equilibram, dando lugar a outros tipos de atividades não diretamente relacionadas à situação em questão.
Assim, a teoria hierárquica dos instintos de Tinbergen pode explicar os fenômenos acima - comportamento em situação de conflito, ações de substituição e atividade redirecionada.
O trabalho iniciado por Tinbergen e seus colaboradores foi posteriormente continuado e ampliado. A grande quantidade de material factual acumulado (ver, por exemplo: Hind, 1975) mostrou a fecundidade desta abordagem e tornou possível analisar muitos tipos de comportamento demonstrativo. Os resultados destes estudos correspondiam em parte às principais disposições do regime de Tinbergen e em parte exigiam a sua melhoria. Eles pareciam demonstrar os limites de sua aplicabilidade e delinear direções para seu desenvolvimento futuro.
Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina, 1973
juntamente com Karl von Frisch e Konrad Lorenz
Nicholas Tinbergen recebeu o prêmio por suas descobertas relativas ao estabelecimento e organização do comportamento individual e social. Formulou a posição de que o instinto surge devido a impulsos ou impulsos emanados do próprio animal. O comportamento instintivo inclui um conjunto estereotipado de movimentos - o chamado caráter fixo de ação (FCA).
O psicólogo e etólogo animal holandês-inglês Nicholas Tinbergen nasceu em Haia, o terceiro de cinco filhos da família de Dirk Cornelius Tinbergen, professor de gramática e história, e Jeannette (van Eek) Tinbergen. O irmão mais velho de T., Jan, era um físico que mais tarde estudou economia. Como a família morava a apenas uma hora de caminhada da costa marítima, Nicolau desde cedo demonstrou um amor pela natureza: gostava de colecionar conchas, observar pássaros e gostava de turismo.
Depois de se formar em uma escola secundária local (“Tive muita dificuldade em sair disso”, lembrou ele mais tarde), T. iria para a universidade, mas foi aconselhado a fazer primeiro o trabalho prático. Amigos da família convenceram o pai de T. a enviar o menino para Vogelwarte-Rozziten, um centro ornitológico onde foram observadas aves e foram desenvolvidos métodos para anilha-las. Depois de trabalhar nesta instituição durante vários meses, T. sentiu-se suficientemente preparado para continuar os seus estudos e ingressou na Universidade de Leiden no departamento de biologia. Ouvindo palestras de professores como o naturalista Jean Vervy e lendo literatura adicional, T. aprofundou seu conhecimento sobre o comportamento animal. Influenciado pela pesquisa de Karl von Frisch sobre o comportamento das abelhas, ele escolheu como tema de sua tese de doutorado a questão do comportamento das abelhas matadoras de vespas, que observou na casa de verão de seus pais em Halshorst, perto do Mar do Norte.
Com base em suas observações, ele escreveu uma "dissertação concisa, mas interessante em forma de tese" (a mais curta já aceita pela faculdade de Leiden) e recebeu o título de Doutor em Filosofia em 1932. No mesmo ano casou-se com Elisabeth A. Rute; eles tiveram dois filhos e três filhas. Metodologicamente, a dissertação é um exemplo de seu estilo de pesquisa: primeiro descobrir tudo o que é possível sobre o comportamento dos animais em seu habitat natural por meio da observação paciente e depois realizar experimentos para confirmar suas teorias. Por exemplo, ao estudar abelhas matadoras de vespas, ele removeu ou danificou obstáculos naturais próximos às colônias e, ao monitorar o comportamento dos insetos, conseguiu mostrar que eles encontram o caminho de casa usando sinais visuais na área.
Logo após concluir seu trabalho para obter o diploma, T. e sua esposa partiram com a expedição meteorológica de Dutch para a Groenlândia, onde passaram 14 meses entre os esquimós, estudando o comportamento das aves e mamíferos do Ártico. Ao retornar a Leiden no final de 1933, T. foi contratado como professor na universidade. Dois anos depois, foi-lhe pedido que organizasse um curso para alunos do último ano sobre o estudo do comportamento animal, que se baseava no estudo de animais seleccionados e das suas condições de vida: esgana-gata (um pequeno peixe que observou quando criança), insetos e pássaros de Halshorst, onde T. estabeleceu uma estação de pesquisa permanente.
Embora nessa época T. já tivesse realizado pesquisas sobre o comportamento instintivo (principalmente o acasalamento) de diversas espécies, seu trabalho não tinha uma estrutura holística definida. Em 1936, num seminário em Leiden, conheceu Konrad Lorenz. Este encontro tornou-se o ponto de partida para um trabalho seminal no campo da etologia (a ciência que estuda o comportamento dos animais em condições naturais). Relembrando este encontro inesperado nos últimos anos, T. disse: “Estávamos imediatamente certos um para o outro... A incrível intuição e entusiasmo de Conrad foram complementados de forma frutuosa pelo meu espírito crítico, pela minha propensão para ir ao fundo das suas ideias e pelo meu desejo irreprimível. para testar minha “suspeita”. “experimentalmente”.
Quando T. e sua família passaram o verão na casa de Lorenz, perto de Viena, dois cientistas começaram a desenvolver os fundamentos da teoria da pesquisa etológica. Durante um longo período de colaboração, formularam a posição de que o instinto não é simplesmente uma resposta a estímulos ambientais, mas surge devido a impulsos ou impulsos emanados do próprio animal. Eles acreditavam que o comportamento instintivo inclui um conjunto estereotipado de movimentos – o chamado padrão de ação fixa (FAC) – que é tão diferente quanto possui características anatômicas específicas. O animal realiza FCD em resposta a um certo estímulo de “liberação” do ambiente, que pode ser altamente específico. Eles também sugeriram que muito do comportamento animal depende do choque de impulsos. Por exemplo, um esgana-gata macho conduz uma fêmea ao seu “ninho” em uma espécie de dança em zigue-zague. T. mostrou que esta FCD reflete o conflito entre o instinto de proteger o seu território e o instinto sexual.
Em outras circunstâncias, um conflito entre desejos pode levar a uma mudança na resposta, à manifestação de um instinto completamente diferente. Um exemplo típico ocorre quando um animal que defende o seu território encontra um animal atacante que é demasiado forte para um confronto direto. Como resultado, o conflito entre o desejo de atacar e o desejo de recuar pode causar uma terceira forma de comportamento, como aquela que se manifesta na ingestão rápida de alimentos armazenados ou no flerte.
A eclosão da Segunda Guerra Mundial interrompeu o trabalho conjunto de T. e Lorenz. Após a ocupação alemã, T. continuou a lecionar em Leiden, mas em 1942 foi preso por protestar contra a demissão de três professores judeus. Ele passou o resto da guerra em um campo de internamento. Após sua libertação, ele retornou à universidade e foi nomeado professor de biologia experimental.
Em 1947, T. lecionou nos EUA, onde visitou em 1938, e dois anos depois na Universidade de Oxford. Enquanto permaneceu em Oxford, fundou a revista Behavior e continuou a trabalhar no recém-criado departamento de comportamento animal. Em 1955 tornou-se súdito britânico e 5 anos depois começou a lecionar sobre comportamento animal e foi nomeado professor; eleito membro do Wolfson College em 1966
Nos anos 50 e 60. Através de intensa pesquisa sobre gaivotas, T. confirmou minuciosamente as teorias pré-guerra desenvolvidas por ele e Lorenz. Enquanto ensinava, ele influenciou muitas gerações de etólogos ingleses.
T., Lorenz e Frisch partilharam o Prémio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1973 “pelas suas descobertas relativas ao estabelecimento do comportamento individual e social e à sua organização”. Num discurso na apresentação, Virge Kronholm do Instituto Karolinska disse que embora o prémio a “três observadores de animais” (como T. brincou) fosse inesperado, reflectia o valor do trabalho dos laureados não só para a etologia, mas também para a “medicina social, psicossomática e psiquiatria” Em sua palestra do Nobel, T. falou sobre sua pesquisa sobre a conexão da etologia com doenças causadas pelo estresse, incluindo o autismo na primeira infância, doença que continuou a estudar com sua esposa depois de deixar a Universidade de Oxford em 1974.
Em 1973, T. recebeu a Medalha Jean Swammerdam da Associação Holandesa para o Progresso das Ciências Naturais, Médicas e Cirúrgicas. Ele é membro de muitas sociedades científicas. Além de inúmeras publicações, T., juntamente com Hugues Falkus, criou o documentário “Signals for Survival” para a British Broadcasting Corporation.Depois de se formar em uma escola secundária local (“Tive muita dificuldade em sair disso”, lembrou ele mais tarde), T. iria para a universidade, mas foi aconselhado a fazer primeiro o trabalho prático. Amigos da família convenceram o pai de T. a enviar o menino para Vogelwarte-Rozziten, um centro ornitológico onde foram observadas aves e foram desenvolvidos métodos para anilha-las. Depois de trabalhar nesta instituição durante vários meses, T. sentiu-se suficientemente preparado para continuar os seus estudos e ingressou na Universidade de Leiden no departamento de biologia. Ouvindo palestras de professores como o naturalista Jean Vervy e lendo literatura adicional, T. aprofundou seu conhecimento sobre o comportamento animal. Influenciado pela pesquisa de Karl von Frisch sobre o comportamento das abelhas, ele escolheu como tema de sua tese de doutorado a questão do comportamento das abelhas matadoras de vespas, que observou na casa de verão de seus pais em Halshorst, perto do Mar do Norte.
Com base em suas observações, ele escreveu uma "dissertação concisa, mas interessante em forma de tese" (a mais curta já aceita pela faculdade de Leiden) e recebeu o título de Doutor em Filosofia em 1932. No mesmo ano casou-se com Elisabeth A. Rute; eles tiveram dois filhos e três filhas. Metodologicamente, a dissertação é um exemplo de seu estilo de pesquisa: primeiro descobrir tudo o que é possível sobre o comportamento dos animais em seu habitat natural por meio da observação paciente e depois realizar experimentos para confirmar suas teorias. Por exemplo, ao estudar abelhas matadoras de vespas, ele removeu ou danificou obstáculos naturais próximos às colônias e, ao monitorar o comportamento dos insetos, conseguiu mostrar que eles encontram o caminho de casa usando sinais visuais na área.
Logo após concluir seu trabalho para obter o diploma, T. e sua esposa partiram com a expedição meteorológica de Dutch para a Groenlândia, onde passaram 14 meses entre os esquimós, estudando o comportamento das aves e mamíferos do Ártico. Ao retornar a Leiden no final de 1933, T. foi contratado como professor na universidade. Dois anos depois, foi-lhe pedido que organizasse um curso para alunos do último ano sobre o estudo do comportamento animal, que se baseava no estudo de animais seleccionados e das suas condições de vida: esgana-gata (um pequeno peixe que observou quando criança), insetos e pássaros de Halshorst, onde T. estabeleceu uma estação de pesquisa permanente.
Embora nessa época T. já tivesse realizado pesquisas sobre o comportamento instintivo (principalmente o acasalamento) de diversas espécies, seu trabalho não tinha uma estrutura holística definida. Em 1936, num seminário em Leiden, conheceu Konrad Lorenz. Este encontro tornou-se o ponto de partida para um trabalho seminal no campo da etologia (a ciência que estuda o comportamento dos animais em condições naturais). Relembrando este encontro inesperado nos últimos anos, T. disse: “Estávamos imediatamente certos um para o outro... A incrível intuição e entusiasmo de Conrad foram complementados de forma frutuosa pelo meu espírito crítico, pela minha propensão para ir ao fundo das suas ideias e pelo meu desejo irreprimível. para testar minha “suspeita”. “experimentalmente”.
Quando T. e sua família passaram o verão na casa de Lorenz, perto de Viena, dois cientistas começaram a desenvolver os fundamentos da teoria da pesquisa etológica. Durante um longo período de colaboração, formularam a posição de que o instinto não é simplesmente uma resposta a estímulos ambientais, mas surge devido a impulsos ou impulsos emanados do próprio animal. Eles acreditavam que o comportamento instintivo inclui um conjunto estereotipado de movimentos – o chamado padrão de ação fixa (FAC) – que é tão diferente quanto possui características anatômicas específicas. O animal realiza FCD em resposta a um certo estímulo de “liberação” do ambiente, que pode ser altamente específico. Eles também sugeriram que muito do comportamento animal depende do choque de impulsos. Por exemplo, um esgana-gata macho conduz uma fêmea ao seu “ninho” em uma espécie de dança em zigue-zague. T. mostrou que esta FCD reflete o conflito entre o instinto de proteger o seu território e o instinto sexual.
Em outras circunstâncias, um conflito entre desejos pode levar a uma mudança na resposta, à manifestação de um instinto completamente diferente. Um exemplo típico ocorre quando um animal que defende o seu território encontra um animal atacante que é demasiado forte para um confronto direto. Como resultado, o conflito entre o desejo de atacar e o desejo de recuar pode causar uma terceira forma de comportamento, como aquela que se manifesta na ingestão rápida de alimentos armazenados ou no flerte.
A eclosão da Segunda Guerra Mundial interrompeu o trabalho conjunto de T. e Lorenz. Após a ocupação alemã, T. continuou a lecionar em Leiden, mas em 1942 foi preso por protestar contra a demissão de três professores judeus. Ele passou o resto da guerra em um campo de internamento. Após sua libertação, ele retornou à universidade e foi nomeado professor de biologia experimental.
Em 1947, T. lecionou nos EUA, onde visitou em 1938, e dois anos depois na Universidade de Oxford. Enquanto permaneceu em Oxford, fundou a revista Behavior e continuou a trabalhar no recém-criado departamento de comportamento animal. Em 1955 tornou-se súdito britânico e 5 anos depois começou a lecionar sobre comportamento animal e foi nomeado professor; eleito membro do Wolfson College em 1966
Nos anos 50 e 60. Através de intensa pesquisa sobre gaivotas, T. confirmou minuciosamente as teorias pré-guerra desenvolvidas por ele e Lorenz. Enquanto ensinava, ele influenciou muitas gerações de etólogos ingleses.
T., Lorenz e Frisch partilharam o Prémio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1973 “pelas suas descobertas relativas ao estabelecimento do comportamento individual e social e à sua organização”. Num discurso na apresentação, Virge Kronholm do Instituto Karolinska disse que embora o prémio a “três observadores de animais” (como T. brincou) fosse inesperado, reflectia o valor do trabalho dos laureados não só para a etologia, mas também para a “medicina social, psicossomática e psiquiatria” Em sua palestra do Nobel, T. falou sobre sua pesquisa sobre a conexão da etologia com doenças causadas pelo estresse, incluindo o autismo na primeira infância, doença que continuou a estudar com sua esposa depois de deixar a Universidade de Oxford em 1974.
Em 1973, T. recebeu a Medalha Jean Swammerdam da Associação Holandesa para o Progresso das Ciências Naturais, Médicas e Cirúrgicas. Ele é membro de muitas sociedades científicas. Além de inúmeras publicações, T., juntamente com Hugues Falkus, criou o documentário “Signals for Survival” para a British Broadcasting Corporation.
