Виды конкуренции в биологии. Самые яркие примеры конкуренции в природе. Популяция Взаимоотношения особей в популяции

Конкуренция и избирательность - две половые стратегии По мере накопления данных о стратегиях полового поведения животных стало очевидным, что для большинства видов мужской пол в большей мере конкурирует за право обладания особями женского пола, тогда как женский пол

Конкуренция в пределах пола Исследования, проведенные в нескольких странах, показали, что у человека конкуренция за полового партнера связана с оперативным соотношением полов в популяции (рис. 7.1). Зная оперативное соотношение полов в конкретной человеческой популяции,

Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном количестве.

особую роль играет конкуренция за потребление ресурсов в критические периоды их дефицита (например между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год).

Принципиальных различий у межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции нет. Возможны как случаи, когда внутривидовая конкуренция является более острой, чем межвидовая, так и наоборот. При этом интенсивность конкуренции внутри популяции и между популяциями может меняться в различных условиях. Если условия неблагоприятны для одного из видов, то конкуренция между его особями может усиливаться. В этом случае он может быть вытеснен (или чаще – потеснен) видом, для которого эти условия оказались более подходящими.

Однако в многовидовых сообществах пар «дуэлянтов» чаще всего не образуется, и конкуренция носит характер диффузной: много видов одновременно конкурируют за один или несколько факторов среды. «Дуэлянтами» могут быть лишь массовые виды растений, которые делят один и тот же ресурс (например, деревья – липа и дуб, сосна и ель и т.д.).

У растений возможна конкуренция за свет, за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые растительные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет.

При конкуренции за опылителей побеждает тот вид, который более привлекателен для насекомого.

У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи, например травоядные конкурируют за фитомассу При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, подобные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть травостоя. Хищники конкурируют за жертвы.

Поскольку количество пищи зависит не только от экологических условий, но и от площади, где воспроизводится ресурс, конкуренция за пищу может перерастать в конкуренцию за занимаемое пространство.

Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) может быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда условия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асимметричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.

При флюктуирующих ресурсах, что обычно в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), поочередно получают преимущества разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые поочередно попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудшение условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.

Влияет на исход конкуренции и то, что победить в конкурентной борьбе больше шансов имеет популяция, в составе которой больше особей и которая, соответственно, будет более активно воспроизводить «свою армию» (так называемый масс эффект).

23 .Взаимоотношение растение фитофаг и жертва хищник

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ "РАСТЕНИЕ-ФИТОФАГ".

Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.

Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения:

– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;

– защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;

– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.

Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов.

В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:

– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;

– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.\

Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.

«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ "ЖЕРТВА-ХИЩНИК".

Взаимоотношения «хищник – жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.

Как и при отношениях «растения – фитофаг», ситуации, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так жертвы могут:

– убегать от хищника. В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);

– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой на фоне белого снега;

– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

– прятаться в укрытия;

– переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы.

В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

Биологическая межвидовая конкуренция - естественный процесс борьбы между разными особями за пространство и ресурсы (пищу, воду, свет). Она возникает в том случае, если у видов есть сходные потребности. Другая причина начала конкуренции - ограниченность ресурсов. Если природные условия дают избыток пищи, борьба не возникнет даже между особями с очень похожими потребностями. Межвидовая конкуренция может вести к исчезновению вида или его вытеснению из прежней среды обитания.

Борьба за существование

В XIX столетии межвидовая конкуренция изучалась исследователями, причастными к формированию теории эволюции. Чарльз Дарвин отмечал, что каноническим примером такой борьбы является сосуществование травоядных млекопитающих и саранчи, питающихся одними и теми же видами растений. Объедающие листья деревьев олени лишают корма зубров. Типичные соперники - норка и выдра, выгоняющие друг друга из оспариваемых водоемов.

Царство животных - не единственная среда, где наблюдается межвидовая такой борьбы встречаются и среди растений. Конфликтуют даже не надземные части, а корневые системы. Одни виды угнетают другие разными способами. Отнимается почвенная влага, минеральные вещества. Яркий пример подобных действий - активность сорняков. Некоторые корневые системы с помощью своих выделений меняют химический состав почвы, чем тормозят развитие соседей. Подобным образом проявляется межвидовая конкуренция между ползучим пыреем и сеянцами сосны.

Экологические ниши

Конкурентное взаимодействие может быть самым разным: от мирного сосуществования до физической борьбы. В смешанных посадках быстрорастущие деревья угнетают медленно растущие. Грибы подавляют рост бактерий с помощью синтеза антибиотиков. Межвидовая конкуренция может вести к размежеванию экологических нищ и увеличению количества различий между видами. Так, меняются условия окружающей среды, совокупность связей с соседями. не равнозначна местообитанию (пространству, где обитает особь). В данном случае речь идет обо всем образе жизни. Местообитание можно назвать «адресом», а экологическую нишу - «профессией».

В целом межвидовая конкуренция - это пример любого взаимодействия между видами, негативно отражающегося на их выживании и росте. В его результате соперники либо приспосабливаются друг к другу, либо один противник вытесняет другого. Эта закономерность характерна для любой борьбы, будь то использование одинаковых ресурсов, хищничество или химическое взаимодействие.

Темп борьбы нарастает, если речь идет о сходных или относящихся к одному роду видах. Подобным примером межвидовой конкуренции является история серых и черных крыс. Раньше эти разные виды одного и того же рода соседствовали друг с другом в городах. Однако в силу своей лучшей приспособленности серые крысы вытеснили черных, оставив им в качестве среды обитания леса.

Чем это можно объяснить? лучше плавают, они крупнее и агрессивнее. Эти характеристики и повлияли на тот итог, к которому привела описанная межвидовая конкуренция. Примеры подобных столкновений многочисленны. Очень похожей была борьба между дроздами-дерябами и певчими дроздами в Шотландии. А в Австралии привезенные из Старого Света пчелы вытеснили меньших размером туземных пчел.

Эксплуатация и интерференция

Чтобы понять, в каких случаях происходит межвидовая конкуренция, достаточно знать, что в природе нет двух видов, которые бы занимали одинаковую экологическую нишу. Если организмы близкородственные и ведут похожий образ жизни, они не смогут обитать в одном и том же месте. Когда они все-таки занимают общую территорию, эти виды питаются разной пищей или активны в разное время суток. Так или иначе, у этих особей обязательно есть отличающийся признак, который дает им возможность занимать разные ниши.

Внешне мирное сосуществование также может являться примером межвидовой конкуренции. Взаимоотношения некоторых видов растений представляют собой подобный пример. Светолюбивые породы березы и сосны защищают всходы ели, гибнущие на открытых местах от вымерзания. Этот баланс рано или поздно нарушается. Молодые ели смыкаются и убивают новые всходы пород, нуждающихся в солнце.

Соседство разных видов скальных поползней - другой яркий пример морфологического и экологического разобщения видов, к которому приводит межвидовая конкуренция биологии. Там, где эти птицы живут рядом друг с другом, их способ добычи пропитания и длина клюва отличаются. В разных областях обитания этого разграничения не наблюдается. Отдельный вопрос эволюционного учения - сходства, различия внутривидовой, межвидовой конкуренции. Оба случая борьбы можно разделить на два типа - эксплуатацию и интерференцию. В чем они заключаются?

При эксплуатации взаимодействие особей отличается косвенностью. Они реагируют на понижение количества ресурсов, вызванное активностью соседей-конкурентов. потребляют пищу в такой степени, что ее доступность уменьшается до уровня, когда скорость размножения и роста вида-соперника становится крайне низкой. Другие виды межвидовой конкуренции - интерференционные. Их демонстрируют морские желуди. Эти организмы не дают соседям закрепляться на камнях.

Аменсализм

Другие сходства внутривидовой и межвидовой конкуренции заключаются в том, что обе из них могут быть асимметричными. Иными словами, последствия борьбы за существование для двух видов будут не одинаковыми. Особенно часто подобные случаи встречаются у насекомых. В их классе асимметричная конкуренция возникает в два раза чаще симметричной. Такое взаимодействие, при котором одна особь неблагоприятно влияет на другую, а та другая не оказывает на соперника никакого влияния также называется аменсализмом.

Пример подобной борьбы известен по наблюдениям за мшанками. Они конкурируют друг с другом с помощью обрастания. Эти колониальные виды живут на кораллах рядом с побережьем Ямайки. Самые их конкурирующие особи «побеждают» противников в подавляющем количестве случаев. Эта статистика наглядно демонстрирует насколько асимметричные типы межвидовой конкуренции отличаются от симметричных (при которых шансы соперников приблизительно равны).

Цепная реакция

Помимо всего прочего межвидовая конкуренция может стать причиной того, что ограничение одного ресурса повлечет за собой ограничение другого ресурса. Если колония мшанок соприкасается с колонией-соперницей, то существует вероятность нарушения течения и поступления пищи. Это, в свою очередь, приводит к прекращению разрастания и занимания новых площадей.

Схожая ситуация возникает в случае «войны корней». Когда агрессивное растение затеняет соперника, угнетенный организм ощущает недостаток поступающей солнечной энергии. Такое голодание является причиной замедления роста корней, а также ухудшения использования минеральных веществ и других ресурсов в почве и воде. Конкуренция растений может влиять как от корней на побеги, так и наоборот от побегов на корни.

Пример водорослей

Если у вида нет конкурентов, то его ниша считается не экологической, а фундаментальной. Она определяется совокупностью ресурсов и условий, при которой организм может поддерживать свою популяцию. При появлении конкурентов, вид из фундаментальной ниши попадает в реализованную нишу. Ее свойства определяются биологическими соперниками. Эта закономерность доказывает, что любая межвидовая конкуренция является причиной снижения жизнеспособности и плодовитости. В худшем случае соседи вытесняют организм в ту часть экологической ниши, где он не может не только обитать, но и обзаводиться потомством. В подобном случае вид сталкивается с угрозой своего полного исчезновения.

В экспериментальных условиях фундаментальные ниши диатомовых водорослей обеспечиваются режимом культивирования. Именно на их примере ученым удобно исследовать явление биологической борьбы за выживание. Если два конкурирующих вида Asterionella и Synedra поместить в одну пробирку, последний получит пригодную для жизни нишу, а Asterionella погибнет.

Другие результаты дает сосуществование Aurelia и Bursaria. Будучи соседями, эти виды получат собственные реализованные ниши. Иначе говоря, они разделят ресурсы без фатального вреда друг для друга. Aurelia сконцентрируется наверху и будет потреблять взвешенные бактерии. Bursaria осядет на дне и станет питаться дрожжевыми клетками.

Разделение ресурсов

Пример Bursaria и Aurelia показывает, что мирное существование возможно при дифференциации ниш и разделении ресурсов. Другой пример этой закономерности - борьба видов водорослей Galium. Их фундаментальные ниши включают в себя щелочные и кислые почвы. С возникновением борьбы между Galium hercynicum и Galium pumitum, первый вид ограничится на кислых почвах, а второй - на почвах щелочных. Такое явление в науке называется обоюдным конкурентным исключением. При этом водорослям нужна как щелочная, так и кислая среда. Поэтому оба вида не могут сосуществовать в одной нише.

Принцип конкурентного исключения также называется принципом Гаузе по фамилии советского ученого Георгия Гаузе, открывшего эту закономерность. Из данного правила следует, что если два вида не могут из-за каких-то обстоятельств разделить свои ниши, то один обязательно истребит или вытеснит другой.

К примеру Chthamalus и Balanus сосуществуют по соседству только по той причине, что один из них из-за чувствительности к обсыханию живет исключительно в нижней части побережья, а другой способен обитать в верхней части, где ему не грозит соперничество. Balanus вытолкнули Chthamalus, но не смогли продолжить свою экспансию на суше по причине своих физических недостатков. Вытеснение происходит при условии, что сильный конкурент обладает реализованной нишей, полностью перекрывающей фундаментальную нишу слабого противника, втянутого в спор за местообитание.

Принцип Гаузе

Объяснением причин и последствий биологической борьбы занимаются экологи. Когда речь заходит о конкретном примере, иногда им довольно нелегко определить, в чем заключается принцип конкурентного исключения. Таким сложным для науки вопросом является соперничество разных видов саламандр. Если невозможно доказать, что ниши разделены (или доказать обратное), то действие принципа конкурентного исключения остается лишь предположением.

При этом истинность закономерности Гаузе давно подтверждена множеством зафиксированных фактов. Проблема заключается в том, что даже если разделение ниш и происходит, то его причиной вовсе не обязательно является межвидовая борьба. Одна из насущных задач современной биологии и экологии - причин исчезновения одних особей и экспансия других. Многие примеры подобных конфликтов до сих пор изучены достаточно слабо, что дает большое пространство для работы будущим специалистам.

Приспособление и вытеснение

Усовершенствование одного вида обязательно приведет к ухудшению жизни остальных видов. Их связывает одна экосистема, а это значит, что для продолжения своего существования (и существования потомства) организмы должны эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям обитания. Большая часть живых существ исчезла не по каким-то собственным причинам, а только в связи давлением хищников и конкурентов.

Эволюционная гонка

Борьба за существование продолжается на Земле ровно с тех пор, как на ней появились первые организмы. Чем дольше длится этот процесс, тем больше появляется на планете видового разнообразия и тем разнообразнее становятся сами формы конкуренции.

Правила борьбы меняются постоянно. В этом они отличаются от Например климат на планете также меняется без остановки, однако он меняется хаотично. Такие новшества совсем не обязательно вредят организмам. А вот конкуренты всегда эволюционируют во вред соседям.

Хищники совершенствуют методы охоты, жертвы улучшают механизмы этой защиты. Если кто-то из них перестанет эволюционировать, этот вид будет обречен на вытеснение и исчезновение. Данный процесс - замкнутый круг, так как одни изменения порождают другие. Вечный двигатель природы толкает жизнь на постоянное движение вперед. Межвидовая борьба в этом процессе играет роль самого эффективного инструмента.

Конкуренция возникает между организмами, которые имеют близкие или одинаковые потребности и используют одни и те же ресурсы. Так один из них потребляет ресурсы другого, что ухудшает его рост, развитие и размножение. Такой ресурс обычно ограничен. Это может быть пища, территория, свет и тому подобное. Выделяют два типа конкуренции: внутривидовая, когда конкурентами становятся особи разных видов, родов, и межвидовой.

Внутривидовая конкуренция наступает в том случае, когда потребности определенного вида организмов превышают запасы необходимого ресурса и часть особей вида его недополучает. Конкуренция растет с увеличением популяции вида. Выделяют две формы: а) эксплуатационную, когда особи, которые конкурируют, не взаимодействуют непосредственно друг с другом, но каждая получает ту часть ресурса, которая осталась ей от других; б) интерференционную, когда одна особь активно мешает другой использовать ресурс (охрана “своей” территории животными, заселение биотопа растениями и т.п.). Внутривидовая конкуренция влияет на рождаемость, смертность, рост и обилие (плотность) Совокупность этих последствий конкуренции влияет на прирост биомассы, а в некоторых случаях приводит морфологические изменения, в частности, истончение стебля и ствола. Борьба за свет и влагу меняет габитус кроны, вызывает усыхание и опадение боковых ветвей, формирования верхушечной кроны лучше можно проследить на примере сосны, ели и других хвойных и широколиственных пород.

Межвидовая конкуренция приобретает острых форм между видами, которые имеют подобные жизненные требования и занимают в биогеоценозе ту же экологическую нишу. Таким образом жизненные интересы этих видов пересекаются, и они пытаются победить конкурента. Конкуренция вызывает угнетение или полное вытеснение с экологической нише одного вида и замены его другим, более приспособленным к условиям окружающей среды. Конкуренция играет важную роль в процессе видообразования как один из самых эффективных факторов естественного отбора.

Межвидовой, как и внутривидовой конкуренции делятся на эксплуатационную и интерференционную, или прямую и косвенную. Обе формы присущи как растениям, так и животным. Примером прямого воздействия на конкурентов является затенение одними видами других. Некоторые растения выделяют в почву токсичные вещества, и этим подавляют рост других видов. Например, листья каштана, когда разлагается, выделяет в почву токсичные соединения, подавляя рост сеянцев других видов, а несколько видов шалфея (Salvia) продуцируют летучие соединения, которые негативно влияют на других растений. Такой токсическое воздействие одних растений на другие называют аллелопатия. Опосредованная конкуренция не столь ощутима, как прямая, а ее последствия проявляются после длительного воздействия в форме дифференцированного выживания и размножения.

Конкуренция в биологии (от лат. concurrere - сталкиваться) - взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Наиболее удовлетворительной является формулировка, предложенная Бигоном, Харпером и Таунсендом (Begon, Harper, Townsend, 1986 ): "Конкуренция - взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потреблятся". Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Конкурентами называют организмы, использующие для своей жизнедеятельности одни и те же ресурсы. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за свет, влагу, пищу, жизненное пространство, убежища, гнездовья - за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Выделяют два вида конкуренции: внутривидовая конкуренция и межвидовая. Внутривидовая конкуренция - это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций какого-то вида за ресурс, когда его не хватает. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Конкуренция между особями одного вида, обитающих на одной территории, является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования конкретного вида встречается практически всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них - способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок, сексуального партнера, место для размножения, способность добывать пищу. Таким образом, внутривидовая конкуренция - это борьба между особями одного вида. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции, сокращением ареала (территории) и усилением специализации вида.

Примеры внутривидовой территориальной конкуренции у животных

Соперничество особей одного вида за пищевой ресурс, когда его не хватает, можно наблюдать у популяции полевых мышей одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, мыши расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными хищниками. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, плотность популяции возрастает и при этом возникает потребность организмов тратить больше энергии для поиска пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Территориальность - territoriality. Активное рассредоточение особей одного или разных видов в пространстве, обусловленное конкуренцией за само пространство и имеющиеся в нем ресурсы. (Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов» ).

Некоторым рыбам, многим видам птиц и другим животным характерна так называемая территориальность - внутривидовая конкуренция за пространство. У птиц эта конкуренция проявляется в особенности поведения самцов. Например, в начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Так самцы многих видов птиц определяют конкурентоспособность оппонентов по голосу, причем всерьез воспринимают только равных себе по возрасту или старших птиц, доказали американские орнитологи. На охраняемой территории заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. И чем громче самец кричит тем больше он напугает захватчика, птица усиливает свое пение, а вскоре переходит в наступление. Пара, закрепившая за собой территорию, имеет больше шансов найти себе достаточное количество пищи и это способствует делать все необходимое для выведения потомства.

Под территориальным поведением понимают набор сигнальных средств, обеспечивающих рассредоточение и регулирующих отношения владельцев соседних или частично перекрывающихся участков обитания. У разных видов животных эти сигналы могут быть контактными и отдаленными (пение птиц, вой волков, стрекотание кузнечиков и т.д.). Набор зрительных и осязательных угрожающих сигналов (вплоть до открытой агрессии и драки) используется при столкновении соседей на общей границе и территории. С помощью звуков определяют свою территорию многие позвоночные. Самцы обезьяны ревуна защищают свою огромную территорию, издавая чрезвычайно громкий рев, который слышен за 5 км. Для каждого вида ревунов характерен свой особый звук. Для маркирования границ у некоторых животных используются разнообразные пахучие вещества.

Животные защищают свою территорию с помощью специальных знаков и этим пытаются изгонять с нее чужаков. Животные метят свою территорию, используя звуки, световые сигналы, запахи, а также пугают непрошеных гостей когтями, клешнями или оперением. Такие животных как морские львы и морские слоны охраняют свою территорию только во время брачного сезона, а остальное время они не проявляют признаков агрессии к другим представителям своего вида. Лягушки и рыбы тоже борются за территорию только в брачный сезон. Все слышали вечерние триады лягушек в пруду недалеко от дома. Самец колюшки в период размножения защищает территорию вокруг гнезда от вторжения других самцов.

Интересные химические сигналы, с помощью которых животные метят свою территорию, можно наблюдать у косуль и антилоп. В осенний период сибирская косуля обдирает рогами кору небольших деревьев и кустарников, а затем трется о них головой или шеей. Так она оставляет на оголенных частях деревьев химические метки, которые выделяются специальными железами, расположенными на голове и шее. Маркированные таким образом деревья указывают другим особям популяции данного вида косули, что территория занята или здесь проходило другое животное. Возможно, что по интенсивности химических выделений на метке другие животные определяют время прохождения (нанесения метки) животного - хозяина. Иногда эти же косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя долго сохраняющийся запах их меж пальцевых желез.

Антилопы же на кустах и высоких травах откусывают верхушку побега и прикасаясь к срезу пред глазничной железой оставляют метку. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. Барсук метит вход в нору секретом под хвостовой железой, кролик - подбородочной. Многие виды лемуров оставляют пахучие секреты на ветках, по которым перемещаются.

Некоторые грызуны в качестве ограничения своей территории используют интересные пометки. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. В лесах Панамы и Коста-Рики живут два вида поющих мышей, Scotinomys teguina и S. xerampelinus , которые подобно птицам голосом маркируют свои наделы. Оба вида мышей издают особые вокальные звуки, которые человек, впрочем, едва может разобрать. Это не просто писк: грызуны встают на задние лапы, запрокидывают голову и производят серию повторяющихся звуков, похожую на трель.

Перемещение домовых мышей происходит по одним и тем же маршрутам, благодаря устойчивым запахам феромонов, выделяющихся вместе с мочой. На лапках каждой особи также есть специальные железы, которыми они «помечают» территорию. Запах этих желез передается любому предмету, которого они коснуться. Моча также служит своеобразным сигнализатором.

Ученые установили наличие в моче крыс не только продуктов обмена веществ, но и целый ряд других компонентов - феромонов, которые у крыс служат сигналами, определяющими положение и состояние индивидуума.

Ондатра - оседлый и территориальный зверек активно охраняет свою территорию от вторжения соседей. Границы маркируются кучками экскрементов на возвышенных местах у воды. Также зверьки метят границы своего «владения» выделениями желез, сильный запах которых служит сигналом о занятости данного участка.

Псовые и кошачьи мочатся в определенных местах, заявляя таким образом на некоторую территорию. Собаки метят территорию, как мочой, так и фекалиями, распространяя, таким образом, информацию о себе, которую могут получить другие представители их вида. Кошки тоже метят территорию мочой. Коты дополнительно помечают свою территорию секретами (жидкостью), которая выделяется между пальцев и из желез, расположенных в области от уголка губ до основания уха. Метки, оставленные собакой в виде экскрементов, запах которых может усиливаться за счет выделяемого секрета из особых желез, расположенных в заднем проходе животного служат не долго. Этот секрет придает собачьим экскрементам индивидуальный запах. Однако это вещество несет краткосрочную информацию, так как оно имеет способность быстро улетучиваться. Кроме того, собаки и сами активно облизывают задний проход, избавляясь, таким образом, от этого запаха. С помощью когтей и мочи тигр помечает свою территорию на коре деревьев. Отпечатки когтей на коре несут информацию о размерах и социальном статусе оставившего их хищника.

Медведи метят свою территорию тем, что трутся спиной о деревья, «развешивая» на стволах клочки шерсти. Сначала они делают специальные следовые метки: когда подходят к пограничному дереву, кардинально меняют походку и оставляют более глубокие, заметные следы. Потом сдирают куски коры с дерева, царапают его и делают закусы. При этом, кусать дерево они могут на разной высоте: стоя на четырех и на двух лапах. Кроме того медведь метит свою территорию запаховыми метками, оставляя выделения желез на деревьях в зазубринах от когтей. Для разделения пространства медведи часто используют громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.

Ступени развития территориальности:

Первая ступень развития территориальности - индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у грачей, усевшихся на дерево, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием.

Вторая ступень - обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Это медведи, тигры, гиены, а также грызуны.

Третья ступень - это рациональное использование пространства, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются. Хозяин участка господствует на нем, он психологически часто сильнее чужака, попытавшегося проникнуть на его территории, и часто для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое - притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно). Замечено, что даже более мелкие по размеру особи изгоняли со своего участка более крупных сородичей. Так неоднократно наблюдалось, что значительно мельче по размеру и моложе ондатра прогоняла со своего участка более крупную и старше по возрасту. На примерах других животных учеными установлено, что практически всегда хозяин участка прогонял постороннего представителя своего же вида, посягнувшего на его территорию.

Вывод:
Территориальная конкуренция у животных проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи данного вида. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, как у рыб, рептилий, птиц, млекопитающих так и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.