Quando, durante uma seca de seis meses, o lago Chade, na África, reduz sua área em quase um terço e o fundo lamacento fica exposto, os locais vão pescar, levando consigo ... enxadas. Eles procuram montes semelhantes a montes no fundo seco e desenterram cada cápsula de argila com peixes dobrados ao meio, como um grampo de cabelo.
Este peixe é chamado protopterus ( Protopterus) e pertence à subclasse 1 dos peixes pulmonados ( Dipnoi). Além das brânquias comuns aos peixes, os representantes desse grupo também possuem um ou dois pulmões - uma bexiga natatória modificada, através de cujas paredes são trançadas com capilares, ocorre a troca gasosa. Ar atmosférico para captura de peixes respiratórios pela boca, subindo à superfície. E em seu átrio há um septo incompleto, que continua no ventrículo. O sangue venoso dos órgãos do corpo entra na metade direita do átrio e na metade direita do ventrículo, e o sangue do pulmão vai para o lado esquerdo do coração. Em seguida, o sangue "pulmonar" oxigenado entra principalmente nos vasos que conduzem pelas brânquias à cabeça e aos órgãos do corpo, e o sangue do lado direito do coração, também passando pelas brânquias, entra em grande parte no vaso que leva ao pulmão. E embora o sangue pobre e rico em oxigênio esteja parcialmente misturado tanto no coração quanto nos vasos, ainda se pode falar sobre o início de dois círculos de circulação sanguínea em peixes pulmonares.
Os peixes pulmonares são um grupo muito antigo. Seus restos mortais são encontrados em depósitos do período Devoniano. era paleozóica. Por muito tempo, os peixes pulmonados eram conhecidos apenas a partir desses fósseis, e foi somente em 1835 que um protóptero que vivia na África foi encontrado como um peixe pulmonar. No total, como se viu, representantes de seis espécies desse grupo sobreviveram até hoje: o dente de chifre australiano da ordem de um pulmão, o floco americano - um representante da ordem de dois pulmões e quatro espécies do gênero africano Protopterus, também da ordem dos dois pulmões. Todos eles, como, aparentemente, e seus ancestrais, peixes de água doce.
dente de chifre australiano ( Neoceratodus forsteri) é encontrado em uma área muito pequena - nas bacias dos rios Burnett e Mary, no nordeste da Austrália. Este é um peixe grande com um comprimento de corpo de até 175 cm e um peso de mais de 10 kg. O corpo maciço do dente de chifre é comprimido lateralmente e coberto por escamas muito grandes, e as barbatanas carnudas pareadas lembram nadadeiras. O dente de chifre é colorido em cores uniformes - do marrom-avermelhado ao cinza-azulado, o ventre é claro.
Este peixe vive em rios fluxo lento densamente coberto por vegetação aquática e emersa. A cada 40 - 50 minutos, o dente de chifre emerge e exala o ar do pulmão com ruído, emitindo um som característico de gemido-grunhido que se espalha por todo o ambiente. Respirando fundo, o peixe afunda novamente.
Na maior parte do tempo, o dente-de-chifre passa no fundo de poças profundas, onde se deita de bruços ou fica de pé, apoiando-se em suas barbatanas e cauda semelhantes a nadadeiras. Em busca de comida - vários invertebrados - ele rasteja lentamente, e às vezes "anda", apoiando-se nas mesmas barbatanas emparelhadas. Ele nada lentamente e só quando assustado usa sua cauda poderosa e mostra a capacidade de se mover rapidamente.
No período de estiagem, quando os rios ficam rasos, o dente-de-chifre sobrevive nas fossas preservadas com água. Quando um peixe morre em água superaquecida, estagnada e praticamente sem oxigênio, e a própria água se transforma em uma pasta fétida como resultado de processos de putrefação, o dente de chifre permanece vivo devido à sua respiração pulmonar. Mas se a água secar completamente, esses peixes ainda morrem, porque, ao contrário de seus parentes africanos e sul-americanos, eles não podem hibernar.
A desova do dente de chifre ocorre durante a estação chuvosa, quando os rios enchem e a água neles é bem arejada. Grande, com até 6–7 mm de diâmetro, o peixe põe ovos em plantas aquáticas. Após 10 a 12 dias, as larvas eclodem, que, até que o saco vitelino seja reabsorvido, ficam no fundo, movendo-se apenas ocasionalmente por uma curta distância. No 14º dia após a eclosão, as nadadeiras peitorais aparecem nos filhotes e, a partir da mesma época, o pulmão provavelmente começa a funcionar.
Horntooth tem uma carne saborosa e é muito fácil pegá-la. Como resultado, o número desses peixes foi bastante reduzido. Horntooths estão agora sob proteção e tentativas estão sendo feitas para aclimatá-los em outros corpos d'água da Austrália.
A história de uma das mais famosas farsas zoológicas está ligada ao dente de chifre. Em agosto de 1872, o diretor do Museu de Brisbane estava viajando pelo nordeste da Austrália e um dia foi informado de que um café da manhã havia sido preparado em sua homenagem, para o qual os nativos trouxeram muito peixe raro, capturado por eles a 8-10 milhas do local da festa. E, de fato, o diretor viu um peixe de aparência muito estranha: um corpo comprido e maciço coberto de escamas, as barbatanas pareciam nadadeiras e o focinho parecia o bico de um pato. O cientista fez desenhos dessa criatura incomum e, ao retornar, os entregou a F. De Castelnau, um importante ictiólogo australiano. Castelnau não demorou a descrever a partir desses desenhos novo gênero e o tipo de peixe Ompax spatuloides. Seguiu-se uma discussão bastante acalorada sobre a relação da nova espécie e seu lugar no sistema de classificação. Havia muitos motivos para disputas, pois na descrição Ompax muito permaneceu obscuro e não havia nenhuma informação sobre anatomia. As tentativas de obter um novo espécime não tiveram sucesso. Houve céticos que expressaram dúvidas sobre a existência desse animal. Ainda misterioso Ompax spatuloides por quase 60 anos continuou a ser mencionado em todos os livros de referência e resumos da fauna australiana. O mistério foi resolvido inesperadamente. Em 1930, apareceu um artigo no Sydney Bulletin, cujo autor desejava permanecer anônimo. Este artigo relatou que uma piada inocente foi pregada ao ingênuo diretor do Museu de Brisbane, já que o Ompax que lhe servia era preparado com rabo de enguia, corpo de tainha, cabeça e barbatanas peitorais de dentes de chifre e o focinho de um ornitorrinco. De cima, toda essa engenhosa estrutura gastronômica foi habilmente coberta com escamas do mesmo dente de chifre ...
Os peixes pulmonados africanos - protópteros - têm barbatanas filiformes emparelhadas. A maior das quatro espécies protopter grande(Protopterus aethiopicus) pode atingir um comprimento de mais de 1,5 m, e o comprimento usual pequeno protopter(P.anfíbio) - cerca de 30 cm.
Esses peixes nadam, serpenteando o corpo dobrando como enguias. E no fundo, com a ajuda de suas nadadeiras em forma de fio, eles se movem como tritões. Na pele dessas nadadeiras existem inúmeras papilas gustativas - assim que a nadadeira toca um objeto comestível, o peixe se vira e agarra a presa. De tempos em tempos, os protópteros sobem à superfície, engolindo o ar atmosférico pelas narinas2.
Os protópteros vivem na África Central, em lagos e rios que correm por áreas pantanosas sujeitas a inundações anuais e secam durante a estação seca. Quando o reservatório seca, quando o nível da água cai para 5–10 cm, os protopters começam a cavar buracos. O peixe agarra o solo com a boca, esmaga-o e lança-o pelas fendas branquiais. Tendo cavado uma entrada vertical, o protóptero faz uma câmara em sua extremidade, na qual é colocado, dobrando o corpo e colocando a cabeça para cima. 
Enquanto a água ainda está molhada, o peixe sobe de vez em quando para tomar um pouco de ar. Quando a película de água de secagem atinge a borda superior do lodo líquido que reveste o fundo do reservatório, parte desse lodo é sugada para dentro do furo e obstrui a saída. Depois disso, o protóptero não é mais mostrado na superfície. Antes que a cortiça esteja completamente seca, o peixe, cutucando-a com o focinho, compacta-a por baixo e levanta-a um pouco em forma de gorro. Quando seca, a tampa torna-se porosa e permite a passagem de ar suficiente para manter os peixes adormecidos vivos. Assim que a tampa endurece, a água na toca torna-se viscosa devido à abundância de muco secretado pelo protóptero. À medida que o solo seca, o nível da água no buraco cai e, eventualmente, a passagem vertical se transforma em uma câmara de ar, e o peixe, dobrando-se ao meio, congela na parte inferior expandida do buraco. Ao seu redor forma-se um casulo viscoso, firmemente aderido à pele, na parte superior da qual existe uma passagem fina por onde o ar penetra até a cabeça. Nesse estado, o protóptero aguarda o próximo período chuvoso, que ocorre em 6 a 9 meses. Em condições de laboratório, os protopters foram mantidos em hibernação por mais de quatro anos e, ao final do experimento, acordaram em segurança.
Durante a hibernação, a taxa metabólica dos protópteros diminui drasticamente, mas mesmo assim, em 6 meses, o peixe perde até 20% da massa inicial. Como a energia é fornecida ao corpo por meio da quebra não das reservas de gordura, mas principalmente do tecido muscular, os produtos do metabolismo do nitrogênio se acumulam no corpo dos peixes. Durante o período ativo, eles são excretados principalmente na forma de amônia, mas durante a hibernação, a amônia é convertida em uréia menos tóxica, cuja quantidade nos tecidos ao final da hibernação pode ser de 1 a 2% da massa do peixe. Os mecanismos que conferem resistência a concentrações tão elevadas de ureia ainda não foram elucidados.
Quando os reservatórios se enchem com o início da estação chuvosa, o solo encharca gradativamente, a água enche a câmara de ar e o protóptero, rompendo o casulo, periodicamente começa a esticar a cabeça e inalar o ar atmosférico. Quando a água cobre o fundo do reservatório, o protóptero sai do buraco. Logo, a uréia é excretada de seu corpo pelas brânquias e rins.
Um mês e meio depois de sair da hibernação, a reprodução começa nos protópteros. Ao mesmo tempo, o macho cava um buraco especial para desova no fundo do reservatório, entre os matagais da vegetação, e atrai uma ou várias fêmeas para lá, cada uma das quais deposita até 5 mil ovos de 3 a 4 mm de diâmetro. Após 7-9 dias, as larvas aparecem com um grande saco vitelino e 4 pares de brânquias externas pinadas. Com a ajuda de uma glândula de cimento especial, as larvas são fixadas nas paredes do orifício de nidificação.
Após 3 a 4 semanas, o saco vitelino se resolve completamente, os filhotes começam a se alimentar ativamente e a deixar o buraco. Ao mesmo tempo, eles perdem um par de brânquias externas, e os dois ou três pares restantes podem persistir por muitos mais meses. Em um pequeno protóptero, três pares de brânquias externas são retidos até que o peixe atinja o tamanho adulto.
Depois de deixar o buraco de desova, os filhotes de protopter nadam por algum tempo apenas ao lado dele, escondendo-se ali ao menor perigo. Todo esse tempo, o macho está perto do ninho e o defende ativamente, correndo até mesmo para uma pessoa que se aproxima.
Protóptero escuro ( P. dolloi), encontrado nas bacias dos rios Congo e Ogowe, vive em áreas pantanosas onde uma camada de água subterrânea é preservada durante a estação seca. Quando as águas superficiais começam a diminuir no verão, esse peixe, como seus parentes, se enterra na lama do fundo, mas cava até uma camada de lodo líquido e água subterrânea. Instalado ali, o protóptero escuro passa a estação seca sem criar um casulo e levantando-se de vez em quando para respirar ar puro.
A toca do protóptero escuro começa com um curso inclinado, cuja parte expandida serve como peixe e câmara de desova. Segundo relatos de pescadores locais, tais buracos, se não forem destruídos pelas enchentes, servem aos peixes de cinco a dez anos. Preparando a toca para a desova, o macho de ano para ano constrói um monte de lama ao redor dela, que eventualmente atinge 0,5–1 m de altura.
Protopters atraíram a atenção de cientistas envolvidos na criação de pílulas para dormir. Bioquímicos ingleses e suecos tentaram isolar substâncias "hipnóticas" do corpo de animais em hibernação, incluindo o protóptero. Quando um extrato do cérebro de peixes adormecidos foi injetado no sistema circulatório de ratos de laboratório, sua temperatura corporal começou a cair rapidamente e eles adormeceram tão rapidamente como se estivessem desmaiando. O sono durou 18 horas e, quando os ratos acordaram, não foram encontrados neles sinais de que estavam em sono artificial. O extrato obtido do cérebro de protópteros acordados não causou nenhum efeito em ratos.
floco americano ( Lepidosiren paradoxa), ou lepidosireno,- um representante do peixe pulmonado que vive na bacia amazônica. O comprimento do corpo deste peixe atinge 1,2 m e as barbatanas emparelhadas são curtas. Lepidosiren vivem principalmente em reservatórios temporários inundados com água durante as chuvas e enchentes, e se alimentam de uma variedade de alimentos de origem animal, principalmente moluscos. Eles também podem comer plantas.
Quando o reservatório começa a secar, o lepidosiren cava um buraco no fundo, no qual se acomoda da mesma forma que os protópteros, e obstrui a entrada com uma rolha do solo. Este peixe não forma um casulo - o corpo de um lepidosiren adormecido é cercado por muco umedecido pelas águas subterrâneas. Ao contrário dos protopters, a base do metabolismo energético durante a hibernação em flocos é a gordura armazenada.
Em 2-3 semanas após a nova inundação do reservatório, os lepidosiren começam a se reproduzir. O macho cava uma toca vertical, às vezes dobrando-se horizontalmente no final. Algumas tocas atingem 1,5 m de comprimento e 15 a 20 cm de largura. O peixe arrasta folhas e grama até o final do buraco, no qual a fêmea desova ovos de 6 a 7 mm de diâmetro. O macho permanece na toca guardando os ovos e os filhotes nascidos. O muco secretado por sua pele tem um efeito coagulante e limpa a água do buraco da turbidez. Além disso, nesta época, protuberâncias de pele ramificadas de 5 a 8 cm de comprimento, abundantemente supridas de capilares, desenvolvem-se em suas nadadeiras ventrais. Alguns ictiologistas acreditam que durante o período de cuidado da prole, o lepidosireno não usa a respiração pulmonar e essas protuberâncias servem como brânquias externas adicionais. Há também um ponto de vista oposto - subindo à superfície e engolindo ar fresco, o macho lepidosiren retorna ao buraco e através dos capilares nas protuberâncias dá parte do oxigênio à água, na qual se desenvolvem ovos e larvas. Seja como for, após um período de reprodução, essas conseqüências desaparecem.
As larvas eclodidas dos ovos possuem 4 pares de brânquias externas fortemente ramificadas e uma glândula de cimento, com a qual se fixam às paredes do ninho. Aproximadamente um mês e meio após a eclosão, quando os filhotes atingem um comprimento de 4 a 5 cm, eles começam a respirar com a ajuda dos pulmões e as brânquias externas se dissolvem. Neste momento, os filhotes de lepidosiren saem do buraco.
A população local aprecia a saborosa carne do lepidosereno e extermina intensamente esses peixes.
Literatura
Vida dos animais. Volume 4, parte 1. Peixe. – M.: Iluminismo, 1971.
Ciência e vida; 1973, nº 1; 1977, nº 8.
Naumov N.P., Kartashev N.N. Zoologia dos vertebrados. Parte 1. Cordados inferiores, sem mandíbula, peixes, anfíbios: livro didático para biólogos. especialista. Univ. – M.: pós-graduação, 1979.
T.N. Petrina
1 De acordo com outras idéias, peixes pulmonados ( Dipneustomorpha) – superordem na subclasse lobe-finned ( Sarcopterygii).
2 Na maioria dos peixes, as narinas são fechadas cegamente, mas nos peixes pulmonados elas estão conectadas à cavidade oral.
Peixes de respiração pulmonar e seus
DISTRIBUIÇÃO NA NATUREZA;
CARACTERÍSTICAS DOS PEIXES ESCOVADOS;
CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS CRANIANOS;
SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DE PEIXES DE OSSO.
aluno da faculdade de biologia
grupo 4120-2(b)
Menadiyev Ramazan Ismetovich
Zaporozhye 2012
Animais do Reino, animalia
Tipo: cordados, cordados
Subtipo Vertebrados, vertebrados
Superclasse: Peixes, Peixes
Classe: Peixe ósseo, osteichtyes
Superordem: peixe pulmonado, dipnoi
Lungfish - um pequeno grupo antigo e muito peculiar peixe de água doce, combinando características primitivas com características de alta especialização para a vida em corpos d'água com pouco oxigênio. Nos representantes modernos, a maior parte do esqueleto permanece cartilaginosa ao longo da vida. Um acorde bem desenvolvido é preservado. A coluna vertebral é representada pelos rudimentos dos arcos vertebrais superior e inferior. O crânio é cartilaginoso na base com poucos ossos tegumentares e placas dentárias ósseas. Como os peixes cartilaginosos, os intestinos têm uma válvula espiral e o coração tem um cone arterial pulsante. Estas são as características primitivas da organização. Junto com isso, em peixes pulmonados, a cartilagem palatino-quadrada adere diretamente ao crânio (autostilia). A barbatana caudal funde-se com a dorsal e anal (diphycercal). Os membros pares têm um lóbulo de couro largo. O nome Lungfish fala do mais Característica principal- a presença de respiração branquial e pulmonar. Como órgãos da respiração pulmonar, funcionam 1 ou 2 bolhas, abrindo-se no lado ventral do esôfago. Essas formações não são homólogas à bexiga natatória dos peixes ósseos. As narinas passam, conduzem à cavidade oral e servem para a respiração pulmonar. O sangue entra nos pulmões através de vasos especiais que se estendem do quarto par de artérias branquiais. Os vasos são homólogos às artérias pulmonares. Dos "pulmões" saem os vasos que levam o sangue ao coração (homólogos das veias pulmonares). Sinais progressivos de peixes pulmonados também incluem um forte desenvolvimento do prosencéfalo. O sistema urogenital está próximo do sistema urogenital de peixes cartilaginosos e anfíbios.
Esqueleto axial peixe pulmonado - o peixe mantém em grande parte características primitivas: os corpos vertebrais estão ausentes, as bases cartilaginosas dos arcos superior e inferior assentam diretamente na corda, que é bem preservada ao longo da vida. O crânio, juntamente com características antigas, é caracterizado por uma especialização peculiar. No crânio cartilaginoso (neurocrânio), apenas um par de ossos substitutos (occipital lateral) se desenvolve. Disponível um grande número de ossos tegumentares peculiares do crânio. A cartilagem palatina se funde com a base do crânio. No vômer, os ossos pterigopalatinos e os maxilares inferiores assentam-se em placas dentárias mastigadoras de ossos, formadas a partir da fusão de numerosos dentes pequenos e muito semelhantes às placas cranianas (4 placas na mandíbula superior e 2 na inferior).
esqueleto cartilaginoso as barbatanas emparelhadas suportam quase todo o lóbulo da barbatana, exceto a sua borda externa, onde é sustentada por raios de pele finos. Este peculiar esqueleto interno consiste em um longo eixo central articulado, portando nos chifres (Ceratodidae) duas fileiras de elementos cartilaginosos articulados lateralmente, nos esquamosais (família Lepidosirenidae) não possui esses apêndices ou carrega seus rudimentos. O esqueleto interno das nadadeiras é conectado ao cinturão por apenas um segmento principal (basal) do eixo central e, a esse respeito, é até certo ponto semelhante ao membro dos vertebrados terrestres. Nadadeiras ímpares, dorsal e anal, fundem-se completamente com a nadadeira caudal. Este último é simétrico, tem uma estrutura diphycercal (em muitos peixes pulmonados fósseis, a cauda era lobada desigual - heterocercal). As escalas das formas antigas eram do tipo "cosmóide"; no peixe pulmonado moderno, a camada superior de esmalte e a dentina foram perdidas. Existe um cone arterial no coração; os intestinos são equipados com uma válvula em espiral, são sinais primitivos. O aparelho geniturinário é semelhante ao dos peixes tubarões e anfíbios: existe uma abertura excretora comum (cloaca).
Apesar do fato de que, de acordo com as visões modernas, os peixes pulmonados representam um ramo lateral do "tronco" principal dos vertebrados aquáticos, o interesse por esse incrível grupo de animais não diminui, pois pode ser usado para rastrear as tentativas evolutivas da natureza de levar a transição dos animais vertebrados da existência aquática para a terrestre e da respiração branquial para a pulmonar.
3 ordens: Dente-de-chifre (ceratodiformes ) – 1 tipo; Escamosa, Bipulmonar, (Lepidosirenidae) - 5 espécies. Dipteriformes ( Dipteridiformes) estão extintos.
Ordem Dipteriformes (Dipteridiformes). Isso inclui peixes pulmonados extintos, do Devoniano Médio e Superior, distribuídos por corpos de água doce de todos os o Globo. No final da era paleozóica, eles se extinguiram. São caracterizados por escamas cosmoides, graus variados de ossificação do crânio encefálico e grande variedade de ossos tegumentares, redução de mandíbulas secundárias, presença de dentes cônicos em algumas espécies que não se fundiram em placas dentárias, presença de rudimentos de vértebras corpos e a independência de barbatanas não pareadas. Aparentemente, viviam em reservatórios ricos em vegetação aquática, alimentando-se de animais e plantas inativos.
As formas paleozóicas provavelmente já tinham respiração pulmonar e, pelo menos em algumas espécies, a capacidade de cair em um estado de uma espécie de hibernação quando os corpos d'água secavam (fósseis "casulos" foram encontrados em depósitos do Permiano).
Destacamento Dente de chifre ou Um pulmão (Ceratcdiformes). O crânio cerebral é cartilaginoso, com ligeiras ossificações. Ossos tegumentares são poucos. Não há mandíbulas secundárias. Placas dentárias com poucas cristas espessas e ligeiramente tuberculadas. As barbatanas bisseriadas emparelhadas são bem desenvolvidas. Existe apenas um pulmão com uma parede interna fracamente celular. Escamas ósseas, grandes. Aparentemente, eles se separaram dos dipteridianos no final do Devoniano, mas os vestígios mais antigos são conhecidos apenas no Triássico Inferior. NO era mesozóica atendidas em todos os reservatórios continentais; muitas espécies fósseis foram descritas.
Agora apenas uma espécie vive - taboa - Neoceratodus forsteri. É encontrado em uma pequena área da Austrália Ocidental. Atinge um comprimento de até 1,5 m e uma massa de mais de 10 kg. Vive em rios de corrente lenta, cobertos de vegetação aquática e emersa. O período de estiagem, quando os rios ficam rasos, é vivenciado nas fossas preservadas com água. Periodicamente, a cada 40-50 minutos, ele sobe, exala o ar do pulmão com ruído e, depois de respirar, desce para o fundo. Quando o poço seca completamente, ele morre.
Alimenta-se movendo-se lentamente perto do fundo e comendo invertebrados; os intestinos geralmente estão cheios de restos de plantas finamente desgastados, mas acredita-se que a vegetação seja mal digerida. Grande, com até 6-7 mm de diâmetro, o caviar é depositado em plantas aquáticas. Após 10-12 dias, os filhotes eclodem com um grande saco vitelino. Ele respira com brânquias e geralmente fica no fundo, movendo-se apenas ocasionalmente por uma curta distância. Após a reabsorção do saco vitelino, tornam-se mais móveis e ficam nos riachos, alimentando-se de algas filamentosas. As nadadeiras peitorais aparecem no 14º dia após a eclosão (provavelmente a partir dessa época o pulmão começa a funcionar); abdominal - após cerca de 2,5 meses. Horntooths foram exterminados vigorosamente por causa de sua carne saborosa; a pesca era facilitada pela baixa mobilidade dos peixes. Horntooths agora estão sob proteção; tentativas estão sendo feitas para reaclimatá-los em outros corpos d'água da Austrália.
Pedir Bipulmonar(lepidosireniformes). O crânio cerebral é cartilaginoso, com ligeiras ossificações. Ossos tegumentares são poucos. Não há mandíbulas secundárias. Lâminas dentárias com arestas de corte afiadas. Os ossos do opérculo são visivelmente reduzidos. As barbatanas emparelhadas parecem longos tentáculos; seu esqueleto é formado apenas por um eixo central dissecado. Pequenas escamas ciclóides estão profundamente enraizadas na pele. Pulmões - emparelhados, ligeiramente celulares. Desenvolvimento com metamorfose: as larvas desenvolvem brânquias externas na pele, que desaparecem com o início da função pulmonar. Como os monopulmões, aparentemente, eles se separaram de alguns dipteridianos no final do Devoniano - o início do período carbonífero. Alguns fósseis foram encontrados nos depósitos do Permiano nos Estados Unidos e na plataforma russa.
Protopterus.
Todas as espécies, quando o reservatório seca, enterram-se no solo, passando por um período de seca. Por exemplo, o protopterus, quando o nível da água cai para 5-10 cm, cava um buraco. O solo é capturado pela boca, esmagado e jogado fora pelas fendas branquiais. Tendo cavado uma passagem vertical, o peixe expande sua extremidade para dentro da câmara, na qual está localizado, dobrando fortemente o corpo e colocando a cabeça para cima. Quando o nível da água baixa, o solo fecha a entrada do buraco, e o peixe fecha esse tampão com movimentos da cabeça por dentro. No Peixe grande A câmera está localizada a uma profundidade de até meio metro. Devido ao endurecimento do muco da pele ao redor do peixe, forma-se um casulo bem adjacente à pele (a espessura da parede é de apenas 0,05-0,06 mm); e a parte superior do casulo forma um tubo fino por onde o ar penetra até a cabeça do peixe. Nesse estado, o peixe permanece até o próximo período chuvoso, cerca de 6-9 meses (no experimento em condições de laboratório, o peixe hibernou por mais de quatro anos e acordou com segurança). Durante a hibernação, a intensidade do metabolismo diminui drasticamente. Aparentemente, não apenas a gordura, mas também os músculos servem como reserva de energia. Durante uma hibernação de 6 meses, o peixe perde até 20% de seu peso original. Os produtos do metabolismo do nitrogênio durante o período de vida ativa são excretados do corpo principalmente na forma de amônia e, quando caem em estupor, transformam-se em uréia, que é menos tóxica em comparação com a amônia, e não são excretados, mas acumular, totalizando 1-2% da massa do peixe no final da hibernação; os mecanismos que conferem resistência a concentrações tão elevadas de ureia ainda não foram elucidados. Quando os reservatórios estão cheios durante a estação chuvosa, o solo encharca gradativamente, a água enche a câmara de ar e o peixe, rompendo o casulo, estica a cabeça, inalando o ar a cada 5 a 10 minutos e depois de algumas horas , quando a água cobre o fundo do reservatório, ela sai do buraco. Logo, a uréia é excretada pelas brânquias e rins. Durante a hibernação, ocorre a formação de produtos reprodutivos. Um mês e meio depois de sair da hibernação, a reprodução começa. O macho no fundo do reservatório entre os matagais cava um buraco em forma de ferradura com duas entradas, no fundo do qual a fêmea deposita até 5 mil ovos com diâmetro de 3-4 mm. Após 7-9 dias, os ovos eclodem em larvas com um grande saco vitelino e 4 pares de brânquias externas emplumadas. Com a ajuda de uma glândula de cimento especial, as larvas são fixadas nas paredes do orifício de nidificação. Durante todo o período de incubação e as primeiras semanas de vida das larvas, o macho fica perto do ninho e o defende ativamente, correndo até mesmo para uma pessoa que se aproxima. Após 3-4 semanas, o saco vitelino é completamente absorvido, um par de brânquias externas é reduzido (o restante é absorvido mais lentamente) e a larva sai do buraco, passando a se alimentar ativamente. Se necessário, sobe à superfície para engolir o ar atmosférico. A capacidade de se enterrar no solo durante a seca, formar um casulo e hibernar, as larvas adquirem um comprimento de 4 a 5 cm, 2 a 3 semanas após deixar a hibernação (depois de encher o reservatório com água), os peixes começam a se reproduzir. O macho cava uma toca vertical, às vezes dobrando-se horizontalmente no final. Algumas tocas atingem 1,5 m de comprimento e 15-20 cm de largura. No final do buraco, o peixe arrasta folhas e grama, nas quais a fêmea desova ovos de 6 a 7 mm de diâmetro. O macho permanece na toca guardando os ovos e os filhotes nascidos. Nessa época, protuberâncias ramificadas de couro com 5 a 8 cm de comprimento, ricamente supridas de capilares, se desenvolvem em suas nadadeiras ventrais... Supunha-se que essas protuberâncias contribuem para a saturação da água na câmara de nidificação com oxigênio. Outros ictiólogos acreditam que essas protuberâncias compensam a incapacidade de usar a respiração pulmonar na toca. Após um período de reprodução, essas conseqüências desaparecem. O muco secretado pela pele do macho tem efeito coagulante e limpa a água do ninho da turbidez. As larvas eclodidas dos ovos possuem 4 pares de brânquias externas fortemente ramificadas e uma glândula de cimento, com a qual se fixam às paredes do ninho. Aproximadamente um mês e meio após a eclosão (com 4-5 cm de comprimento), as larvas saem do buraco, começam a se alimentar ativamente e podem respirar com os pulmões, enquanto as brânquias externas se dissolvem. 
As áreas de distribuição dessas formas relíquias são América do Sul, África tropical e Austrália - indicam a grande antiguidade do grupo.
Estamos todos acostumados com o fato de que os peixes devem viver apenas na água e os animais terrestres, na terra. Tudo isso é verdade, mas não totalmente. A natureza é muito engenhosa. Ela foi capaz de criar criaturas com respiração pulmonar que se sentem bem tanto na água quanto na terra. Vejamos um exemplo simples que diz respeito à vida de alguns peixes durante a seca africana. Neste momento, a área dos corpos d'água aqui diminui em um terço. Um exemplo é o Lago Chade. Parece que todos os peixes presos em poças de secagem certamente devem morrer, mas isso não acontece. Eles se enterram em cápsulas de argila e se sentem bem lá.
O segredo dessa resistência é bastante simples. Protopterus, como este peixe é chamado, é um peixe pulmonado. Além das brânquias, ele tem uma aparência de pulmões com os quais pode respirar. ar atmosférico. Na verdade, esta é uma bexiga natatória um tanto modificada, densamente trançada com vasos sanguíneos. Cheio de ar, ele libera oxigênio no sangue.
Os cientistas zoólogos foram capazes de detectar dois círculos de circulação sanguínea no protopterus. Um de cada vez, o sangue venoso se move, que entra no lado direito corações. O sangue oxigenado (pulmonar) é enviado para o ventrículo esquerdo do coração. Oxigena a cabeça e os principais órgãos dos peixes. O sangue venoso, do ventrículo direito do coração, é enviado para os pulmões, onde é enriquecido com oxigênio.
Os peixes pulmonares são representados por seis espécies. Os mais populares são: dente de chifre australiano, protopterus africano, floco americano. Todos eles são peixes de água doce.
No nordeste da Austrália, você pode encontrar o dente de chifre australiano. O peixe é bem grande. O peso de um indivíduo adulto chega a 10 quilos. Seu corpo é coberto por uma série de grandes escamas e possui poderosas barbatanas semelhantes a nadadeiras. A cor é uniforme, do marrom ao cinza-azulado. A barriga é quase branca.
O dente de chifre vive em água doce, com grande quantidade vegetação. Ele não pode estar constantemente debaixo d'água e, portanto, sai a cada meia hora e engole o ar avidamente com a boca, enquanto emite sons característicos. Tendo reabastecido o suprimento de oxigênio, ele mergulha novamente nas profundezas.
No fundo, o dente de chifre "fica" imóvel, apoiado em barbatanas maciças. Enquanto caça, “anda” ou “rasteja” lentamente, tentando encontrar invertebrados. Mostra atividade especial apenas quando surge o perigo. Nesse caso, ele usa sua poderosa cauda e nada rapidamente para longe do predador.
Durante uma seca, o dente de chifre encontra um buraco com restos de água e se enterra no lodo. Praticamente não há oxigênio ali, como o entendemos, o que leva à morte de ribeirinhos comuns. Horntooth, graças à sua respiração pulmonar, consegue sobreviver. Porém, se a poça secar completamente, o dente de chifre também morrerá.
Com o início da estação chuvosa, a desova começa no dente de chifre. A fêmea põe ovos grandes na vegetação aquática, que se assemelham externamente a ovos de rã. No 10º dia, eclodem larvas, que não possuem fendas branquiais externas. Durante a primeira semana eles estão inativos. Suas barbatanas aparecem apenas no 14º dia. A partir deste momento, eles começam a se comportar de forma mais ativa e a vida plena estará pronto no final do terceiro mês.
peixe pulmonado peixe pulmonado
superordem peixe ósseo, que, juntamente com a respiração branquial, possuem respiração pulmonar. Um grupo antigo, quase extinto. Os peixes pulmonares modernos são representados por 6 espécies relíquias (flake, horntooth, protopters) que vivem em águas docesÁfrica, Austrália, América do Sul.
peixe de respiração pulmonarPeixe de respiração pulmonar (Dipneustomorpha), superordem de peixes com nadadeiras lobadas. (cm. PEIXE DE LOBO) Inclui 11 famílias, 3 das quais (Protopteridae, Lepidosirenidae e Ceratodontiformes) contêm peixes que sobreviveram até hoje. Lungfish são contemporâneos de peixes com nadadeiras lobadas (cm. PEIXES DE ESCOVAS). Conhecido desde o Devoniano Médio (cm. SISTEMA DEVONIANO (PERÍODO)), eram numerosos antes do Permiano (cm. SISTEMA PERM (PERÍODO)) período. Os pulmonados modernos são representados por 6 espécies, unidas em 2 ordens. Eles vivem nas águas tropicais frescas da África, América e Austrália, adaptados à vida em corpos d'água secos. Além das brânquias, eles têm pulmões formados a partir da bexiga natatória e de estrutura semelhante aos pulmões dos vertebrados terrestres.
A estrutura de seus sistemas e órgãos é alterada devido à respiração pulmonar. O cone arterial é parcialmente dividido e se assemelha à mesma seção em anfíbios (cm. anfíbios) que, quando adultos, respiram apenas com pulmões. Dentes de peixe pulmonado em conexão com alimentação especializada em vegetação e invertebrados (cm. INVERTEBRADOS) são em forma de placas. Provavelmente o peixe pulmonado pode ser um ramo lateral dos crossopterans. Vários cientistas sugerem que foram os peixes pulmonados que foram ancestral comum todos os vertebrados terrestres, e proponho separá-los em uma subclasse ou mesmo classe separada.
Nos bipulmonares, ordem Lepidosireniformes, dois pulmões conectados ao esôfago possuem bolsas e alvéolos (cm. ALVÉOLO) que aumentam a superfície interna. O corpo é alongado, as escamas são pequenas, imersas profundamente na pele. As barbatanas emparelhadas são flageladas. Durante uma seca (até 9 meses), eles mudam completamente para a respiração pulmonar e hibernam. A ordem inclui as famílias Protopteridae e Lepidosirenidae e 4 espécies de protopters africanos e 1 espécie de floco sul-americano.
Os protópteros diferem em alcance, coloração, várias características anatômicas e tamanhos: Protopterus amphibius 30 cm de comprimento, P. aethiopicus - 2 m. Eles se alimentam de invertebrados (cm. INVERTEBRADOS) e peixes. Mais ativo à noite. Quando a seca se aproxima, os protopters cavam buracos, arrancando pedaços de solo, esmagando-os com suas mandíbulas e jogando-os para fora através de guelras. A passagem, de seção transversal redonda, tem um diâmetro de 5-70 mm e desce verticalmente. A 50 cm de profundidade, a passagem se expande, formando uma câmara “adormecida”, onde, quase dobrada, o protóptero aguarda o fim do período seco. Antes de cair na hibernação, ele obstrui a entrada com uma tampa de argila e é coberto por um fino casulo de muco endurecido. Durante a hibernação, o protóptero perde até 20% de sua massa, e utiliza o tecido muscular como fonte de energia necessária para manter a vida. Essa energia é gasta não apenas na sobrevivência, mas também na maturação das gônadas. (cm. gônadas).
Com o início da estação chuvosa, o protóptero se prepara para a desova - ele cava uma toca em águas rasas, que tem duas entradas. A câmara de criação está localizada a 40 cm de profundidade, o macho protege a alvenaria e cuida da prole. Com um mês de idade, larvas de 30 a 35 mm de comprimento deixam o ninho.
O floco, ou lepidosiren (Lepidosiren paradoxa), vive na parte central da América do Sul. Comprimento do corpo 130 cm Difere dos protópteros pelo corpo mais alongado, nadadeiras pareadas mais reduzidas, escamas menores e mais profundas inseridas na pele e pelo fato de consumir gordura durante a hibernação. Ao contrário dos protopters, que desovam no fundo da câmara de criação, o squamosal faz lixo a partir de pedaços de vegetação. Mantido com sucesso em aquários.
O desprendimento dos chifres dentados, ou unipulmonares (Ceratodontiformes), representa o único visual moderno- dentes de chifre ou barramunda (Neoceratodus forsteri). Vive em rios lentos e cobertos de vegetação do nordeste da Austrália. Comprimento 175 cm, peso 10 kg. Seu corpo alongado e comprimido lateralmente é coberto por grandes escamas e termina em uma nadadeira caudal dififorme. Ao contrário dos dois pulmões, tem um pulmão, barbatanas emparelhadas são mais poderosas, semelhantes a nadadeiras e um crânio cartilaginoso não ossificado. Em busca de comida (animais e plantas de fundo), ele rasteja pelo fundo, apoiando-se nas nadadeiras. Nada rapidamente se necessário, dobrando o corpo. A cada 40-60 minutos sobe à superfície da água para uma porção de ar. A expiração e a inspiração são acompanhadas por um soluço alto. Durante o período de seca, quando os rios da Austrália estão cheios de lama líquida, o dente com chifres muda completamente para a respiração pulmonar. No entanto, a secagem completa do reservatório é perigosa para ele, pois não hiberna.
Reprodução com início da primavera antes da Final de Outono. Não constrói ninhos, põe ovos na vegetação aquática e não se preocupa com ela. Ovos de 7 mm de diâmetro contêm uma grande quantidade de gema e são envoltos por uma membrana gelatinosa. Desenvolvimento de caviar dentro de 1,5 semanas. Os dentes com chifres recém-nascidos não têm barbatanas emparelhadas; peito aparece após duas semanas, abdominal - após 2,5 meses.
dicionário enciclopédico. 2009 .
- (Dipnoi, ou Dipneustomorpha), infraclasse (ou superordem) de peixes com nadadeiras lobadas. Conhecidos desde o Devoniano Médio, foram numerosos até o Permiano. Para D.r. autoestilo característico. Os dentes são geralmente na forma de duas placas maciças. Cintura pélvica de uma placa. ... ... Dicionário enciclopédico biológico
Uma superordem de peixes ósseos que, juntamente com a respiração branquial, possui respiração pulmonar. Um grupo antigo, quase extinto. Os peixes pulmonares modernos são representados por 6 espécies relíquias (lepidosiren, taboa, protóptero) que vivem em águas doces ... ... Grande Dicionário Enciclopédico
A ordem dos peixes ósseos, que, junto com a respiração branquial, possui respiração pulmonar. Antigo, em grupo extinto. Moderno D..r. são representados por 6 espécies relíquias (flake, horntooth, protopters) que vivem nas águas doces da África, Austrália, Sul. ... ... Ciência natural. dicionário enciclopédico
Esta subclasse inclui apenas 3 representantes modernos que lideram imagem sedentária vida em águas doces e têm a capacidade de respirar não só o oxigênio dissolvido na água, mas também o ar atmosférico com a ajuda dos pulmões.
Os peixes pulmonares atingem 1-2 m de comprimento, têm um corpo alongado coberto por escamas de osso ciclóide. Eles não têm barbatanas dorsais e anais separadas: eles se fundem com uma grande barbatana caudal diphycercal. As barbatanas emparelhadas têm a forma de lóbulos largos ou de cordas longas.
A notocorda persiste ao longo da vida, e os corpos vertebrais não se desenvolvem, mas existem arcos superiores e inferiores cartilaginosos e costelas. O crânio, ao contrário de todos os outros peixes ósseos, é autostílico, cartilaginoso, mas complicado por ossos condrais e tegumentares. Os maxilares secundários (ossos intermaxilares, maxilares e dentários) estão ausentes. Arcos branquiais, incluindo quatro ou cinco pares, cartilaginosos. A cintura escapular é bem desenvolvida, cartilaginosa, mas coberta por ossos falsos. A cintura pélvica tem a forma de uma placa cartilaginosa não pareada. As nadadeiras pareadas são cartilaginosas, como um arquipterígio bisserial. Em uma forma típica, nadadeiras bisseriadas são encontradas em ceratódeos, e em dois outros peixes pulmonares modernos, as nadadeiras têm a forma de apêndices semelhantes a fios. O esqueleto externo de barbatanas emparelhadas e não emparelhadas consiste em raios de chifre dissecados.
O cérebro é caracterizado por um tamanho significativo do prosencéfalo, que é dividido em doishemisférios não só fora, mas também dentro, de modo que existem dois ventrículos laterais independentes. O mesencéfalo é relativamente pequeno. O cerebelo é extremamente pouco desenvolvido, o que está associado à baixa mobilidade do peixe pulmonado.
(segundo Goodrich):
1 - pélvis, 2 - basais, 3 - radiais
(segundo Parker):
1-4 - artérias branquiais aferentes, 5 - 8 - artérias branquiais eferentes, 9 - artérias pulmonares, 10 - cone arterial, 11 - átrio esquerdo, 12 - átrio direito, 13 - ventrículo do coração, 14 - veias jugulares, 15 - veias braquiais, 16 - veias subescapulares, 17 - veia cardinal posterior esquerda, 18 - veia pulmonar, 19 - veia pudenda posterior, 20 - aorta dorsal, 21 - ductos de Cuvier
Os dentes são muito peculiares; eles são fundidos em placas, cujos topos afiados são direcionados para a frente. Um par desses dentes é colocado na pálpebra da boca, e os ceratódeos, além disso, têm um par de dentes chatos na mandíbula. O intestino é equipado com uma válvula espiral bem desenvolvida e se abre na cloaca.
Junto com as brânquias, existem pulmões que se comunicam com o lado ventral do esôfago e possuem uma estrutura celular da parede interna. Não há bexiga natatória. Em conexão com o desenvolvimento da respiração pulmonar, além das narinas externas, existem também as narinas internas.
O sistema circulatório se distingue pelas seguintes características: 1) sai do par de artérias branquiais mais próximas do coração ao longo da artéria pulmonar, enquanto as veias pulmonares que fluem para a metade esquerda do átrio partem do pulmão; quando as brânquias funcionam, o sangue já oxidado entra nas artérias pulmonares, de modo que o pulmão fica inativo, mas quando as brânquias não funcionam devido à falta de oxigênio na água, o sangue venoso entra no pulmão; 2) o átrio é subdividido por um septo incompleto em duas metades (direita e esquerda), e o cone arterial é dotado de uma válvula longitudinal dividindo-o em duas partes; 3) junto com as veias cardinais posteriores, existe uma veia cava posterior, na qual desembocam as veias renais. Assim, o sistema venoso dos pulmonados ocupa uma posição intermediária entre o sistema circulatório dos vertebrados aquáticos e terrestres.
O sistema urogenital é organizado em geral de acordo com o tipo de sistema urogenital dos peixes cartilaginosos, e os ovidutos (canais Müllerianos) abrem-se na cavidade do corpo, mas os ductos eferentes dos testículos podem estar ausentes. Então a semente sai, aparentemente pelos poros abdominais. Além disso, os machos dos peixes pulmonados não possuem órgãos copulatórios; a inseminação é externa. O caviar é bastante grande, com cerca de 7 mm de diâmetro, envolto por uma casca gelatinosa e lembra o caviar de anfíbio; depositado entre a vegetação e muitas vezes afunda no fundo.
Assim, os pulmonados combinam na sua organização, por um lado, um conjunto de características muito primitivas como a ausência de corpos vertebrais, um esqueleto predominantemente cartilaginoso, por outro, apresentam pulmão real, cuja ocorrência está associada ao desenvolvimento das narinas internas e a um duplo círculo de circulação sanguínea. O tipo bisserial de barbatanas emparelhadas é uma característica completamente peculiar.
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