O final refere-se ao último capítulo do romance "Perdão e Refúgio Eterno" e ao epílogo. Neles, o escritor finaliza a história sobre todos os personagens que apareceram nas páginas do livro.
Mudanças bastante compreensíveis ocorreram na vida dos personagens menores: cada um deles assumiu o lugar que corresponde aos seus talentos e qualidades de negócios. O animado animador Georges Bengalsky se aposentou do teatro. O rude e mal-educado administrador Varenukha tornou-se simpático e educado. Ex-diretor do Variety Theatre, amante do álcool e das mulheres, Styopa Likhodeev é agora o diretor de uma mercearia em Rostov, ele parou de beber vinho do porto, mas bebe apenas vodka e evita mulheres. O diretor financeiro Rimsky, da Variety, foi trabalhar em um teatro de fantoches infantil, e Sempleyarov, presidente da comissão acústica dos teatros de Moscou, abandonou a acústica e agora lidera a colheita de cogumelos nas florestas de Bryansk, para grande alegria dos moscovitas que amam iguarias de cogumelos . Com o presidente do comitê da casa, Nikanor Ivanovich Bosy, ocorreu um derrame, e o vizinho e informante do Mestre, Aloisy Mogarych, assumiu o lugar de diretor financeiro no Variety Theatre e envenenou a vida de Varenukha. O barman de variedades Andrey Fokich Sokov, como Koroviev previu, morreu nove meses depois de câncer de fígado... o mundo transcendental. Segue-se que o final do romance pode ser interpretado de diferentes maneiras.
Deixando Moscou com sua comitiva na véspera da Páscoa, Woland leva consigo o Mestre e Margarita. Toda a companhia em cavalos fantásticos voa para as montanhas, onde Pôncio Pilatos está sentado em uma cadeira de pedra em um “topo plano e desolado” (2, 32). O mestre pronuncia a última frase de seu romance, e o perdoado Pilatos corre para a cidade pelo caminho lunar: “Acima do abismo negro (...) magnificamente por muitos milhares (...) luas” (lá). Esta cidade mágica lembra a Nova Jerusalém, como é retratada no Apocalipse (21: 1, 2) ou nas obras filosóficas dos utópicos europeus - um símbolo do novo paraíso terrestre, a "idade de ouro". "Devo ir lá (...)?" o Mestre perguntou inquieto” (ibid.), mas recebeu uma resposta negativa de Woland; “Woland acenou com a mão para Yershalaim, e ela se apagou” (ibid.).
Mestre definido poderes superiores diferente de Pôncio Pilatos: “Ele não merecia a luz, ele merecia a paz” (2, 29), Leviy Matthew informa a Woland. O que é luz e paz no romance? Alguns estudiosos da literatura acreditam que o romance de Bulgakov reflete as idéias do filósofo religioso ucraniano do século XVIII Grigory Skovoroda, os livros deste último, sem dúvida, eram conhecidos do escritor pelo menos por meio de seu pai. A paz, segundo o conceito filosófico de Skovoroda, é “uma recompensa por todo o sofrimento terreno de uma pessoa “verdadeira”, a paz (...) personifica a eternidade, um lar eterno. E o símbolo da ressurreição e o último segmento do caminho para a paz é a lua, “intermediária entre a terra e o sol”, ou melhor, um caminho lunar semelhante a uma ponte ”(I.L. Galinskaya. Enigmas de livros famosos. M. , 1986, pág. 84). É fácil perceber que o “abrigo eterno” no último capítulo de O Mestre e Margarita e o sonho doloroso de Ivan Ponyrev no epílogo, devido a alguns detalhes, podem ser percebidos como ilustração artística do raciocínio do filósofo ucraniano .
Outros estudiosos da literatura acreditam que o final do romance de Bulgakov ecoa a Divina Comédia de Dante (V.P. Kryuchkov. O Mestre e Margarita e A Divina Comédia: sobre a interpretação do epílogo do romance de M. Bulgakov.//Russian Literature, 1995, No. 3 ) . Na terceira parte da Comédia de Dante (no Paraíso), o herói conhece Beatrice, que o conduz ao Empíreo, o centro ígneo do paraíso. Aqui correntes de luz fluem de um ponto deslumbrante e Deus, anjos, almas bem-aventuradas habitam. Talvez Matthew Levi esteja falando sobre essa luz? O próprio herói-narrador em Dante se coloca não no Empyrean, mas no Limbo - o primeiro círculo do inferno, onde vivem poetas e filósofos antigos e os justos do Antigo Testamento, que são poupados do tormento eterno, mas também privados da alegria eterna de união com Deus. O herói Dante encontra-se no Limbo porque, do ponto de vista cristão, possui um vício - orgulho, que se expressa no desejo de conhecimento absoluto. Mas este vício também é digno de respeito, porque é fundamentalmente diferente dos pecados mortais. No último capítulo do romance, Bulgakov desenha uma vida após a morte que lembra o Limbo. O mestre e Margarita, depois de se separarem de Woland e sua comitiva, cruzam “no brilho dos primeiros raios da manhã sobre uma ponte de pedra musgosa” (2, 32), caminham por uma estrada de areia e se alegram com a paz e a tranquilidade que sonharam na vida terrena, e agora eles vão desfrutá-los em uma casa eterna entrelaçada com uvas.
Por que o Mestre não merecia a luz? No referido livro, I. L. Galineka deu uma resposta muito simples: a luz é preparada para os santos, e a paz é destinada à pessoa “verdadeira” (op. cit., p. 84). No entanto, é necessário explicar o que não permite que o Mestre de Bulgakov seja considerado um santo? Pode-se supor que, tanto na vida quanto além do limiar da morte, o herói permanece muito terreno. Ele não quer superar o humano, corporal, começando em si mesmo e esquecer, por exemplo, seu grande, mas pecaminoso amor por Margarita. Ele sonha em ficar com ela e em vida após a morte. A segunda suposição é que o Mestre não resistiu à prova e se desesperou, não aceitou a façanha que lhe foi preparada pelo destino e queimou seu livro. Woland o convida a continuar o romance sobre Yeshua e Pôncio Pilatos, mas o Mestre recusa: “Odeio-o, este romance... experimentei demais por causa dele” (2, 24). O terceiro pressuposto é o próprio Mestre e não lutou pela luz divina, ou seja, não teve fé verdadeira. A prova disso é a imagem de Yeshua no romance do Mestre: o autor retrata Yeshua como pessoa bonita, o que não é suficiente para um crente (a ressurreição póstuma nunca é mostrada).
Deve-se admitir que a recompensa da luz do Mestre cansado da vida não seria convincente, contrariaria a concepção artística do romance. E, além disso, há muito em comum entre Bulgakov e o Mestre, então Bulgakov, como Dante, não poderia recompensar um herói semelhante a ele com felicidade radiante celestial. Ao mesmo tempo, o Mestre, do ponto de vista do autor, é certamente um herói positivo. Ele realizou um feito criativo escrevendo um livro sobre Yeshua Ha-Nozri durante o tempo do ateísmo militante. O fato de o livro não estar terminado não diminui o ato de seu autor. E, no entanto, a vida do Mestre foi adornada com amor verdadeiro, verdadeiro, aquele que é mais forte que a morte. Criatividade e amor por Bulgakov são os valores mais altos que expiaram a falta de fé adequada no herói: o Mestre e Margarita não mereciam o céu, mas escaparam do inferno, tendo recebido a paz. Foi assim que Bulgakov expressou seu ceticismo filosófico, tão característico dos escritores do século XX.
Descrevendo o Mestre no final, Bulgakov não dá uma interpretação inequívoca. Aqui deve-se atentar para o estado do protagonista quando ele vai para seu eterno (ou seja, o último) abrigo: , memória inquieta perfurada por agulhas, tornou-se sair. Alguém liberou o Mestre, como acabava de soltar o herói que havia criado” (2, 32). A memória do romance, do amor terreno - esta é a única coisa que permaneceu com o Mestre. E de repente “a memória se desvanece”, o que significa que as experiências de amor sublimes morrem para ele, a criatividade que o herói tanto sonhou na vida terrena torna-se impossível. Em outras palavras, o Mestre recebe a paz corporal-espiritual, não a divina. Por que um Mestre deve manter seus poderes criativos se ninguém lê suas obras? Para quem escrever? Bulgakov não encerra claramente a descrição do destino do Mestre.
Bulgakov mantém seu eufemismo em relação a Ivan Bezdomny. No final, o poeta proletário vive no mundo real, interrompe seus exercícios poéticos e torna-se funcionário do Instituto de História e Filosofia. Ele não escreveu uma continuação do romance sobre Yeshua, como legado a ele pelo Mestre. Ele se recuperou do dano causado por "hipnotizadores criminosos". Apenas uma vez por ano - em uma lua cheia festiva - uma parte da verdade do Mestre é milagrosamente revelada a ele, que o aluno novamente esquece ao despertar-recuperação. Uma vez por ano, o professor Ponyrev vê o mesmo sonho estranho: uma mulher de beleza exorbitante leva pela mão um olhar medroso ao redor, coberto por um homem de barba, e então eles vão juntos para a lua (este episódio lembra muito a procissão de o herói Dante e Beatrice ao Empyrean e ao mesmo tempo faz você se lembrar do caminho lunar, sobre o qual G. Skovoroda escreveu). Por um lado, este sonho obsessivo pode ser considerado como o delírio de um paciente, por outro, como um insight, quando a alma do único discípulo do Mestre se abre para o eterno, sem o qual a vida é vazia e sem sentido. Através desta visão de sonho, Ivan está para sempre conectado com o Mestre. Ou talvez esse sonho seja uma obsessão de Woland: afinal, o luar é a luz da noite da bruxa, estranhamente transformando tudo; excessivamente mulher bonita- uma bruxa que ficou linda graças ao creme mágico de Azazello.
Então, qual é o final do romance de Bulgakov - feliz ou trágico? Parece que o escritor deliberadamente não dá uma resposta direta a essa pergunta, porque nesse caso qualquer resposta definitiva não seria convincente.
Resumindo o exposto, deve-se enfatizar que a interpretação do final de O Mestre e Margarita pode ser diferente. No entanto, a convergência do romance de Bulgakov e do poema de Dante permite descobrir características interessantes O texto de Bulgakov.
Em O Mestre e Margarita é fácil ver a influência das imagens e ideias da Divina Comédia, mas essa influência não se resume a uma simples imitação, mas a uma disputa (jogo estético) com o famoso poema do Renascimento. No romance de Bulgakov, o final é, por assim dizer, uma imagem espelhada do final do poema de Dante: um raio de lua é a luz radiante do Empyrean, Margarita (possivelmente uma bruxa) - Beatrice (um anjo de pureza sobrenatural), Master ( coberto de barba, olhando em volta timidamente) -Dante (proposital, inspirado na ideia do conhecimento absoluto). Essas semelhanças e diferenças são explicadas pelas diferentes ideias das duas obras. Dante desenha o caminho da percepção moral de uma pessoa e Bulgakov - o caminho da façanha criativa do artista.
Bulgakov, talvez, deliberadamente fez o final de seu romance ambíguo e cético, em oposição ao final solene de A Divina Comédia. O escritor do século XX recusa-se a afirmar nada com certeza, falando do mundo transcendental, ilusório, desconhecido. O gosto artístico do autor se manifestou no enigmático final de O Mestre e Margarita.
À primeira vista, o final do romance é trágico. Mestre, completamente desesperado para encontrar entendimento em sociedade moderna, morre. Margarita morre porque não pode viver sem a pessoa que ama. coração bondoso, talento, inteligência, sofrimento. Yeshua está morrendo porque as pessoas não precisam de sua pregação sobre bondade e verdade. Mas Woland no final do romance diz de repente: “Tudo vai dar certo, o mundo é construído sobre isso” (2, 32), e cada herói recebe de acordo com sua fé. O mestre sonhou com a paz e conseguiu. Margarita sonhava estar sempre com o Mestre, e permanece com ele mesmo na vida após a morte. Pôncio Pilatos assinou a sentença de morte para um homem inocente e é atormentado pela imortalidade e insônia há quase dois mil anos. Mas, no final, sua própria desejo acalentado- conheça e converse com um filósofo errante. Berlioz, que não acreditava em nada e vivia de acordo com essa convicção, cai no esquecimento, transformando-se na taça de ouro de Woland. E daí: o mundo está organizado de forma justa e, portanto, é possível viver com calma confiança? Bulgakov novamente não dá uma resposta definitiva, e o próprio leitor pode escolher a resposta por si mesmo.
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Especiação
1. Defina as espécies. Que tipo de critérios você conhece?
2. Em que casos diferenças entre populações decorrentes de mudanças nas condições de vida podem levar à formação de novas espécies?
As mudanças evolutivas que ocorrem na população, em nível intraespecífico, são chamadas de microevolução. O processo de microevolução tem duas formas: evolução filética e especiação. A evolução filética significa mudanças graduais que ocorrem ao longo do tempo dentro de uma única espécie, populações ou grupos de populações. Como regra, como resultado dessas mudanças, a adaptabilidade dos organismos ao ambiente aumenta.
A especiação ocorre quando uma espécie se divide em duas ou mais espécies novas. É este processo que proporciona uma enorme variedade do mundo orgânico.
Fases de especiação.
A especiação geralmente consiste em dois estágios: o primeiro é o surgimento do isolamento reprodutivo, o segundo é sua consolidação seleção natural.
No primeiro estágio de especiação, a troca de genes entre duas populações de uma determinada espécie deve ser encerrada; isso geralmente ocorre como resultado da separação geográfica, por exemplo, o surgimento entre populações de uma serra, uma geleira, barreira de água etc. A ausência de troca gênica entre duas populações cria uma oportunidade para sua divergência genética (divergência). Tal divergência também pode ocorrer como resultado da adaptação dos organismos às condições locais e como resultado de mudanças aleatórias na composição do pool gênico de cada uma das populações (ver § 56 “Mudanças no pool gênico das populações”), (À medida que as diferenças genéticas se acumulam entre populações isoladas, devido a mudanças nas condições e estilo de vida, ocorrem mecanismos de isolamento pré-zigóticos, como diferenças no tempo Reprodução, no comportamento, etc.
No futuro, a divisão de populações pode ser corrigida devido ao desenvolvimento de mecanismos de isolamento pós-zigóticos. A divisão das espécies torna-se irreversível. O processo de emergência do isolamento completo é apoiado pela seleção natural.
As vias específicas para o surgimento de novas espécies podem ser diferentes. Em geral, existem duas formas principais de especiação: alopátrica e simpátrica.
especiação alopátrica.
Esta forma de especiação está associada à expansão da área de distribuição das espécies originais e é realizada durante o isolamento geográfico de longo prazo das populações. O surgimento de barreiras geográficas (serras, estreitos marítimos, etc.) leva ao surgimento de isolados - populações geograficamente isoladas. Como regra, isso ocorre na fronteira do alcance da espécie original, onde as condições de vida são um pouco diferentes das usuais e os processos estão ocorrendo ativamente. seleção natural. Como resultado, o único pool genético da espécie parece estar dilacerado.
Qualquer população territorial é caracterizada por seu próprio pool gênico com suas frequências características de ocorrência de diferentes alelos. A interrupção do fluxo de genes entre os isolados, por um lado, e a ação da seleção natural, por outro, acabam por levar ao seu isolamento reprodutivo e à formação de espécies independentes. Tal especiação associada à separação espacial das populações também é chamada de geográfica. O esquema de especiação geográfica é mostrado na Figura 81.
Anteriormente, você já se familiarizou com exemplos de especiação geográfica, considerando a ocorrência de espécies modernas lírio do vale da espécie original que viveu há milhões de anos em Florestas decíduas Europa. A invasão da geleira rasgou em várias partes a única cordilheira do lírio do vale, que foi preservada em áreas florestais que escaparam da glaciação: no Extremo Oriente, sul da Europa, no Cáucaso. Quando a geleira recuou, o lírio do vale se espalhou novamente na Europa, formando o novo tipo, maior, com uma corola larga, e no Extremo Oriente - uma espécie com pecíolos vermelhos e um revestimento de cera nas folhas.
Especiação simpátrica.
A especiação simpátrica está associada ao surgimento de uma nova forma dentro da população inicial. Tal origem pode ocorrer como resultado da especialização ecológica (por exemplo, alimentar), portanto, essa forma de especiação é frequentemente chamada de ecológica. Acredita-se que cinco espécies de chapins foram formadas em conexão com a especialização alimentar: de acordo com a escolha dos locais de alimentação , de acordo com a composição dos alimentos ingeridos, de acordo com os métodos de sua busca e produção. Por exemplo, o chapim-grande escava galhos e troncos de árvores; espécies pequenas (chapim azul) - apenas caules plantas herbáceas. As espécies menores (moscovitas, chapins com crista) costumam examinar os galhos terminais das árvores em busca de comida. O chapim-real se alimenta de grandes insetos; chapim azul, chapim e moskovka pegam pequenos insetos nas rachaduras da casca e nos rins; chapim com crista se alimenta de sementes arvores coníferas(Fig. 82).
Outra forma de especiação simpátrica é súbita, ocorrendo como resultado de alterações cromossômicas. mutações, poliploidia e hibridização. Sabe-se que tipos de batatas intimamente relacionados diferem entre si por um conjunto múltiplo de números; n = 12, 24, 48, 72. Isso sugere que as espécies correspondentes foram formadas como resultado de poliploidia, ou seja, pela multiplicação do número de cromossomos da espécie ancestral original (Fig. 83). Nas plantas, como resultado da poliploidia, mecanismos de isolamento são capazes de se formar durante a vida de uma única geração. Um aumento múltiplo no número de cromossomos dentro de uma espécie pode ocorrer espontaneamente; ou a multiplicação de cromossomos ocorre como resultado do cruzamento de organismos intimamente relacionados.
Às vezes, a especiação ocorre devido à hibridização com subsequente duplicação do número de cromossomos; devido à duplicação dos cromossomos, células germinativas normais são formadas em tais organismos e o desenvolvimento da prole prossegue sem distúrbios. A ameixa cultural com 2n = 48 cromossomos, por exemplo, surgiu do cruzamento do abrunheiro (n - 16) com a ameixa (n = 8), seguido da duplicação do número de cromossomos.
Assim, a formação de novas espécies como resultado de rearranjos cromossômicos pode ocorrer em populações que habitam a mesma área geográfica e não separadas por quaisquer barreiras.
Microevolução. Especiação alopátrica ou geográfica. Especiação simpátrica (ecológica e súbita).
1. Cite as principais formas de especiação. Dê exemplos de especiação geográfica.
2. O que é poliploidia? Qual é o seu papel na formação das espécies?
3. Quais das espécies de plantas e animais que você conhece surgiram como resultado de rearranjos cromossômicos?
Discuta qual o papel na especiação Toque vários mecanismos de isolamento. Que forma de seleção desempenha um papel decisivo nos processos de especiação?
Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biologia Grau 10
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A formação de uma nova espécie através do desenvolvimento de um novo habitat pelos indivíduos, sem ir além da área de distribuição, é chamada de especiação simpátrica (simpátrica, simpátrica) ou ecológica. A simpatria ocorre dentro da mesma população.
O fator de especiação ecológica é diferente, condições separadas de existência dentro da mesma área. As causas mais comuns de divergência de espécies são jeitos diferentes nutrição ou reprodução sazonal da prole.
Inicialmente, a formação de uma nova espécie é influenciada pelo isolamento genético (na verdade, uma mutação) que ocorre dentro da mesma população. As mutações benéficas acumuladas levam a uma mudança no pool genético de uma parte da população e, em seguida, ao isolamento reprodutivo.
As principais características da formação ecológica das espécies são:
Um exemplo notável de especiação ecológica são as espécies de alfafa. A alfafa crescente cresce no sopé das montanhas, e a alfafa pegajosa cresce nas montanhas. Muito provavelmente, ambas as espécies “saíram” da mesma população, mas ocuparam nichos ecológicos diferentes sem alterar seu alcance.
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Arroz. 1. Alfafa em forma de foice e pegajosa.
Outro exemplo são as espécies de melro. Um vive na floresta, o segundo vive ao lado de uma pessoa, mas dentro do mesmo alcance.
Um dos mecanismos da formação ecológica de uma espécie é a seleção disruptiva ou dilaceradora. Este é um tipo de seleção natural que suporta simultaneamente dois ou mais grupos da mesma população com características opostas. Muitas vezes "quebra" a população com base na reprodução: alguns indivíduos reproduzem descendentes em um momento, outros - em outro. Um exemplo é um grande chocalho: devido ao corte de verão, parte da população floresce na primavera, parte - no final do verão.
Arroz. 2. O chocalho é grande.
A simpatia surge de duas maneiras:
A poliploidia é mais comum em plantas do que em animais e é amplamente utilizada na reprodução para aumentar os rendimentos. Por exemplo, devido à poliploidia, o número de cromossomos do algodão aumenta de 26 para 52, o que afeta o volume de sementes e a produtividade do algodão.
A ameixa cultural foi obtida durante a hibridização de abrunheiro e cerejeira. Um exemplo de hibridização natural é a cinza da montanha encontrada nas florestas da Sibéria.
Arroz. 3. Ryabinokizilnik.
A formação ecológica das espécies ocorre de forma relativamente rápida em comparação com o modo geográfico (alopátrico) de especiação. Muitas vezes a simpatria é acompanhada de alopatria - isolamento territorial.
A formação ecológica ou simpátrica de espécies é possível dentro da mesma área e dentro da mesma espécie. Por diversas razões, os indivíduos desenvolvem novos habitats, desenvolvendo gradativamente e fixando adaptações no genótipo. No curso da seleção natural, um grupo de indivíduos adaptados é destacado dentro de uma espécie, que, sob a ação do isolamento reprodutivo, torna-se uma espécie independente.
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Pergunta 1. Liste as formas de especiação
A especiação em casos típicos consiste na divisão de uma espécie inicialmente única em duas ou mais novas. Isso se deve ao surgimento de barreiras de isolamento entre populações e ao aprofundamento das diferenças entre os pools gênicos de populações sob a influência da seleção natural até o isolamento genético. A especiação pode ocorrer devido à transformação gradual da espécie original em uma nova ou devido à hibridização de duas espécies (por exemplo, abrunheiro + cerejeira = ameixa). No entanto, muito mais frequentemente a especiação está associada à divergência (divergência) de caracteres nas populações. Como resultado, uma espécie cuja distribuição foi dividida em várias populações (por exemplo, cada uma vive em sua própria ilha) pode eventualmente formar várias novas espécies.
A especiação phshetic também é distinguida. Consiste na transformação gradual ao longo do tempo de uma espécie em outra. Este método é observado se as mudanças nas condições capturarem toda a faixa.
Eles também distinguem a especiação hibridogênica (síntese ou singênese). Este tipo de especiação é comum em plantas: segundo algumas estimativas, mais de 50% das espécies de plantas são formas híbridas - alopoliplóides. Por exemplo, a ameixa cultural com 2n = 48 surgiu por hibridização do abrunheiro 2n = 32 com a ameixa 2n = 16, seguida pela duplicação do número de cromossomos. Algumas espécies de pikulnik, framboesa, tabaco, nabo, absinto, íris e outras plantas são os mesmos alopoliplóides de origem hibridogênica.
Questão 2. Descreva os mecanismos das principais formas de especiação.
Existem formas alopátricas e simpátricas de formação de espécies. Na especiação alopátrica, também chamada de especiação geográfica, os obstáculos ao cruzamento se devem principalmente à separação espacial das populações. o isolamento espacial leva à divisão da área de distribuição das espécies em zonas isoladas separadas (e, como resultado, em populações isoladas). Se as condições de habitat nessas zonas forem diferentes, novas espécies podem se formar gradualmente. O isolamento genético desenvolve-se secundariamente. Então, uma vez na Austrália havia uma espécie de papagaios do gênero Rahycephala. Nas condições do período seco, a única área foi dividida nas zonas oeste e leste. Com o tempo, os indivíduos das duas populações adquiriram diferenças morfofisiológicas que impossibilitaram o cruzamento quando a área voltou a ser comum. Houve a formação de uma espécie ancestral de duas novas.
Na especiação simpátrica (especiação ecológica), uma nova espécie é formada dentro do alcance da espécie original. Desde o início, o isolamento é genético. Esta situação é criada como resultado de poliploidia devido a distúrbios no curso normal da meiose durante grandes rearranjos cromossômicos ou hibridização interespecífica.
A especiação alopátrica (geográfica) ocorre lentamente e produz espécies que, via de regra, diferem em critérios morfofisiológicos da espécie-mãe. A via simpátrica (ecológica) é relativamente rápida e dá espécies próximas da original em termos de parâmetros morfofisiológicos.
Pergunta 3. Qual é o papel do isolamento no processo de especiação?
A divisão de uma única espécie em várias populações isoladas e sua posterior existência em diferentes condições é o principal mecanismo de especiação. Ao mesmo tempo, a troca de genes entre populações é interrompida e as diferenças interpopulacionais se acumulam gradualmente, levando ao longo do tempo à formação de novas espécies. As diferenças que mudam os rituais do casamento são de particular importância. Eles impedem o cruzamento de indivíduos pertencentes a diferentes populações, mesmo que se encontrem por acaso.
Questão 4. Dê exemplos de especiação geográfica e ecológica.
Um exemplo de especiação geográfica é o aparecimento de vários tipos de lírio do vale como resultado da divisão de uma única área antiga da espécie original por uma geleira em várias zonas isoladas. Então, uma vez na Austrália havia uma espécie de papagaios do gênero Rahycephala. Nas condições do período seco, a única área foi dividida nas zonas oeste e leste. Com o tempo, os indivíduos das duas populações adquiriram diferenças morfofisiológicas que impossibilitaram o cruzamento quando a área voltou a ser comum. Houve a formação de uma espécie ancestral de duas novas. Outro exemplo são os famosos tentilhões de Galápagos.
Um exemplo de especiação ecológica é tipos diferentes carvalhos que crescem em diferentes solos: alguns - em calcário, outros - em ígneos e outros - em terra preta. As trutas do Lago Sevan dividem-se em seis populações separadas que desovam em rios diferentes e córregos que deságuam no lago. O isolamento ecológico pode ser uma consequência do impacto humano: apenas as plantas que têm tempo para florescer e produzir sementes antes ou depois da fenação são preservadas nos prados de feno. Assim, duas populações são formadas a partir de uma população: uma com plantas de floração precoce, a outra com plantas de floração tardia.
Questão 5. Qual a importância do isolamento espacial para a formação de novas espécies?
O isolamento espacial é o pré-requisito mais importante que pode levar à especiação geográfica. Cordilheiras e vastos espaços aquáticos são mais frequentemente utilizados como fatores de isolamento espacial. Também podem ser desertos, áreas com desvios específicos na composição do solo (salinização, acidificação), etc.
O isolamento espacial também pode ocorrer na ausência de barreiras geográficas visíveis. As razões para isso, neste caso, estão nos "raios de atividade individual" limitados. Assim, no peixe enguia "costeira" Zoares viiparus, a partir da boca no final do fiorde, o número de vértebras e raios de algumas barbatanas diminui. A conservação da variabilidade é explicada pelo modo de vida sedentário do eelpout. Tal variabilidade também é observada em espécies de animais móveis, por exemplo, aves migratórias com conservadorismo de nidificação. As andorinhas juvenis, por exemplo, retornam do inverno ao local de nascimento e nidificam em um raio de até 2 km do ninho da mãe. O cruzamento em andorinhas é limitado a um grupo de indivíduos que se aninham de perto. Em contraste com a separação por barreiras, esse tipo de isolamento geográfico é chamado de separação por distância.
A microevolução é um conjunto de processos evolutivos que ocorrem em populações de uma espécie e levam a mudanças nos pools gênicos dessas populações e à formação de novas espécies.
Os processos microevolutivos ocorrem dentro de unidade evolutiva elementar - a população, no qual fatores evolutivos elementares. Ao mesmo tempo, a única fonte do surgimento de novos recursos, material evolutivo elementar são mutações. MAS seleção natural atua como o único fator criativo da microevolução. Processos microevolutivos são concluídos especiação.
O processo de transformações evolutivas que levam à formação de grupos taxonômicos supraespecíficos (gêneros, famílias, ordens, etc.) é chamado de macroevolução. Ela ocorre com base em processos microevolutivos e é baseada nos mesmos eventos evolutivos.
A especiação é o processo de formação de novas espécies a partir de espécies pré-existentes.
Dentro de uma espécie, processos microevolutivos ocorrem constantemente, levando a mudanças no pool genético da espécie e à formação de novas populações e subespécies. diferentes condições de vida em várias partes O alcance de uma espécie pode direcionar a seleção em diferentes direções. Isso leva a uma divergência de sinais - divergência. A divergência foi desenvolvida por Darwin. Ele destacou que organismos semelhantes de espécies (populações) precisam das mesmas condições de existência, portanto, a luta intraespecífica mais intensa ocorre entre eles. Pelo contrário, diferentes organismos de populações têm mais vantagens para sobreviver e deixar descendentes. Ao mesmo tempo, as formas intermediárias são inferiores às extremas, não resistem à competição com elas e são eliminadas no processo de seleção natural. As formas extremas diferem cada vez mais a cada nova geração, enquanto as intermediárias desaparecem. A formação de novas espécies é completada quando os organismos, tendo acumulado mudanças sob a influência de fatores evolutivos existentes, deixam de se cruzar.
Uma nova espécie pode surgir através da mudança gradual da mesma espécie ao longo do tempo, sem divergência dos grupos originais.
Atualmente, existem vários métodos de especiação.
Especiação alopátrica (geográfica) ocorre como resultado da divisão da área de distribuição da espécie-mãe por barreiras geográficas ou físicas (áreas de água, cadeias de montanhas), o que leva a isolamento geográfico populações e espécies. Foi assim que surgiram as espécies de peixes e anelídeos Baikal. Em ambos os lados do Istmo do Panamá, os invertebrados marinhos são representados por espécies diferentes, embora relacionadas.
Especiação simpátrica- especiação, na qual surge uma nova espécie dentro da área de distribuição da original. A formação de novas espécies neste caso ocorre de várias maneiras.
1. Especiação ecológica- uma nova espécie surge dentro da área de distribuição da espécie-mãe, quando populações de organismos se enquadram em diferentes condições ecológicas (ocupam diferentes nichos ecológicos) dentro da área de distribuição de suas espécies. Aqui, os organismos são expostos a novas condições, que envolvem a identificação e consolidação de novas mutações, uma mudança na direção da seleção natural e a formação de novos traços. Por exemplo: os animais marinhos que vivem na zona intertidal (zona das marés) estão isolados de outros que vivem a poucos metros de distância, abaixo da zona de vazante. Em conexão com a especialização alimentar, várias espécies de chapins ficaram isoladas: o chapim-real e o chapim-azul vivem em florestas decíduas, jardins, parques, mas o primeiro deles se alimenta principalmente de grandes insetos, e o segundo procura pequenos insetos nas casca de árvores. A planta chocalho pronuncia formas de floração precoce e tardia, que são completamente isoladas reprodutivamente umas das outras.
2. Especiação como resultado de autopoliploidia- duplicando, triplicando, etc. conjunto principal de cromossomos. Grupos de espécies de plantas relacionadas com múltiplos números de cromossomos são conhecidos. Por exemplo, no gênero crisântemo, todas as espécies têm um número de cromossomos múltiplo de 9 (18, 27, 36, ... 90). Formas poliplóides podem coexistir com a espécie original ou deslocá-la.
3. Especiação como resultado de alopoliploidia(especiação hibridogênica) - uma nova espécie surge como resultado da hibridização de duas já espécies existentes seguido por uma duplicação do número de cromossomos alopoliploidia. Frequentemente encontrado em plantas. Por exemplo, a ameixa cultural (2n=48) surgiu pela hibridização do abrunheiro (2n=32) com a ameixa (2n=16) seguida pela duplicação do número de cromossomos.
As principais direções do processo evolutivo: progresso e regressão. Arogênese, alogênese, catagênese. Formas de implementar processos evolutivos: divergência, convergência, paralelismo
A doutrina das principais direções da evolução (progresso biológico e regressão) foi desenvolvida por A. N. Severtsov.
progresso biológico– sucesso evolutivo de um grupo sistemático (espécie, gênero, etc.), levando a um aumento no número de indivíduos, uma expansão do alcance, um aumento no número e diversidade de grupos filhos (populações, subespécies). O progresso biológico é caracterizado por um aumento na adaptabilidade dos indivíduos às meio Ambiente, sucesso na luta pela existência. Muitos grupos de insetos, mamíferos, plantas com flores, etc. podem ser considerados progressivos.
Critérios para o progresso biológico:
1) aumento do número de indivíduos;
2) ampliação do alcance;
3) um aumento no número e diversidade de grupos filhas (populações, subespécies).
Na natureza, há também um processo oposto ao progresso biológico, que é chamado de regressão biológica.
regressão biológica- declínio evolutivo de um grupo sistemático (espécie, gênero, etc.), caracterizado por uma diminuição no número de indivíduos, uma redução no alcance, uma diminuição no número e diversidade de grupos filhos. Como resultado, a regressão biológica pode levar à extinção do grupo. Samambaias arbóreas, a maioria dos répteis antigos e mamutes desapareceram. O gênero desman é regressivo, composto por apenas duas espécies.
Critérios de regressão biológica:
1) diminuição do número de indivíduos;
2) redução de alcance;
3) diminuição do número e diversidade de grupos de crianças.
O estudo do desenvolvimento histórico da natureza viva mostra que, no curso da evolução, diferentes maneiras de alcançar o progresso biológico: arogênese, alogênese e catagênese.
A. Arogênese - caminho evolutivo desenvolvimento de um grupo de organismos com acesso a uma nova zona adaptativa sob a influência da aquisição de mudanças fundamentais. Exemplos de arogenese são o surgimento de plantas em terra, o surgimento de gimnospermas, angiospermas, uma classe de mamíferos, etc.
Alterações morfofisiológicas específicas que determinam a arogênese de um determinado grupo são chamadas de aromorfoses.
Aromorfoses- complicar a estrutura e as funções dos organismos, o que leva a um aumento no nível geral de organização e viabilidade do grupo. Um aumento no nível de organização dá amplas vantagens a esse grupo de organismos na luta pela existência e garante o desenvolvimento de novas zonas adaptativas. As aromorfoses levam ao progresso biológico e seu resultado é o surgimento de novos grandes grupos sistemáticos - tipos, classes. Por exemplo, os ancestrais dos anfíbios adquiriram aromorfoses dos sistemas orgânicos mais importantes: circulatório, respiratório, etc., o que lhes proporcionou o desenvolvimento de um habitat mais complexo (acesso à terra).
B. Alogênese - o desenvolvimento de um grupo de organismos vivos dentro de uma zona adaptativa com o surgimento de um grande número de formas intimamente relacionadas que diferem em certas adaptações. Adaptações privadas que fornecem alogênese são chamadas de alomorfoses (idioadaptação).
Alomorfose (idioadaptação)- pequenas adaptações de organismos a condições ambientais específicas, úteis na luta pela existência, mas não alterando significativamente o nível de organização. As idioadaptações garantem o desenvolvimento de grupos dentro de um determinado habitat com o surgimento de um grande número de grupos sistemáticos menores (famílias, gêneros, espécies) ocupando vários nichos ecológicos. Classes de insetos, aves e mamíferos com base em numerosas idioadaptações (várias transformações de vários órgãos) deram uma enorme variedade de espécies. A idioadaptação a condições ambientais restritas e limitadas leva à especialização do grupo (bactérias que vivem em fontes termais; especialização de algumas plantas para certos polinizadores, etc.) A especialização com uma rápida mudança nas condições ambientais pode levar à extinção (lagartos mesozóicos).
No desenvolvimento histórico dos vivos, observa-se certa interligação dos caminhos da evolução. Após a arogênese e a saída do grupo para uma nova zona adaptativa, o desenvolvimento intensivo do novo ambiente começa por meio da alogênese, como resultado da qual o grupo original dá origem a muitas filhas.
Métodos de implementação de processos evolutivos (formas de macroevolução):
1. Evolução filética - rearranjos evolutivos graduais de um determinado grupo sistemático, que levam ao surgimento de um novo grupo diferente do original (série filogenética de ancestrais humanos).
2. Evolução divergente (divergência) - um grupo sistemático se divide em vários no processo de adaptá-los a condições diferentes existência (todos os tipos de tentilhões de Galápagos ocorreram no processo de especialização para tipos diferentes comida de um ancestral comum).
3. Evolução paralela (paralelismo) - ocorre se grupos anteriormente divergentes caem em condições semelhantes de existência, e eles independentemente, em paralelo, podem formar recursos adaptáveis(dente de sabre na família dos gatos surgiu quatro vezes em dois gêneros).
4. Evolução convergente (convergência) - grupos não aparentados, desenvolvendo-se nas mesmas condições, podem adquirir características semelhantes (forma corporal semelhante em tubarões, ictiossauros e golfinhos).
