TESSUTI. CLASSIFICAZIONE DEI TESSUTI.
L'organizzazione delle piante superiori si basa sul principio della specializzazione cellulare, che sta nel fatto che ogni cellula del corpo non svolge tutte le sue funzioni intrinseche, ma solo alcune, ma in modo più completo e perfetto.
tessuti- complessi di cellule stabili, che si ripetono regolarmente, simili per origine, struttura e adattati a svolgere una o più funzioni.
Esistono varie classificazioni dei tessuti, ma sono tutte piuttosto arbitrarie.
A seconda della funzione principale, si distinguono diversi gruppi di tessuti vegetali.
1. tessuti educativi, o meristemi,- hanno la capacità di dividere e formare tutti gli altri tessuti.
2. Tessuti di rivestimento:
Primario;
Secondario;
Terziario.
3. Tessuti principali costituiscono la maggior parte del corpo della pianta. Ci sono i seguenti tessuti principali:
Assimilazione (portatrice di clorofilla);
Riservati;
Cuscinetto aereo (aerenchima);
Falde acquifere.
4. tessuti meccanici(supporto, scheletro):
Collenchima;
Sclerenchima.
5. Tessuti conduttivi:
Xylem (legno) - tessuto della corrente ascendente;
Il floema ( rafia ) è un tessuto corrente discendente.
6. Tessuti escretori:
All'aperto:
peli ghiandolari;
Hydathodes - stomi d'acqua;
nettari;
Interno:
Cellule escretrici con oli essenziali, resine, tannini;
Recipienti pluricellulari di secrezioni, lattici.
In base alla capacità delle cellule di dividersi, si distinguono due tipi di tessuti: educativo, o meristemi, e permanente- tegumentario, escretore, di base, meccanico, conduttivo.
panno chiamato semplice, se tutte le sue cellule sono uguali nella forma e nella funzione (parenchima, sclerenchima, collenchima). Complesso i tessuti sono costituiti da cellule che non sono le stesse per forma, struttura e funzione, ma sono correlate da un'origine comune (ad esempio, xilema, floema).
Esiste anche una classificazione dei tessuti in base alla loro origine (ontogenetica). Secondo questa classificazione, si distinguono i tessuti primari e secondari. Dal meristema primario situato all'apice del germoglio e all'apice della radice, nonché dall'embrione del seme, costanti primarie tessuti (epidermide, collenchima, sclerenchima, tessuto di assimilazione, epiblema). Le cellule dei tessuti permanenti non sono in grado di ulteriore divisione. Da cellule meristematiche specializzate - procambia - sono formati conduttivo primario tessuti (xilema primario, floema primario).
Dal meristema secondario cambio - sono formati secondario tessuti: xilema secondario, floema secondario; da fellogeno si formano sughero, felloderma, lenticelle, che si verificano quando il gambo e la radice si ispessiscono. I tessuti secondari si trovano solitamente nelle gimnosperme e nelle angiosperme dicotiledoni. Il potente sviluppo dei tessuti secondari - legno e rafia - è caratteristico delle piante legnose.
TESSUTI EDUCATIVI
Tessuti educativi a causa della costante divisione mitotica delle loro cellule, forniscono la formazione di tutti i tessuti vegetali, ad es. in realtà formano il suo corpo. Ogni cellula nel suo sviluppo attraversa tre fasi: embrionale, crescita e fase di differenziazione (cioè l'acquisizione di una certa funzione da parte della cellula). Man mano che l'embrione si differenzia, il meristema primario viene preservato solo nella parte superiore del futuro germoglio (nel cono di crescita) e all'apice della radice - apicale (apicale) meristemi. L'embrione di qualsiasi pianta è costituito da cellule meristematiche.
Caratteristiche citologiche dei meristemi. Le caratteristiche tipiche sono espresse più chiaramente nei meristemi apicali. Questi meristemi sono composti da cellule poliedriche isodiametriche non separate da spazi intercellulari. I loro gusci sono sottili, contengono poca cellulosa e sono in grado di allungarsi.
La cavità di ogni cellula è piena di citoplasma denso con un nucleo relativamente grande che occupa una posizione centrale e si divide rapidamente per mitosi. L'ialoplasma contiene molti ribosomi, proplastidi, mitocondri e dictiosomi diffusamente sparsi. I vacuoli sono pochi e piccoli. I tessuti conduttivi sono formati dal meristema, che ha una forma prosenchimale e grandi vacuoli - procambio e cambio. Le cellule del procambio sono poligonali in sezione trasversale, le cellule del cambio sono rettangolari.
Le cellule che mantengono le loro proprietà meristematiche continuano a dividersi, formando sempre più nuove cellule, chiamate iniziali. Parte delle cellule figlie si differenzia, trasformandosi in cellule di vari tessuti, vengono chiamate iniziali derivate. Le cellule delle iniziali possono dividersi indefinitamente molte volte e i derivati delle iniziali si dividono una o più volte e si trasformano in tessuti permanenti.
Per origine si distinguono i meristemi primari e secondari.
Meristemi primari
I meristemi primari provengono direttamente dal meristema dell'embrione e hanno la capacità di dividersi. Per posizione nella pianta, i meristemi primari possono essere apicali (apicali), intercalari (intercalari) e laterali (laterali).
Meristemi apicali (apicali).- tali meristemi, che si trovano nelle piante adulte nella parte superiore degli steli e all'estremità delle radici e assicurano la crescita del corpo in lunghezza. Nei fusti nel cono di accrescimento si distinguono due strati meristematici: la tunica, da cui si formano il tessuto tegumentario e la parte periferica della corteccia primaria, e il corpo, da cui si formano la parte interna della corteccia primaria e il cilindro assiale centrale si formano (Fig. 2.3).
Riso. 2.3. Meristemi dello stelo apicale: un- sezione longitudinale: 1 - cono di crescita; 2 - rudimento fogliare; 3 - tubercolo del rene ascellare;
All'apice della radice si distinguono tre strati:
1) dermatogeno, da cui si forma il tessuto primario di assorbimento tegumentario - il rizoderma;
2) il periblema da cui si sviluppano i tessuti della corteccia primaria;
3) un pleroma che forma i tessuti del cilindro assiale centrale.
Meristemi laterali (laterali). per origine possono essere primari e secondari, sulla sezione trasversale degli organi assiali sembrano anelli. Un esempio di meristema laterale primario è il procambio e il periciclo. Da procambia si formano il cambio e gli elementi primari dei fasci vascolari-fibrosi (floema primario e xilema primario), mentre le cellule procambiali si differenziano direttamente in cellule dei tessuti conduttori primari.
I meristemi laterali si trovano parallelamente alla superficie dell'organo e assicurano la crescita degli organi assiali in spessore.
Meristemi intercalari (intercalari). più spesso primari e rimangono sotto forma di sezioni separate in zone di crescita attiva in varie parti piante (ad esempio, alla base dei piccioli fogliari, alla base degli internodi). Alla base degli internodi nei cereali, l'attività di questo meristema porta all'allungamento degli internodi, che assicura la crescita del fusto in lunghezza.
meristemi secondari
Quelli secondari includono i meristemi laterali e della ferita.
Meristemi laterali (laterali). presentata cambio e fellogeno. Sono formati da promeristemi (procambio) o tessuti permanenti mediante la loro dedifferenziazione. Le cellule cambiali si dividono per setti paralleli alla superficie dell'organo (periclinalmente). Dalle cellule depositate dal cambio all'esterno si sviluppano elementi del floema secondario e dalle cellule depositate all'interno si sviluppa lo xilema secondario. Viene chiamato Cambium, che è sorto da tessuti permanenti per dedifferenziazione aggiuntivo Nella struttura e nella funzione, non differisce dal cambio, che è nato dai promeristemi. Il fellogeno è formato da tessuti permanenti situati negli strati subepidermici (sotto l'epidermide). Dividendosi periclinalmente, il fellogeno separa le future cellule di sughero (phellem) verso l'esterno e le cellule del felloderma verso l'interno. Pertanto, il fellogeno forma un tessuto tegumentario secondario: il periderma. I meristemi laterali si trovano parallelamente alla superficie dell'organo e assicurano la crescita degli organi assiali in spessore.
meristemi della ferita formato quando i tessuti e gli organi sono danneggiati. Intorno al danno, le cellule viventi si dedifferenziano, iniziano a dividersi e quindi si trasformano in un meristema secondario. Il loro compito è formare un denso tessuto protettivo costituito da cellule parenchimali - callo. Questo tessuto è di colore biancastro o giallastro, le sue cellule hanno grandi nuclei e pareti cellulari abbastanza spesse. Il callo si forma durante l'innesto, assicurando la fusione della marza con il ceppo, e alla base delle talee. In esso possono essere deposte radici e gemme avventizie, quindi viene utilizzato per ottenere una coltura di tessuti isolati.
TESSUTI DI RIVESTIMENTO
Tessuto tegumentario primario
Per tegumentario primario i tessuti includono l'epidermide dell'epidermide, la parotide, le cellule di guardia degli stomi e i tricomi.
Le pectine e la cellulosa incluse nella parete cellulare possono essere mucillaginose con la formazione melma e gengive. Sono carboidrati polimerici legati alle pectine e si distinguono per la loro capacità di gonfiarsi fortemente a contatto con l'acqua. Le gengive gonfie sono appiccicose e possono essere attirate in filamenti, mentre il muco è fortemente deliquescente e non può essere attirato in filamenti. Il muco di pectina si trova nei rappresentanti delle famiglie del giglio, delle crocifere, della malva, del tiglio e delle rosacee, a differenza del muco di cellulosa, che è molto meno comune (ad esempio nelle orchidee).
stomi
sono formazioni altamente specializzate dell'epidermide, costituite da due cellule di guardia a forma di fagiolo e da uno spazio stomatico (una sorta di spazio intercellulare tra di loro). Sono presenti principalmente nelle foglie, ma si trovano anche nel fusto (Fig. 2.6).
Riso. 2.6. Struttura degli stomi: a, b- buccia di foglia di timo (vista dall'alto e sezione trasversale); in- buccia dal gambo del cereus (famiglia dei cactus); 1 - cellule epidermiche effettive; 2 - cellule di guardia degli stomi; 3 - divario stomatico; 4 - cavità d'aria; 5 - cellule del parenchima portatore di clorofilla; A - cuticola; B - strato cuticolare - guscio con suberina e cera; B - strato di cellulosa del muro; G - nucleo con nucleolo; D - cloroplasti
Le pareti delle celle di guardia sono ispessite in modo non uniforme: le pareti dirette verso la fessura (addominali) sono notevolmente ispessite rispetto alle pareti dirette lontano dalla fessura (dorsale). Il divario può espandersi e restringersi, regolando la traspirazione e lo scambio di gas. Sotto la fessura c'è una grande cavità respiratoria (spazio intercellulare), circondata da cellule del mesofillo fogliare.
Le cellule di guardia sono circondate da cellule parotidee, che insieme si formano complesso stomatico(figura 2.7). Esistono i seguenti tipi principali di complessi stomatici: 
Riso. 2.7. I principali tipi di apparato stomatico: 1 - anomocitico (in tutte le piante superiori, ad eccezione degli equiseti); 2 - diacitico (nelle felci e nella fioritura); 3 - paracytic (in felci, equiseti, fioritura e opprimente); 4 - anisocitico (solo nelle piante da fiore); 5 - tetracitico (principalmente in monocotiledoni); 6 - anciclocitico (in felci, gimnosperme e piante da fiore)
1) anomocitico(casuale) - le cellule di guardia non hanno cellule parotidee pronunciate; caratteristica di tutte le piante superiori, escluse le conifere;
2) anisocitico(disuguale) - le cellule di guardia degli stomi sono circondate da tre cellule parotidee, una delle quali è molto più grande (o più piccola) delle altre;
3) paracitico(parallelo-cellulare) - una cellula parotide (o più) si trova parallela al finale;
4) diacitico(cross-cellulare) - due cellule parotidi si trovano perpendicolarmente a quelle finali;
5) tetracitico(dal greco. tetra- quattro) - principalmente in monocotiledoni;
Gli stomi si trovano sul lato inferiore della foglia, ma piante acquatiche con foglie fluttuanti, si trovano solo sulla pagina superiore della foglia. Dalla forma delle cellule dell'epidermide fogliare e dalla posizione degli stomi, si può distinguere un monocot da un dicot (Fig. 2.8). In realtà, le cellule epidermiche della foglia delle piante dicotiledoni hanno un profilo ondulato (Fig. 2.9), mentre nelle monocotiledoni sono allungate, di forma rombica. 
Riso. 2.8. La posizione degli stomi sull'epidermide (vista dalla superficie): un-piante dicotiledoni: 1 - lettera; 2 - anguria; b-piante monocotiledoni: 3 - mais; 4 - iride
I tipi di stomi in base al livello di localizzazione rispetto alla superficie dell'epidermide possono essere suddivisi come segue.
1.7.1. Stomi situati sullo stesso piano dell'epidermide. Il tipo più comune e solitamente non indicato nella descrizione della microscopia dei materiali vegetali medicinali, ad es. questo elemento è omesso. I segni diagnostici saranno stomi sporgenti o sommersi.
1.7.2. stomi sporgenti - stomi situati sopra l'epidermide. Di solito, quando la microvite del microscopio viene ruotata (quando l'obiettivo viene abbassato), tali stomi vengono prima rilevati e solo allora compaiono le cellule epidermiche, quindi è quasi impossibile catturarli dalla superficie fogliare in una fotografia, così come raffigurare loro in una foto. Nello stesso piano con l'epidermide, tali stomi possono essere visti in sezioni trasversali, ma per questo il taglio deve passare attraverso gli stomi, cosa difficile da ottenere se raramente si trovano sulla foglia. Tali stomi sono caratteristici, ad esempio, delle foglie di uva ursina.
1.7.3. stomi sommersi - stomi incorporati nell'epidermide. Se osservato al microscopio, quando la microvite viene ruotata (quando la lente viene abbassata), le cellule epidermiche vengono prima rilevate chiaramente, quindi diventa possibile vedere più chiaramente i contorni degli stomi. È anche difficile visualizzarli in fotografie e disegni di preparazioni dalla superficie. Trovato in foglie di mughetto, foglie di orologio, foglie di eucalipto. A volte i recessi in cui si trovano gli stomi sono rivestiti o ricoperti di peli e vengono chiamati cripte stomatiche.
19 tipi sono descritti in letteratura, abbiamo selezionato solo quelli che vengono utilizzati nell'analisi dei materiali vegetali medicinali**.
Riso. 63. Tipi di cellule stomatiche. A - lenticolare; B - sferico; B - a forma di cappuccio; G - scafoide
1.8.1. lenticolare - 2 celle identiche a forma di mezzaluna si trovano simmetricamente. Sul piano frontale l'ispessimento della conchiglia è pressoché uniforme. La fessura è fusiforme (Fig. 63, A). Il tipo di cellule stomatiche è caratteristico della maggior parte delle piante.
1.8.2. sferico - due celle identiche, fortemente curve circolarmente si trovano simmetricamente. Sul piano frontale l'ispessimento della conchiglia è pressoché uniforme. La fessura è rotonda (Fig. 63, B).
1.8.3. A forma di cappuccio - due celle identiche a forma di mezzaluna nelle parti polari hanno ispessimenti a forma di cappuccio. La fessura è fusiforme (Fig. 63, B). Trovato nelle digitali.
1.8.4. Scafoide - le pareti interne delle cellule stomatiche sono ispessite. La fessura è fusiforme (Fig. 63, D). Si osserva nell'erba centaurea, nelle foglie dell'orologio.
Il meccanismo degli stomi è dovuto alle proprietà osmotiche delle cellule. Quando la superficie della foglia è illuminata dal sole, si verifica un processo attivo di fotosintesi nei cloroplasti delle cellule di guardia. La saturazione delle cellule con i prodotti della fotosintesi, gli zuccheri, porta all'ingresso attivo di ioni di potassio nelle cellule, a seguito della quale aumenta la concentrazione di linfa cellulare nelle cellule di guardia. C'è una differenza nella concentrazione della linfa cellulare delle cellule parotidee e di guardia. A causa delle proprietà osmotiche delle cellule, l'acqua delle cellule parotidee entra nelle cellule di guardia, il che porta ad un aumento del volume di queste ultime e ad un forte aumento del turgore. L'ispessimento delle pareti "addominali" delle cellule di guardia rivolte verso la fessura stomatica fornisce uno stiramento irregolare della parete cellulare; le cellule di guardia acquisiscono una pronunciata forma a fagiolo e l'apertura stomatica si apre. Con una diminuzione dell'intensità della fotosintesi (ad esempio, la sera), diminuisce la formazione di zuccheri nelle cellule di guardia. L'afflusso di ioni di potassio si interrompe. La concentrazione di linfa cellulare nelle cellule di guardia è ridotta rispetto a quella peristomatica. L'acqua lascia le cellule di guardia per osmosi, abbassandone il turgore, per cui l'apertura stomatica si chiude di notte.
Le cellule dell'epidermide sono strettamente chiuse tra loro, grazie alle quali l'epidermide svolge una serie di funzioni:
Impedisce la penetrazione di agenti patogeni nella pianta;
Protegge i tessuti interni dai danni meccanici;
Regola gli scambi gassosi e la traspirazione;
Acqua, i sali vengono rilasciati attraverso di essa;
Può funzionare come un tessuto di aspirazione;
partecipa alla sintesi di varie sostanze, alla percezione delle irritazioni e al movimento delle foglie.
Tricomi - escrescenze di cellule epidermiche di varie forme, strutture e funzioni: peli, squame, setole, ecc. Si dividono in coprenti e ghiandolari. tricomi ghiandolari, a differenza delle copritrici, hanno cellule che secernono un segreto. coprendo i peli, formando una copertura lanosa, feltro o altro sulla pianta, parte riflettente i raggi del sole e quindi ridurre la traspirazione. A volte i peli si trovano solo dove si trovano gli stomi, come nella parte inferiore di una foglia di farfara. In alcune piante, i peli vivi aumentano la superficie evaporativa totale, il che contribuisce all'accelerazione della traspirazione.
La dimensione dei tricomi varia considerevolmente. I tricomi più lunghi (fino a 5-6 cm) ricoprono i semi di cotone. I tricomi di copertura si presentano sotto forma di semplici peli unicellulari o pluricellulari, ramificati o stellati. I tricomi di copertura possono a lungo rimanere in vita o morire rapidamente, riempiendosi d'aria.
Differiscono dai tricomi che sorgono solo con la partecipazione delle cellule epidermiche emergenti, nella cui formazione sono coinvolti anche tessuti più profondi degli strati subepidermici.
Caratteristiche anatomiche e diagnostiche che hanno valore più alto e alta variabilità nella determinazione delle materie prime medicinali. I capelli possono essere semplici e capitati, che a loro volta possono essere unicellulari e pluricellulari. I peli multicellulari possono essere a fila singola, a due file e ramificati.
Sebbene gli scienziati sappiano da tempo dell'evaporazione dell'acqua dalla superficie di una foglia, il primo ad osservare gli stomi fu il naturalista italiano Marcello Malpighi, che pubblicò questa scoperta nel 1675 nella sua opera Anatomo plantare. Tuttavia, non capiva la loro vera funzione. Allo stesso tempo, il suo contemporaneo Nehemiah Grew sviluppò un'ipotesi sulla partecipazione degli stomi alla ventilazione. ambiente interno piante e le ha paragonate alle trachee degli insetti. I progressi nello studio arrivarono nel XIX secolo e, allo stesso tempo, nel 1827, la parola "stoma" fu usata per la prima volta dal botanico svizzero Decandole. Lo studio degli stomi a quel tempo fu condotto da Hugo von Mol, che scoprì il principio di base dell'apertura degli stomi, e Simon Schwendener, che classificò gli stomi in base al tipo di costruzione.
Alcuni aspetti del funzionamento degli stomi continuano ad essere intensamente studiati attualmente; Il materiale è principalmente Commelina vulgaris ( Commelina communis), bob da giardino ( Vicia faba), Mais dolce ( Zea mays) .
La dimensione degli stomi (lunghezza) varia da 0,01 a 0,06 mm (gli stomi delle piante poliploidi sono anche più grandi nelle foglie che crescono all'ombra. Gli stomi più grandi sono stati trovati in una pianta estinta Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) . Il poro è costituito da una coppia di cellule specializzate chiamate cellule di guardia ( cellule claudentes), che regolano il grado di apertura dei pori, tra loro c'è uno spazio stomatico ( porus stomatalis). Le pareti delle cellule di guardia sono ispessite in modo non uniforme: quelle dirette verso il gap (addominali) sono più spesse delle pareti dirette lontano dal gap (dorsale). Il divario può espandersi e restringersi, regolando la traspirazione e lo scambio di gas. Quando c'è poca acqua, le cellule di guardia sono strettamente adiacenti l'una all'altra e l'apertura stomatica è chiusa. Quando c'è molta acqua nelle celle di guardia, preme sulle pareti e le pareti più sottili si allungano di più, e quelle più spesse vengono attirate verso l'interno, appare uno spazio tra le celle di guardia. Sotto lo spazio c'è una cavità sottostomatica (aria), circondata da cellule della polpa della foglia, attraverso la quale avviene direttamente lo scambio di gas. Aria contenente anidride carbonica ( diossido di carbonio) e ossigeno, penetra nel tessuto fogliare attraverso questi pori e viene ulteriormente utilizzato nel processo di fotosintesi e respirazione. L'ossigeno in eccesso prodotto durante la fotosintesi dalle cellule interne della foglia viene rilasciato nuovamente ambiente attraverso gli stessi pori. Inoltre, nel processo di evaporazione, il vapore acqueo viene rilasciato attraverso i pori. Le cellule epidermiche adiacenti alle cellule finali sono chiamate di accompagnamento (laterale, vicino, parotide). Sono coinvolti nel movimento delle cellule di guardia. Le cellule finali e di accompagnamento formano un complesso stomatico (apparato stomatico). La presenza o l'assenza di stomi (sono chiamate le parti visibili degli stomi linee stomatiche) è spesso utilizzato nella classificazione delle piante.
Il numero di celle di accompagnamento e la loro posizione rispetto all'apertura stomatica consentono di distinguere una serie di tipi di stomi:
Le piante dicotiledoni tendono ad avere più stomi nella parte inferiore della foglia che nella parte superiore. Ciò è dovuto al fatto che la parte superiore di una foglia disposta orizzontalmente, di regola, è meglio illuminata e un minor numero di stomi al suo interno impedisce un'eccessiva evaporazione dell'acqua. Le foglie con stomi situati nella parte inferiore sono chiamate ipostematiche.
Nelle piante monocotiledoni, la presenza di stomi nella parte superiore e inferiore della foglia è diversa. Foglie molto spesso piante monocotiledoni disposti verticalmente, nel qual caso il numero di stomi su entrambe le parti della foglia può essere lo stesso. Tali foglie sono chiamate anfistomatiche.
Le foglie galleggianti sul lato inferiore della foglia sono prive di stomi, poiché possono assorbire l'acqua attraverso la cuticola. Le foglie con stomi situati nella parte superiore sono chiamate epistomatiche. Le foglie sott'acqua non hanno affatto stomi.
Gli stomi delle piante di conifere sono solitamente nascosti in profondità sotto l'endoderma, il che consente di ridurre notevolmente il consumo di acqua in inverno per l'evaporazione e in estate durante la siccità.
I muschi (ad eccezione di Anthocerota) non hanno veri stomi.
Gli stomi differiscono anche per il loro livello di posizione rispetto alla superficie dell'epidermide. Alcuni di essi si trovano a filo con altre cellule epidermiche, altri sono sollevati sopra o immersi sotto la superficie. Nelle monocotiledoni, le cui foglie crescono prevalentemente in lunghezza, gli stomi formano file parallele regolari, mentre nelle dicotiledoni sono disposti in modo casuale.
Poiché l'anidride carbonica è uno dei reagenti chiave nel processo di fotosintesi, la maggior parte delle piante ha stomi giorno aprire. Il problema è che quando l'aria entra, si mescola con il vapore acqueo che evapora dalla foglia, e quindi la pianta non può ottenere anidride carbonica senza perdere contemporaneamente un po' d'acqua. Molte piante hanno una protezione contro l'evaporazione dell'acqua sotto forma di depositi di cera che ostruiscono i loro stomi.
Gli stomi sono formazioni altamente specializzate dell'epidermide, costituite da due cellule di guardia, tra le quali vi è una sorta di spazio intercellulare, o gap stomatico (Fig. 37). Il divario può espandersi e restringersi, regolando la traspirazione e lo scambio di gas. Sotto la fessura c'è una cavità respiratoria, o aerea, circondata da cellule di polpa fogliare. Le cellule dell'epidermide adiacenti a quelle finali sono chiamate laterali o parotidi. Sono coinvolti nel movimento delle cellule di guardia. Le cellule di guardia e sussidiarie formano l'apparato stomatico. Il numero di cellule laterali e la loro posizione rispetto alla fessura stomatica consentono di distinguere un certo numero di tipi stomatici. L'odontoiatria è il loro studio. I dati dentali sono spesso utilizzati nella tassonomia delle piante per chiarire la posizione sistematica dei taxa. I tipi stomatici più comuni sono mostrati nella Figura 38.
Il tipo anomocitico dell'apparato stomatico è comune a tutti i gruppi di piante superiori, escluse le conifere. Le cellule secondarie in questo caso non differiscono dal resto delle cellule dell'epidermide. Il tipo diacitico è caratterizzato da due sole cellule secondarie, la cui parete comune è perpendicolare all'apertura stomatica. Questo tipo si trova in alcune piante da fiore, in particolare nella maggior parte delle labbra e dei garofani. Nel tipo paracitico, le cellule laterali si trovano parallele alle lacune finali e stomatiche. Si trova nelle felci, negli equiseti e in numerose piante da fiore. Il tipo anisocitico si trova solo nelle piante da fiore. Qui le celle di guardia sono circondate da tre celle laterali, una delle quali è notevolmente più grande o più piccola delle altre. Il tipo tetracitico dell'apparato stomatico è caratterizzato principalmente da monocotiledoni. Nel tipo enciclocitico, le celle laterali formano un anello stretto attorno alle celle di guardia. Una struttura simile è stata trovata nelle felci, nelle gimnosperme e in un certo numero di piante da fiore. Posizione delle cellule di guardia rispetto ad altre cellule epidermiche in tipi diversi inegualmente. In alcuni casi le cellule di guardia sono allo stesso livello di quelle epidermiche, a volte sporgono al di sopra di esse o, al contrario, giacciono molto più in profondità (stomi sommersi). Quest'ultimo si osserva nelle piante adattate alle condizioni asciutte. A volte i recessi in cui si trovano gli stomi sono rivestiti o ricoperti di peli. Si chiamano cripte stomatiche.
Il numero e la distribuzione degli stomi su una foglia o su un germoglio variano a seconda delle specie vegetali e delle condizioni di vita. Il loro numero di solito varia da alcune decine a diverse centinaia per 1 mmq di superficie.
Il meccanismo di movimento delle cellule di guardia è molto complesso e varia nelle diverse specie. Nella maggior parte delle piante, con un apporto idrico insufficiente di notte, e talvolta durante il giorno, il turgore nelle cellule di guardia diminuisce e il divario si chiude, riducendo così il livello di traspirazione. Con un aumento del turgore, gli stomi si aprono. Pensaci il ruolo principale in questi cambiamenti appartiene agli ioni di potassio. La presenza di cloroplasti nelle cellule di guardia è essenziale nella regolazione del turgore. L'amido primario di cloroplasti, trasformandosi in zucchero, aumenta la concentrazione di linfa cellulare. Ciò contribuisce all'afflusso di acqua dalle cellule vicine e alla transizione delle cellule di guardia in uno stato elastico.
L'area totale delle aperture stomatiche è solo l'1-2% dell'area fogliare. Nonostante ciò, la traspirazione con fessure stomatiche aperte raggiunge il 50-70% dell'evaporazione, pari in area alla superficie dell'acqua aperta.
Chi ha pubblicato questa scoperta nel 1675 nel suo lavoro Anatomo plantare. Tuttavia, non capiva la loro vera funzione. Allo stesso tempo, il suo contemporaneo Nehemiah Grew sviluppò l'ipotesi della partecipazione degli stomi alla ventilazione dell'ambiente interno della pianta e li confrontò con le trachee degli insetti. I progressi nello studio arrivarono nel XIX secolo e, allo stesso tempo, nel 1827, la parola "stoma" fu usata per la prima volta dal botanico svizzero Decandole. Lo studio degli stomi a quel tempo fu condotto da Hugo von Mol, che scoprì il principio di base dell'apertura degli stomi, e Simon Schwendener, che classificò gli stomi in base al tipo di costruzione.
Alcuni aspetti del funzionamento degli stomi continuano ad essere intensamente studiati attualmente; Il materiale è principalmente Commelina vulgaris ( Commelina communis), bob da giardino ( Vicia faba), Mais dolce ( Zea mays).
La dimensione degli stomi (lunghezza) varia da 0,01 a 0,06 mm (gli stomi delle piante poliploidi sono anche più grandi nelle foglie che crescono all'ombra. Gli stomi più grandi sono stati trovati in una pianta estinta Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) Il poro è costituito da una coppia di cellule specializzate chiamate cellule di guardia (cellule claudente), che regolano il grado di apertura del poro, tra di loro c'è il divario stomatico (poro stomatale). Le pareti delle cellule di guardia sono ispessite in modo non uniforme: quelle dirette verso il gap (addominali) sono più spesse delle pareti dirette lontano dal gap (dorsale). Il divario può espandersi e restringersi, regolando la traspirazione e lo scambio di gas. Quando c'è poca acqua, le cellule di guardia sono strettamente adiacenti l'una all'altra e l'apertura stomatica è chiusa. Quando c'è molta acqua nelle celle di guardia, preme sulle pareti e le pareti più sottili si allungano di più, e quelle più spesse vengono attirate verso l'interno, appare uno spazio tra le celle di guardia. Sotto lo spazio c'è una cavità sottostomatica (aria), circondata da cellule della polpa della foglia, attraverso la quale avviene direttamente lo scambio di gas. L'aria contenente anidride carbonica (anidride carbonica) e ossigeno penetra nel tessuto fogliare attraverso questi pori e viene ulteriormente utilizzata nel processo di fotosintesi e respirazione. L'ossigeno in eccesso prodotto durante la fotosintesi dalle cellule interne della foglia viene rilasciato nell'ambiente attraverso gli stessi pori. Inoltre, nel processo di evaporazione, il vapore acqueo viene rilasciato attraverso i pori. Le cellule epidermiche adiacenti alle cellule finali sono chiamate di accompagnamento (laterale, vicino, parotide). Sono coinvolti nel movimento delle cellule di guardia. Le cellule finali e di accompagnamento formano un complesso stomatico (apparato stomatico). La presenza o l'assenza di stomi (sono chiamate le parti visibili degli stomi linee stomatiche) è spesso utilizzato nella classificazione delle piante.
Il numero di celle di accompagnamento e la loro posizione rispetto all'apertura stomatica consentono di distinguere una serie di tipi di stomi:
Nei dicotiledoni è comune il tipo di stomi paracitici. Le cellule finali a forma di rene (a forma di fagiolo) - come sono visibili dalla superficie della foglia - portano cloroplasti, sezioni sottili e non ispessite della membrana che formano sporgenze (beccucci) che coprono lo spazio stomatico.
Le pareti esterne delle cellule di guardia di solito hanno escrescenze, che sono chiaramente visibili nella sezione trasversale degli stomi. Lo spazio delimitato da queste escrescenze è chiamato cortile anteriore. Abbastanza spesso si osservano escrescenze simili nelle membrane interne delle cellule di guardia. Formano un cortile, o cortile interno, collegato a un ampio spazio intercellulare: la cavità substomatica.
Nelle monocotiledoni, la struttura paracitica degli stomi è stata notata nei cereali. Le celle di guardia sono a forma di manubrio: ristrette nella parte centrale ed espanse ad entrambe le estremità, mentre le pareti delle aree espanse sono molto sottili e nella parte centrale delle celle di guardia sono molto ispessite. I cloroplasti si trovano nelle terminazioni vescicolari delle cellule.
Il meccanismo di movimento delle cellule di guardia è molto complesso e varia nelle diverse specie. Nella maggior parte delle piante, con un approvvigionamento idrico disuguale di notte, e talvolta durante il giorno, il turgore nelle cellule di guardia diminuisce e lo spazio stomatico si chiude, riducendo così il livello di traspirazione. Con un aumento del turgore, gli stomi si aprono. Si ritiene che il ruolo principale nel cambiamento del turgore appartenga agli ioni di potassio. La presenza di cloroplasti nelle cellule di guardia è essenziale nella regolazione del turgore. L'amido primario dei cloroplasti, trasformandosi in zucchero, aumenta la concentrazione della linfa cellulare. Ciò contribuisce all'afflusso di acqua dalle cellule vicine e all'aumento della pressione di turgore nelle cellule di guardia.
Le piante dicotiledoni tendono ad avere più stomi nella parte inferiore della foglia che nella parte superiore. Ciò è dovuto al fatto che la parte superiore di una foglia disposta orizzontalmente, di regola, è meglio illuminata e un minor numero di stomi al suo interno impedisce un'eccessiva evaporazione dell'acqua. Le foglie con stomi situati nella parte inferiore sono chiamate ipostematiche.
Nelle piante monocotiledoni, la presenza di stomi nella parte superiore e inferiore della foglia è diversa. Molto spesso le foglie delle piante monocotiledoni sono disposte verticalmente, nel qual caso il numero di stomi su entrambe le parti della foglia può essere lo stesso. Tali foglie sono chiamate anfistomatiche.
Le foglie galleggianti sul lato inferiore della foglia sono prive di stomi, poiché possono assorbire l'acqua attraverso la cuticola. Le foglie con stomi situati nella parte superiore sono chiamate epistomatiche. Le foglie sott'acqua non hanno affatto stomi.
Gli stomi delle piante di conifere sono solitamente nascosti in profondità sotto l'endoderma, il che consente di ridurre notevolmente il consumo di acqua in inverno per l'evaporazione e in estate durante la siccità.
I muschi (ad eccezione degli antoceroti) non hanno veri stomi.
Gli stomi differiscono anche per il loro livello di posizione rispetto alla superficie dell'epidermide. Alcuni di essi si trovano a filo con altre cellule epidermiche, altri sono sollevati sopra o immersi sotto la superficie. Nelle monocotiledoni, le cui foglie crescono prevalentemente in lunghezza, gli stomi formano file parallele regolari, mentre nelle dicotiledoni sono disposti in modo casuale.
Poiché l'anidride carbonica è uno dei reagenti chiave nel processo di fotosintesi, la maggior parte delle piante ha gli stomi aperti durante il giorno. Il problema è che quando l'aria entra, si mescola con il vapore acqueo che evapora dalla foglia, e quindi la pianta non può ottenere anidride carbonica senza perdere contemporaneamente un po' d'acqua. Molte piante hanno una protezione contro l'evaporazione dell'acqua sotto forma di depositi di cera che ostruiscono i loro stomi.
All'improvviso tutto si mosse, la folla cominciò a parlare, a muoversi, a separarsi di nuovo, e tra le due file separate, al suono della musica che suonava, entrò il sovrano. Dietro di lui c'erano il proprietario e la padrona. L'imperatore camminava velocemente, inchinandosi a destra ea sinistra, come se cercasse di sbarazzarsi il prima possibile di questo primo minuto dell'incontro. I musicisti suonavano il polacco, noto allora per le parole composte su di esso. Cominciavano queste parole: "Alessandro, Elisabetta, ci deliziate ..." Il sovrano entrò in soggiorno, la folla si precipitò alle porte; diverse facce con espressioni mutate si affrettavano avanti e indietro. La folla si ritirò di nuovo dalle porte del salotto, in cui apparve il sovrano, parlando con la padrona di casa. Un giovanotto dall'aria confusa si stava avvicinando alle signore, chiedendo loro di farsi da parte. Alcune signore con volti che esprimevano la completa dimenticanza di tutte le condizioni del mondo, rovinando i loro bagni, si affollarono in avanti. Gli uomini iniziarono ad avvicinarsi alle donne e ad allinearsi in coppie polacche.
Tutto si separò e l'imperatore, sorridente e fuori tempo, conducendo per mano la padrona di casa, uscì dalle porte del salotto. Fu seguito dal proprietario con M.A. Naryshkina, poi inviati, ministri, vari generali, che Peronskaya chiamava incessantemente. Più della metà delle donne aveva cavalieri e stava camminando o si preparava ad andare a Polskaya. Natasha sentiva di essere rimasta con sua madre e Sonya tra la parte più piccola delle donne respinte contro il muro e non prese in Polskaya. Stava con le braccia snelle abbassate, e con un petto leggermente rialzato, leggermente definito, trattenendo il respiro, con occhi lucenti e spaventati, guardava davanti a sé, con un'espressione di prontezza per la gioia più grande e il dolore più grande. Non era interessata né al sovrano né a tutte le persone importanti che Peronskaya ha sottolineato - aveva un pensiero: "è davvero che nessuno verrà da me, è davvero che non ballerò tra i primi, è vero possibile che tutti questi uomini che ora, sembra che non mi vedano, ma se mi guardano, guardano con una tale espressione, come se dicessero: Ah! non è lei, quindi non c'è niente da vedere. No, non può essere!" lei ha pensato. "Devono sapere come voglio ballare, quanto bene ballo e quanto sarà divertente per loro ballare con me."
I suoni del polacco, che duravano da un po' di tempo, cominciavano già a suonare tristi, un ricordo nelle orecchie di Natasha. Voleva piangere. Peronskaya si allontanò da loro. Il conte era dall'altra parte della sala, la contessa, Sonya e lei erano sole come in una foresta in questa folla aliena, poco interessante e inutile per nessuno. Il principe Andrei li superò con una signora, apparentemente non riconoscendoli. Il bel Anatole, sorridendo, disse qualcosa alla signora che stava conducendo e guardò il viso di Natasha con lo sguardo con cui guardano i muri. Boris li superò due volte e ogni volta si allontanò. Berg e sua moglie, che non stavano ballando, si avvicinarono a loro.
Questo riavvicinamento familiare qui, al ballo, sembrava un insulto a Natasha, come se non ci fosse altro posto per conversazioni familiari se non al ballo. Non ascoltava e non guardava Vera, che le diceva qualcosa sul suo vestito verde.
Finalmente il sovrano si fermò accanto alla sua ultima dama (stava ballando con tre), la musica si fermò; l'aiutante preoccupato corse dai Rostov, chiedendo loro di trasferirsi da qualche altra parte, sebbene fossero in piedi contro il muro, e dal coro risuonarono i suoni distinti, cauti e affascinantemente misurati di un valzer. L'imperatore guardò la sala con un sorriso. Passò un minuto e nessuno iniziò ancora. L'aiutante manager si avvicinò alla contessa Bezukhova e la invitò. Alzò la mano sorridendo e la posò, senza guardarlo, sulla spalla dell'aiutante. L'aiutante steward, un maestro del suo mestiere, con sicurezza, lentamente e misuratamente, abbracciando forte la sua signora, si avviò con lei per primo sul sentiero di planata, lungo il bordo del cerchio, all'angolo della sala la prese in braccio mano sinistra, lo girò e, a causa dei suoni sempre accelerati della musica, si udirono solo i clic misurati degli speroni delle gambe veloci e abili dell'aiutante, e ogni tre misure alla svolta sembrava divampare e svolazzare vestito di velluto le sue dame. Natasha li guardò ed era pronta a piangere che non era lei a ballare questo primo giro di valzer.
Il principe Andrei, nella sua uniforme bianca da colonnello (per la cavalleria), in calze e stivali, vivace e allegro, stava in prima linea nel cerchio, non lontano dai Rostov. Il barone Firgof gli ha parlato di domani, del primo incontro proposto Consiglio di Stato. Il principe Andrei, in quanto persona vicina a Speransky e partecipante ai lavori della commissione legislativa, potrebbe fornire informazioni corrette sull'incontro Domani su cui c'erano varie voci. Ma non ascoltò ciò che gli disse Firgof, e guardò prima il sovrano, poi i signori che stavano per ballare, che non osavano entrare nel cerchio.
Il principe Andrei osservava questi cavalieri e dame, timidi alla presenza del sovrano, morire dal desiderio di essere invitati.
Pierre si avvicinò al principe Andrei e gli afferrò la mano.
- Tu balli sempre. Ecco la mia protetta [preferita], la giovane Rostova, invitala, - disse.
- Dove? chiese Bolkonskij. "Mi dispiace", disse rivolgendosi al barone, "finiremo questa conversazione in un altro posto, ma al ballo dobbiamo ballare". - Fece un passo avanti, nella direzione che Pierre gli aveva indicato. Il viso disperato e sbiadito di Natasha catturò gli occhi del principe Andrei. La riconobbe, intuì i suoi sentimenti, si rese conto che era una principiante, ricordò la sua conversazione alla finestra e con un'espressione allegra si avvicinò alla contessa Rostova.
"Lascia che ti presenti mia figlia", disse la contessa, arrossendo.
"Ho il piacere di conoscermi, se la contessa si ricorda di me", disse il principe Andrei con un inchino cortese e basso, contraddicendo completamente le osservazioni di Peronskaya sulla sua maleducazione, avvicinandosi a Natasha e alzando la mano per abbracciarle la vita ancor prima che lui finito l'invito a ballare. Ha suggerito un giro di valzer. Quell'espressione sbiadita sul viso di Natasha, pronta alla disperazione e alla gioia, si illuminò improvvisamente di un sorriso felice, riconoscente e infantile.
"Ti stavo aspettando da molto tempo", come se questa ragazza spaventata e felice dicesse, con il suo sorriso che appariva dalle lacrime pronte, alzando la mano sulla spalla del principe Andrei. Erano la seconda coppia ad entrare nel cerchio. Il principe Andrei era uno dei migliori ballerini del suo tempo. Natasha ha ballato magnificamente. I suoi piedi nelle scarpe di raso da ballo rapidamente, facilmente e indipendentemente da lei facevano il loro lavoro, e il suo viso brillava della gioia della felicità. Il collo e le braccia nude erano magri e brutti. In confronto alle spalle di Helen, le sue spalle erano magre, il petto indefinito, le braccia magre; ma Helen sembrava già avere la vernice per tutte le migliaia di sguardi che scivolavano sul suo corpo, e Natasha sembrava una ragazza che era nuda per la prima volta, e che se ne vergognerebbe molto se non le fosse stato assicurato che era così necessario.
Il principe Andrei amava ballare, e volendo sbarazzarsi rapidamente delle conversazioni politiche e intelligenti con cui tutti si rivolgevano a lui, e volendo rompere rapidamente questo fastidioso circolo di imbarazzo formato dalla presenza del sovrano, andò a ballare e scelse Natasha , perché Pierre gliel'ha indicata e perché è stata la prima delle belle donne che ha attirato la sua attenzione; ma appena lui abbracciò quel corpo magro e mobile, e lei gli si avvicinò così tanto e gli sorrise così vicino, il vino delle sue grazie lo colpì alla testa: si sentì rianimato e ringiovanito quando, riprendendo fiato e lasciandola , si fermò e cominciò a guardare i ballerini.
