SZÖVETEK. SZÖVETEK OSZTÁLYOZÁSA.
A magasabb rendű növények szerveződése a sejtspecializáció elvén alapul, ami abban rejlik, hogy a test minden egyes sejtje nem látja el minden benne rejlő funkciót, hanem csak néhányat, de teljesebben és tökéletesebben.
szövetek- stabil, rendszeresen ismétlődő sejtkomplexek, amelyek eredete, szerkezete hasonló és egy vagy több funkció ellátására alkalmas.
A szöveteknek többféle osztályozása létezik, de mindegyik meglehetősen önkényes.
A fő funkciótól függően a növényi szövetek több csoportját különböztetjük meg.
1. oktatási szövetek, vagy merisztémák,- képes megosztani és kialakítani az összes többi szövetet.
2. Takarószövetek:
Elsődleges;
Másodlagos;
Harmadlagos.
3. Fő szövetek alkotják a növény testének nagy részét. A következő fő szövetek vannak:
Asszimiláció (klorofill-tartalmú);
Tartalékok;
Légcsapágyas (aerenchyma);
Víztartó rétegek.
4. mechanikus szövetek(támaszték, csontváz):
Collenchyma;
Sclerenchyma.
5. Vezetőképes szövetek:
Xylem (fa) - a felszálló áram szövete;
A Phloem (háncs) egy leszálló áramú szövet.
6. Kiválasztó szövetek:
Szabadtéri:
mirigyes szőrszálak;
Hydathodes - víz sztómák;
Nektárok;
Belső:
Kiválasztó sejtek illóolajokkal, gyantákkal, tanninokkal;
Többsejtű váladéktartályok, tejsav.
A sejtek osztódási képessége szerint kétféle szövetet különböztetnek meg: nevelési, vagy merisztémák,és állandó- integumentáris, kiválasztó, bázikus, mechanikus, vezetőképes.
ruhát hívják egyszerű, ha minden sejtje formájában és működésében azonos (parenchima, szklerenchima, kollenchima). Összetett A szövetek olyan sejtekből állnak, amelyek alakjuk, szerkezetük és funkciójukban nem azonos, de közös eredetből állnak egymással (pl. xilém, floém).
Létezik a szövetek eredetük szerinti osztályozása is (ontogenetikai). E besorolás szerint primer és másodlagos szöveteket különböztetnek meg. A hajtás tetején és a gyökér csúcsán található elsődleges merisztémából, valamint a magembrióból elsődleges állandók szövetek (epidermisz, collenchyma, sclerenchyma, asszimilációs szövet, epiblema). Az állandó szöveti sejtek nem képesek a további osztódásra. Speciális merisztéma sejtekből - procambia - alakulnak ki elsődleges vezetőképes szövetek (elsődleges xilém, elsődleges floém).
A másodlagos merisztémából kambium - alakulnak ki másodlagos szövetek: másodlagos xilém, másodlagos floém; tól től fellogén parafa, phelloderma, lenticellák képződnek, amelyek a szár és a gyökér megvastagodásakor keletkeznek. A másodlagos szövetek általában a gymnospermekben és a kétszikű zárvatermőkben találhatók. A fás szárú növényekre jellemző a másodlagos szövetek - a fa és a háncs - erőteljes fejlődése.
OKTATÁSI SZÖVETEK
Oktatási szövetek sejtjeik állandó mitotikus osztódása miatt biztosítják az összes növényi szövet képződését, azaz. valójában a testét alkotják. Fejlődésének bármely sejtje három szakaszon megy keresztül: embrionális, növekedési és differenciálódási szakaszon (vagyis egy bizonyos funkció megszerzésén a sejt által). Ahogy az embrió differenciálódik, az elsődleges merisztéma csak a leendő hajtás tetején (a növekedési kúpban) és a gyökércsúcson - apikális (apikális) marad meg. merisztémák. Bármely növény embriója merisztéma sejtekből áll.
A merisztémák citológiai jellemzői. A tipikus jellemzők legvilágosabban az apikális merisztémákban fejeződnek ki. Ezek a merisztémák izodiametriás poliéderes sejtekből állnak, amelyeket nem választanak el intercelluláris terek. Héjuk vékony, kevés cellulózt tartalmaz, nyúlásra képes.
Mindegyik sejt üregét sűrű citoplazma tölti ki, viszonylag nagy maggal, amely központi helyet foglal el, és mitózissal gyorsan osztódik. A hialoplazma sok diffúzan szétszórt riboszómát, proplasztidot, mitokondriumot és diktioszómát tartalmaz. A vakuolák kevések és kicsik. A prosenchimális alakú merisztémából vezető szövetek képződnek, és nagy vakuolák - prokambium és kambium. A prokambium sejtjei sokszög keresztmetszetűek, a kambium sejtjei téglalap alakúak.
A merisztematikus tulajdonságaikat megőrző sejtek tovább osztódnak, egyre több új sejtet képeznek, ún monogram. A leánysejtek egy része differenciálódik, különféle szövetek sejtjeivé alakul, ezeket nevezik származtatott kezdőbetűi. A kezdőbetűk sejtjei korlátlanul sokszor osztódhatnak, a kezdőbetűk származékai pedig egyszer vagy többször osztódnak, és állandó szövetekké alakulnak.
Eredetük szerint megkülönböztetünk primer és másodlagos merisztémákat.
Elsődleges merisztémák
Az elsődleges merisztémák közvetlenül az embrió merisztémájából származnak, és képesek osztódni. A növényben elfoglalt helyzet szerint az elsődleges merisztémák lehetnek apikálisak (apikális), interkalárisak (interkalárisak) és laterálisak (laterálisak).
Apikális (apikális) merisztémák- olyan merisztémák, amelyek a kifejlett növényekben a szárak tetején és a gyökércsúcsokon helyezkednek el, és biztosítják a test hosszának növekedését. A növekedési kúpban a szárban két merisztematikus réteg különböztethető meg: a tunika, amelyből az integumentáris szövet és az elsődleges kéreg perifériás része képződik, valamint a korpusz, amelyből az elsődleges kéreg belső része és a központi axiális henger. kialakulnak (2.3. ábra).
Rizs. 2.3. Apikális szár merisztémák: a- hosszmetszet: 1 - növekedési kúp; 2 - levél rudiment; 3 - a hónalj vese gumója;
A gyökércsúcson három réteget különböztetünk meg:
1) dermatogén, amelyből az elsődleges integumentáris abszorbeáló szövet képződik - a rizoderma;
2) a periblema, amelyből az elsődleges kéreg szövetei fejlődnek;
3) a központi axiális henger szöveteit alkotó pleromát.
Oldalsó (oldalsó) merisztémák eredetük szerint lehetnek primerek és másodlagosak, az axiális szervek keresztmetszetén gyűrűknek néznek ki. Az elsődleges laterális merisztéma például a prokambium és a periciklus. Tól től procambia A kambium és a vaszkuláris-szálas kötegek primer elemei (primer floém és primer xilém) képződnek, míg a procambialis sejtek közvetlenül differenciálódnak az elsődleges vezető szövetek sejtjeivé.
Az oldalsó merisztémák a szerv felületével párhuzamosan helyezkednek el, és biztosítják az axiális szervek vastagságának növekedését.
Interkaláris (interkaláris) merisztémák gyakrabban elsődleges, és külön szakaszok formájában maradnak az aktív növekedési zónákban különböző részek növények (például a levélnyél tövében, a csomóközök tövében). A kalászosok internódiumainak tövében ennek a merisztémának az aktivitása az internódiumok megnyúlásához vezet, ami biztosítja a szár hossznövekedését.
másodlagos merisztémák
A másodlagosak közé tartoznak az oldalsó és a seb merisztémák.
Oldalsó (oldalsó) merisztémák bemutatott kambiumés fellogén. Promerisztémákból (prokambium) vagy állandó szövetekből alakulnak ki dedifferenciálódásukkal. A kambiális sejtek a szerv felszínével párhuzamosan (periklinálisan) septumokkal osztódnak. A kambium által kívülről lerakódott sejtekből a másodlagos floém elemei, a bent lerakódott sejtekből pedig a másodlagos xilém. Az állandó szövetekből dedifferenciálódás útján keletkezett kambiumot ún további Szerkezetében és funkciójában nem különbözik a promeristemákból származó kambiumtól. A phellogen a szubepidermális rétegekben (az epidermisz alatt) elhelyezkedő állandó szövetekből képződik. A periklinális osztódással a fellogén szétválasztja a jövőbeni parafasejteket (phellem) kifelé, és a phelloderma sejteket befelé. Így a fellogén egy másodlagos integumentáris szövetet - peridermát - képez. Az oldalsó merisztémák a szerv felületével párhuzamosan helyezkednek el, és biztosítják az axiális szervek vastagságának növekedését.
seb merisztémák akkor keletkezik, amikor a szövetek és szervek károsodnak. A károsodás körül az élő sejtek dedifferenciálódnak, osztódni kezdenek, és ezáltal másodlagos merisztémává alakulnak. Feladatuk egy sűrű védőszövet kialakítása, amely parenchymalis sejtekből áll - bőrkeményedés. Ez a szövet fehéres vagy sárgás színű, sejtjei nagy sejtmaggal és meglehetősen vastag sejtfallal rendelkeznek. A bőrkeményedés az oltás során fordul elő, biztosítva a sarj összeolvadását az állománysal, valamint a dugványok tövében. Járulékos gyökerek és rügyek rakhatók bele, így izolált szövetek tenyészetének előállítására használják.
BURKOZÓ SZÖVETEK
Elsődleges integumentáris szövet
Nak nek elsődleges integumentáris szövetek közé tartozik az epidermis epidermisze, a parotis, a sztómák védősejtjei és a trichomák.
A sejtfalban lévő pektinek és cellulóz a képződéssel nyálkásodhatnak iszapés íny. Ezek a pektinekkel rokon polimer szénhidrátok, amelyek vízzel érintkezve erősen megduzzadnak. A duzzadt íny ragacsos és szálakba húzható, míg a nyálka erősen elfolyósodik, és nem húzható szálakba. A pektin nyálka a liliom-, keresztesvirágú-, mályva-, hárs- és rózsavirágú családok képviselőiben található, ellentétben a cellulóznyálkával, amely jóval kevésbé gyakori (például orchideákban).
sztóma
Az epidermisz rendkívül speciális képződményei, amelyek két bab alakú védősejtből és egy sztómarésből (egyfajta intercelluláris térből) állnak. Főleg a levelekben vannak jelen, de megtalálhatók a szárban is (2.6. ábra).
Rizs. 2.6. Sztóma szerkezete: a, b- kakukkfű levél héja (felülnézet és keresztmetszet); ban ben- héja a cereus (kaktuszcsalád) száráról; 1 - tényleges epidermális sejtek; 2 - a sztóma védősejtjei; 3 - sztómarés; 4 - légüreg; 5 - klorofillt hordozó parenchima sejtjei; A - kutikula; B - kutikuláris réteg - héj suberinnel és viasszal; B - a fal cellulózrétege; G - mag nukleolusszal; D - kloroplasztiszok
A védőcellák falai egyenetlenül vastagodnak: a hasadék felé irányuló falak (hasi) jelentősen megvastagodtak a hasadéktól (dorsalis) elfelé irányuló falakhoz képest. A rés tágulhat és szűkülhet, szabályozva a párologtatást és a gázcserét. A rés alatt nagy légúti üreg (intercelluláris tér) található, amelyet levél mezofil sejtjei vesznek körül.
Az őrsejteket parotis sejtek veszik körül, amelyek együtt alakulnak ki sztóma komplex(2.7. ábra). A sztómakomplexek következő fő típusai vannak: 
Rizs. 2.7. A sztómakészülék fő típusai: 1 - anomocita (minden magasabb rendű növényben, kivéve a zsurlót); 2 - diacitikus (páfrányokban és virágzásban); 3 - paracitikus (páfrányban, zsurlóban, virágzó és elnyomó); 4 - anizocita (csak virágos növényekben); 5 - tetracitikus (főleg egyszikűekben); 6 - anciklocitikus (páfrányokban, gymnospermekben és virágos növényekben)
1) anomocita(véletlenszerű) - az őrsejteknek nincs kifejezett parotis sejtje; minden magasabb rendű növényre jellemző, a tűlevelűek kivételével;
2) anizocita(egyenlőtlen) - a sztómák védősejtjeit három parotis sejt veszi körül, amelyek közül az egyik sokkal nagyobb (vagy kisebb), mint a többi;
3) paracita(párhuzamos sejtes) - egy parotis sejt (vagy több) párhuzamosan helyezkedik el a végével;
4) diacitikus(keresztsejtes) - két parotis sejt merőlegesen helyezkedik el a zárósejtekre;
5) tetracitikus(görögből. tetra- négy) - főleg egyszikűben;
A sztómák a levél alsó oldalán helyezkednek el, de vízi növények lebegő levelekkel csak a levél felső oldalán találhatók. A levélhám sejtjeinek alakja és a sztómák elhelyezkedése alapján megkülönböztethető az egyszikű a kétszikűtől (2.8. ábra). A kétszikű növények levelének hámsejtjei valójában hullámos körvonalúak (2.9. ábra), míg az egyszikűeknél megnyúltak, rombusz alakúak. 
Rizs. 2.8. A sztómák elhelyezkedése az epidermiszben (felszínről nézve): a-kétszikű növények: 1 - levél; 2 - görögdinnye; b-egyszikű növények: 3 - kukorica; 4 - írisz
A sztómák típusai az epidermisz felszínéhez viszonyított elhelyezkedési szint szerint a következők szerint oszthatók fel.
1.7.1. Az epidermisszel azonos síkban található sztómák. A gyógynövényi anyagok mikroszkópiájának leírásában a leggyakoribb és általában nem feltüntetett típus, pl. ez a tétel kimaradt. A diagnosztikai jelek kiálló vagy víz alá süllyedt sztómák lehetnek.
1.7.2. kiálló sztóma - sztómák, amelyek az epidermisz felett helyezkednek el. Általában a mikroszkóp mikrocsavar forgatásakor (a lencse leengedésekor) először az ilyen sztómákat észlelik, és csak ezután jelennek meg az epidermális sejtek, így ezeket szinte lehetetlen a levél felületéről fényképen megörökíteni, illetve ábrázolni. őket egy képen. Az epidermisszel azonos síkban az ilyen sztómák keresztirányú metszetekben láthatók, de ehhez a vágásnak át kell haladnia a sztómán, amit nehéz megszerezni, ha ritkán helyezkednek el a levélen. Az ilyen sztómák például a medveszőlő leveleire jellemzőek.
1.7.3. elmerült sztóma - az epidermiszbe ágyazott sztómák. Mikroszkóp alatt megfigyelve, amikor a mikrocsavart elforgatják (a lencse leengedésekor), először egyértelműen észlelhetők az epidermális sejtek, majd lehetővé válik a sztómák körvonalainak pontosabb meglátása. A felületről készült preparátumokról készült fényképeken és rajzokon is nehéz megjeleníteni őket. Gyöngyvirág levelekben, óralevelekben, eukaliptusz levelekben található. Néha a mélyedéseket, amelyekben a sztómák találhatók, szőrszálak bélelik vagy borítják, és úgynevezett sztóma kripták.
A szakirodalomban 19 típust ismertetnek, csak azokat választottuk ki, amelyeket a gyógynövényi anyagok elemzése során használnak**.
Rizs. 63. A sztómasejtek típusai. A - lencsés; B - gömb alakú; B - sapka alakú; G - scaphoid
1.8.1. Lencse alakú - 2 egyforma félhold alakú cella szimmetrikusan helyezkedik el. A frontális síkon a héj vastagodása szinte egyenletes. A rés fusiform (63. ábra, A). A sztómasejtek típusa a legtöbb növényre jellemző.
1.8.2. gömbölyű - két egyforma, erősen körkörösen ívelt sejt szimmetrikusan helyezkedik el. A frontális síkon a héj vastagodása szinte egyenletes. A nyílás kerek (63. ábra, B).
1.8.3. Sapka alakú - két egyforma félhold alakú sejt a sarki részeken kupak formájában megvastagodott. A rés fusiform (63. ábra, B). A gyűszűkesztyűben található.
1.8.4. Sajka alakú - a sztómasejtek belső falai megvastagodtak. A rés fusiform (63. ábra, D). Megfigyelhető a centaury fűben, az óra leveleiben.
A sztómák kialakulásának mechanizmusa a sejtek ozmotikus tulajdonságainak köszönhető. Amikor a levél felületét megvilágítja a nap, a védősejtek kloroplasztiszában aktív fotoszintézis folyamat megy végbe. A sejtek telítettsége fotoszintézis termékekkel, cukrokkal a káliumionok aktív bejutásához vezet a sejtekbe, aminek következtében megnő a sejtnedv koncentrációja a védősejtekben. Különbség van a parotis és a védősejtek sejtnedvének koncentrációjában. A sejtek ozmotikus tulajdonságai miatt a parotis sejtekből származó víz bejut a védősejtekbe, ami az utóbbiak térfogatának növekedéséhez és a turgor meredek növekedéséhez vezet. A védősejtek "hasi" falának a sztómahasadék felé néző megvastagodása biztosítja a sejtfal egyenetlen megnyúlását; a védősejtek markáns babformát kapnak, és a sztómanyílás megnyílik. A fotoszintézis intenzitásának csökkenésével (például este) csökken a cukrok képződése a védősejtekben. A káliumionok beáramlása leáll. A védősejtekben a sejtnedv koncentrációja a perisztomatálishoz képest csökken. A víz ozmózis útján hagyja el a védősejteket, csökkenti azok turgorát, aminek következtében a sztómanyílás éjszaka bezárul.
Az epidermisz sejtjei szorosan záródnak egymáshoz, aminek köszönhetően az epidermisz számos funkciót lát el:
Megakadályozza a kórokozók bejutását a növénybe;
Megvédi a belső szöveteket a mechanikai sérülésektől;
Szabályozza a gázcserét és a transzspirációt;
Víz, sók szabadulnak fel rajta keresztül;
Szívószövetként funkcionálhat;
részt vesz a különböző anyagok szintézisében, az irritációk észlelésében és a levelek mozgásában.
Trichomes - különböző formájú, szerkezetű és funkciójú hámsejtek kinövései: szőrszálak, pikkelyek, sörték stb. Burkoló- és mirigyesekre oszthatók. mirigyes trichoma, a rejtettekkel ellentétben sejtjeik vannak, amelyek titkot választanak ki. eltakarja a szőrszálakat, gyapjas, filc vagy más borítást képezve a növényen, tükröző részt napsugarakés ezáltal csökkenti a párologtatást. Néha szőrszálak csak ott találhatók, ahol a sztómák találhatók, például a csikósláblevél alsó oldalán. Egyes növényekben az élő szőrszálak megnövelik a teljes párolgási felületet, ami hozzájárul a párologtatás felgyorsulásához.
A trichomák mérete jelentősen eltér. A leghosszabb trichomák (5-6 cm-ig) takarják a gyapotmagokat. A fedő trichomák egyszerű egysejtűek vagy többsejtűek, elágazó vagy csillagszerű szőrszálak. A trichomák lefedése lehet hosszú időéletben maradni vagy gyorsan meghalni, megtelve levegővel.
A trichomáktól, amelyek csak az epidermális sejtek részvételével keletkeznek, különböznek előkerülők, melynek kialakításában a subepidermális rétegek mélyebben elhelyezkedő szövetei is részt vesznek.
Anatómiai és diagnosztikai jellemzők, amelyek legmagasabb érték valamint a gyógyászati alapanyagok meghatározásának nagy változatossága. A szőrszálak lehetnek egyszerűek és nagyméretűek, amelyek viszont egysejtűek és többsejtűek is lehetnek. A többsejtű szőrszálak lehetnek egysorosak, kétsorosak és elágazóak.
Bár a tudósok régóta tudnak arról, hogy a víz elpárolog a levél felszínéről, az első, aki sztómát figyelt meg, Marcello Malpighi olasz természettudós volt, aki ezt a felfedezést 1675-ben publikálta munkájában. Anatom plantarum. A valódi funkciójukat azonban nem értette. Ugyanakkor kortársa, Nehemiah Grew hipotézist dolgozott ki a sztómák szellőztetésben való részvételéről. belső környezet növényeket, és a rovarok légcsövéihez hasonlította őket. A tanulmány előrehaladása a 19. században következett be, és ugyanebben az időben, 1827-ben a "sztoma" szót először Decandole svájci botanikus használta. A sztómák akkori vizsgálatát Hugo von Mol végezte, aki felfedezte a sztómák nyitásának alapelvét, és Simon Schwendener, aki a sztómákat szerkezeti típusa szerint osztályozta.
A sztómák működésének egyes aspektusait jelenleg is intenzíven tanulmányozzák; Az anyag főleg Commelina vulgaris ( Commelina communis), kerti bob ( Vicia faba), Csemegekukorica ( Zea mays) .
A sztómák mérete (hossza) 0,01-0,06 mm (a poliploid növények sztómái az árnyékban növő levelekben is nagyobbak. A legnagyobb sztómákat egy kihalt növényben találtuk Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) . A pórus egy pár speciális sejtből, úgynevezett védősejtekből áll ( cellulae claudentes), amelyek a pórusok nyitottságának mértékét szabályozzák, közöttük sztómarés van ( porus stomatalis). A védőcellák falai egyenetlenül vastagodnak: a rés felé (hasi) felé irányuló falak vastagabbak, mint a réstől távolabbi (dorsalis) falak. A rés tágulhat és szűkülhet, szabályozva a párologtatást és a gázcserét. Ha kevés a víz, a védőcellák szorosan egymás mellett helyezkednek el, és a sztómanyílás zárva van. Ha sok a víz a védőcellákban, az megnyomja a falakat és a vékonyabb falak jobban megnyúlnak, a vastagabbak pedig befelé húzódnak, a védőcellák között rés keletkezik. A rés alatt van egy szubsztomatális (levegő) üreg, amelyet a levél pépének sejtjei vesznek körül, amelyen keresztül közvetlenül a gázcsere megy végbe. szén-dioxidot tartalmazó levegő ( szén-dioxid) és oxigén, ezeken a pórusokon keresztül behatol a levélszövetbe, és tovább hasznosul a fotoszintézis és a légzés folyamatában. A fotoszintézis során a levél belső sejtjei által termelt felesleges oxigén visszakerül a levélbe környezet ugyanazokon a pórusokon keresztül. Ezenkívül a párolgás során vízgőz szabadul fel a pórusokon keresztül. A zárósejtekkel szomszédos epidermális sejteket kísérő (oldalsó, szomszédos, parotis) sejteknek nevezzük. Részt vesznek az őrsejtek mozgásában. A lefutó és a kísérő sejtek sztómakomplexumot (sztomatális apparátust) alkotnak. Sztómák jelenléte vagy hiánya (a sztómák látható részeit ún stomatális vonalak) gyakran használják a növények osztályozásában.
A kísérő sejtek száma és elhelyezkedésük a sztómanyíláshoz képest számos sztómatípus megkülönböztetését teszi lehetővé:
A kétszikű növényeknek általában több sztómája van a levél alján, mint a tetején. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a vízszintesen elhelyezett levél felső része általában jobban megvilágított, és a benne lévő kisebb számú sztóma megakadályozza a víz túlzott elpárolgását. Az alsó oldalon található sztómákkal rendelkező leveleket hyposztomatikusnak nevezik.
Az egyszikű növényekben a levél felső és alsó részén eltérő a sztómák jelenléte. Nagyon gyakran távozik egyszikű növények függőlegesen elrendezve, ebben az esetben a sztómák száma a levél mindkét részén azonos lehet. Az ilyen leveleket amfisztomatikusnak nevezik.
A levél alsó oldalán lebegő levelekből hiányzik a sztóma, mivel a kutikulán keresztül képesek felszívni a vizet. A felső oldalon sztómákkal rendelkező leveleket episztomatikusnak nevezzük. A víz alatti leveleknek egyáltalán nincs sztómájuk.
A tűlevelű növények sztómái általában mélyen az endodermisz alatt rejtőznek, ami lehetővé teszi a vízfogyasztás nagymértékben csökkentését télen a párolgás, nyáron pedig aszály idején.
A moháknak (az Anthocerota kivételével) nincs valódi sztómájuk.
A sztómák az epidermisz felszínéhez viszonyított elhelyezkedésükben is különböznek. Némelyikük más epidermális sejtekkel egy szintben helyezkedik el, mások a felszín fölé emelkednek vagy alá merülnek. Az egyszikűeknél, amelyek levelei túlnyomórészt hosszúra nőnek, a sztómák szabályos párhuzamos sorokat alkotnak, míg a kétszikűeknél véletlenszerűen helyezkednek el.
Mivel a szén-dioxid a fotoszintézis folyamatának egyik kulcsfontosságú reagense, a legtöbb növényben sztóma van. nappal nyisd ki. A probléma az, hogy amikor a levegő belép, keveredik a levélből kipárolgó vízgőzzel, így a növény nem tud szén-dioxidhoz jutni anélkül, hogy közben ne veszítene egy kis vizet. Sok növény védelmet nyújt a víz párolgása ellen viaszlerakódások formájában, amelyek eltömítik sztómáikat.
A sztómák az epidermisz rendkívül specializált képződményei, amelyek két védősejtből állnak, amelyek között egyfajta intercelluláris tér, vagyis sztómarés van (37. ábra). A rés tágulhat és szűkülhet, szabályozva a párologtatást és a gázcserét. A rés alatt egy légző- vagy levegőüreg található, amelyet levélpépsejtek vesznek körül. Az epidermisznek a záró sejtekkel szomszédos sejtjeit oldalsó vagy parotisnak nevezzük. Részt vesznek az őrsejtek mozgásában. A védő- és a melléksejtek alkotják a sztómakészüléket. Az oldalsejtek száma és a sztómahasadékhoz viszonyított elhelyezkedése számos sztómatípus megkülönböztetését teszi lehetővé. Tanulmányuk a fogászat. A fogászati adatokat gyakran használják a növényrendszertanban a taxonok szisztematikus helyzetének tisztázására. A leggyakoribb sztómatípusokat a 38. ábra mutatja.
A sztóma apparátus anomocitikus típusa a magasabb rendű növények minden csoportjára jellemző, a tűlevelűek kivételével. A másodlagos sejtek ebben az esetben nem különböznek az epidermisz többi sejtjétől. A diacytikus típust csak két másodlagos sejt jellemzi, amelyek közös fala merőleges a sztómanyílásra. Ez a típus megtalálható néhány virágos növényben, különösen a legtöbb szeméremajkakban és szegfűben. A paracytás típusban az oldalsejtek párhuzamosan helyezkednek el a záró- és sztómarésekkel. Páfrányokban, zsurlókban és számos virágos növényben megtalálható. Az anizocitikus típus csak virágos növényekben található. Itt a védőcellákat három oldalcella veszi körül, amelyek közül az egyik észrevehetően nagyobb vagy kisebb, mint a többi. A tetracitás típusú sztómakészüléket főként egyszikűek jellemzik. Az enciklocitikus típusban az oldalsejtek keskeny gyűrűt alkotnak a védősejtek körül. Hasonló szerkezetet találtak páfrányokban, gymnospermekben és számos virágos növényben. A védősejtek elhelyezkedése a többi epidermális sejthez képest különböző típusok egyenlőtlenül. Egyes esetekben a védősejtek az epidermális sejtekkel azonos szinten helyezkednek el, néha föléjük nyúlnak, vagy éppen ellenkezőleg, sokkal mélyebben fekszenek (süllyesztett sztómák). Ez utóbbi a száraz körülményekhez alkalmazkodott növényekben figyelhető meg. Néha a bemélyedéseket, amelyekben a sztómák találhatók, szőrszálak borítják vagy borítják. Sztómakriptáknak nevezik őket.
A sztómák száma és eloszlása egy levélen vagy hajtáson a növényfajtól és az életkörülményektől függően változik. Számuk általában több tíztől több százig terjed 1 négyzetméter felületen.
Az őrsejtek mozgási mechanizmusa nagyon összetett, és a különböző fajoknál eltérő. A legtöbb növényben éjszakai és néha nappal is elégtelen vízellátás esetén a védőcellák turgora csökken, a rés bezárul, ezáltal csökken a párologtatás mértéke. A turgor növekedésével a sztómák kinyílnak. Úgy gondolja, hogy a főszerep ezekben a változásokban a káliumionokhoz tartozik. A kloroplasztiszok jelenléte a védősejtekben elengedhetetlen a turgor szabályozásában. Az elsődleges kloroplasztisz keményítő cukorrá alakulva növeli a sejtnedv koncentrációját. Ez hozzájárul a víz beáramlásához a szomszédos sejtekből és a védőcellák rugalmas állapotba való átmenetéhez.
A sztómanyílások összterülete a levélfelület mindössze 1-2%-a. Ennek ellenére a nyitott sztómarésekkel történő párologtatás eléri a párolgás 50-70%-át, ami területe megegyezik a nyílt vízfelülettel.
Aki ezt a felfedezést 1675-ben publikálta munkájában Anatom plantarum. A valódi funkciójukat azonban nem értette. Ugyanakkor kortársa, Nehemiah Grew kidolgozta azt a hipotézist, hogy a sztómák részt vesznek a növény belső környezetének szellőztetésében, és összehasonlította őket a rovarok légcsövével. A tanulmány előrehaladása a 19. században következett be, és ugyanebben az időben, 1827-ben a "sztoma" szót először Decandole svájci botanikus használta. A sztómák akkori vizsgálatát Hugo von Mol végezte, aki felfedezte a sztómák nyitásának alapelvét, és Simon Schwendener, aki a sztómákat szerkezeti típusa szerint osztályozta.
A sztómák működésének egyes aspektusait jelenleg is intenzíven tanulmányozzák; Az anyag főleg Commelina vulgaris ( Commelina communis), kerti bob ( Vicia faba), Csemegekukorica ( Zea mays).
A sztómák mérete (hossza) 0,01-0,06 mm (a poliploid növények sztómái az árnyékban növő levelekben is nagyobbak. A legnagyobb sztómákat egy kihalt növényben találtuk Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) A pórus egy pár speciális sejtből, úgynevezett védősejtekből áll (cellulae claudentes), amelyek a pórusok nyitottságának mértékét szabályozzák, közöttük a sztómarés (porus stomatalis). A védőcellák falai egyenetlenül vastagodnak: a rés felé (hasi) felé irányuló falak vastagabbak, mint a réstől távolabbi (dorsalis) falak. A rés tágulhat és szűkülhet, szabályozva a párologtatást és a gázcserét. Ha kevés a víz, a védőcellák szorosan egymás mellett helyezkednek el, és a sztómanyílás zárva van. Ha sok a víz a védőcellákban, az megnyomja a falakat és a vékonyabb falak jobban megnyúlnak, a vastagabbak pedig befelé húzódnak, a védőcellák között rés keletkezik. A rés alatt van egy szubsztomatális (levegő) üreg, amelyet a levél pépének sejtjei vesznek körül, amelyen keresztül közvetlenül a gázcsere megy végbe. A szén-dioxidot (szén-dioxidot) és oxigént tartalmazó levegő ezeken a pórusokon keresztül behatol a levélszövetbe, és tovább hasznosul a fotoszintézis és a légzés folyamatában. A fotoszintézis során a levél belső sejtjei által termelt felesleges oxigén ugyanezen pórusokon keresztül kerül vissza a környezetbe. Ezenkívül a párolgás során vízgőz szabadul fel a pórusokon keresztül. A zárósejtekkel szomszédos epidermális sejteket kísérő (oldalsó, szomszédos, parotis) sejteknek nevezzük. Részt vesznek az őrsejtek mozgásában. A lefutó és a kísérő sejtek sztómakomplexumot (sztomatális apparátust) alkotnak. Sztómák jelenléte vagy hiánya (a sztómák látható részeit ún stomatális vonalak) gyakran használják a növények osztályozásában.
A kísérő sejtek száma és elhelyezkedésük a sztómanyíláshoz képest számos sztómatípus megkülönböztetését teszi lehetővé:
A kétszikűeknél gyakori a paracitás típusú sztóma. A vese alakú (bab alakú) zárósejtek - ahogy a levél felszínéről jól láthatóak - kloroplasztiszokat hordoznak, a hártya vékony, nem megvastagodott szakaszai a sztóma rést befedő kiemelkedéseket (kifolyókat) képeznek.
A védősejtek külső falán általában kinövések találhatók, ami jól látható a sztóma keresztmetszetében. Az ezen kinövések által határolt teret előkertnek nevezzük. Elég gyakran hasonló kinövések figyelhetők meg a védősejtek belső membránjában. Ezek egy hátsó udvart vagy belső udvart alkotnak, amely egy nagy intercelluláris térhez kapcsolódik - a szubsztomatális üreghez.
Egyszikűekben a gabonafélékben megfigyelték a sztómák paracita szerkezetét. A védőcellák súlyzó alakúak - a középső részen szűkültek és mindkét végén kitágultak, míg a kitágult területek falai nagyon vékonyak, a középső részen pedig nagyon megvastagodottak. A kloroplasztok a sejtek hólyagos végződéseiben találhatók.
Az őrsejtek mozgási mechanizmusa nagyon összetett, és a különböző fajoknál eltérő. A legtöbb növényben az éjszakai és néha nappal is egyenlőtlen vízellátás esetén a védőcellák turgora csökken, a sztómarés bezárul, ezáltal csökken a transzspiráció mértéke. A turgor növekedésével a sztómák kinyílnak. Úgy gondolják, hogy a turgor változásában a főszerep a káliumionoké. A kloroplasztiszok jelenléte a védősejtekben elengedhetetlen a turgor szabályozásában. A kloroplasztiszok elsődleges keményítője cukorrá alakulva növeli a sejtnedv koncentrációját. Ez hozzájárul a víz beáramlásához a szomszédos sejtekből és a turgornyomás növekedéséhez a védőcellákban.
A kétszikű növényeknek általában több sztómája van a levél alján, mint a tetején. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a vízszintesen elhelyezett levél felső része általában jobban megvilágított, és a benne lévő kisebb számú sztóma megakadályozza a víz túlzott elpárolgását. Az alsó oldalon található sztómákkal rendelkező leveleket hyposztomatikusnak nevezik.
Az egyszikű növényekben a levél felső és alsó részén eltérő a sztómák jelenléte. Az egyszikű növények levelei nagyon gyakran függőlegesen helyezkednek el, ilyenkor a sztómák száma a levél mindkét részén azonos lehet. Az ilyen leveleket amfisztomatikusnak nevezik.
A levél alsó oldalán lebegő levelekből hiányzik a sztóma, mivel a kutikulán keresztül képesek felszívni a vizet. A felső oldalon sztómákkal rendelkező leveleket episztomatikusnak nevezzük. A víz alatti leveleknek egyáltalán nincs sztómájuk.
A tűlevelű növények sztómái általában mélyen az endodermisz alatt rejtőznek, ami lehetővé teszi a vízfogyasztás nagymértékben csökkentését télen a párolgás, nyáron pedig aszály idején.
A moháknak (az antoceróták kivételével) nincs valódi sztómájuk.
A sztómák az epidermisz felszínéhez viszonyított elhelyezkedésükben is különböznek. Némelyikük más epidermális sejtekkel egy szintben helyezkedik el, mások a felszín fölé emelkednek vagy alá merülnek. Az egyszikűeknél, amelyek levelei túlnyomórészt hosszúra nőnek, a sztómák szabályos párhuzamos sorokat alkotnak, míg a kétszikűeknél véletlenszerűen helyezkednek el.
Mivel a szén-dioxid a fotoszintézis folyamatának egyik kulcsfontosságú reagense, a legtöbb növény sztómái nappal nyitva vannak. A probléma az, hogy amikor a levegő belép, keveredik a levélből kipárolgó vízgőzzel, így a növény nem tud szén-dioxidhoz jutni anélkül, hogy közben ne veszítene egy kis vizet. Sok növény védelmet nyújt a víz párolgása ellen viaszlerakódások formájában, amelyek eltömítik sztómáikat.
Hirtelen minden felkavart, a tömeg beszélni kezdett, megmozdult, ismét elváltak egymástól, és a két elválasztott sor közé zeneszóra belépett az uralkodó. Mögötte a tulajdonos és az úrnő állt. A császár gyorsan ment, jobbra-balra hajolt, mintha a találkozásnak ettől az első percétől akarna minél előbb megszabadulni. A zenészek lengyelül játszottak, amelyet akkor a rá komponált szavakról ismertek. Ezek a szavak így kezdődtek: „Sándor, Erzsébet, gyönyörködtesz minket...” Az uralkodó bement a nappaliba, a tömeg az ajtókhoz rohant; több megváltozott arckifejezésű arc sietett össze-vissza. A tömeg ismét visszavonult a szalon ajtajából, amelyben megjelent az uralkodó, és a háziasszonysal beszélgetett. Valami zavart tekintetű fiatalember közeledett a hölgyekhez, és arra kérte őket, hogy álljanak félre. Néhány hölgy a világ minden körülményeiről való teljes feledékenységet kifejező arccal, vécéjét elrontva tolongott előre. Férfiak kezdtek közeledni a hölgyekhez, és lengyel párokba álltak.
Minden szétvált, és a császár mosolyogva, időn kívül kézen fogva vezette a ház úrnőjét, kiment a szalon ajtaján. Őt követte a tulajdonos M. A. Naryskinával, majd követek, miniszterek, különféle tábornokok, akiket Peronskaya szüntelenül hívott. A hölgyek több mint felének volt lovagja, és gyalogoltak vagy készülődtek a Polskajába. Natasa úgy érezte, hogy az anyjával és Sonyával maradt a falhoz visszaszorított, és Polskajában el nem vitt hölgyek kisebb része között. Karcsú karját leengedve állt, és mérsékelten emelkedő, kissé határozott mellkassal, lélegzetét visszafojtva, csillogó, ijedt szemekkel nézett maga elé, a legnagyobb örömre és a legnagyobb bánatra készenlétével. Nem érdekelte sem a szuverén, sem az összes fontos személy, akikre Peronskaya rámutatott - egyetlen gondolata volt: „Valóban nem jön hozzám senki, tényleg nem fogok táncolni az elsők között, ugye Lehetséges, hogy ezek a férfiak, akik most, úgy tűnik, nem látnak engem, de ha rám néznek, olyan arckifejezéssel néznek, mintha azt mondanák: Ah! nem ő, szóval nincs mit látni. Nem, nem lehet!" gondolta. "Tudniuk kell, hogyan akarok táncolni, milyen jól táncolok, és milyen szórakoztató lesz velük táncolni."
A lengyel hangok, amelyek már jó ideje hallatszottak, már kezdtek szomorúan hangzani, emlékként Natasha fülében. Sírni akart. Peronskaya eltávolodott tőlük. A gróf a folyosó másik végén volt, a grófnő, Sonya és ő egyedül álltak, mintha egy erdőben lennének ebben az idegen, senki számára érdektelen és szükségtelen tömegben. Andrej herceg elment mellettük valami hölggyel, aki láthatóan nem ismerte fel őket. A jóképű Anatole mosolyogva mondott valamit az általa vezetett hölgynek, és olyan tekintettel nézett Natasha arcára, amellyel a falakat nézik. Borisz kétszer ment el mellettük, és mindannyiszor elfordult. Berg és felesége, akik nem táncoltak, odamentek hozzájuk.
Ez a családi közeledés itt, a bálon sértőnek tűnt Natasának, mintha a bálon kívül nem lenne más helye a családi beszélgetéseknek. Nem hallgatott, és nem nézett Verára, aki a zöld ruhájáról mondott neki valamit.
Végül az uralkodó megállt utolsó hölgye mellett (hármassal táncolt), a zene elhallgatott; az elfoglalt adjutáns odaszaladt Rosztovékhoz, és megkérte őket, hogy költözzenek máshová, bár a fal mellett álltak, és a kórusból a keringő határozott, óvatos és lenyűgözően kimért hangjai harsantak fel. A császár mosolyogva nézett a hallra. Eltelt egy perc, és még nem indult el senki. Az adjutáns menedzser felkereste Bezukhova grófnőt, és meghívta. Mosolyogva felemelte a kezét, és anélkül, hogy ránézett volna, az adjutáns vállára tette. Az adjutáns steward, a maga mestere, magabiztosan, lassan és kimérten, szorosan átölelve hölgyét, elindult vele elsőként a siklópályán, a kör szélén, a csarnok sarkánál vette fel. bal kéz, elfordította, és az egyre gyorsuló zenehangok miatt csak az adjutáns gyors és ügyes lábainak sarkantyúinak kimért csattanásai hallatszottak, és a fordulásnál minden harmadik ütemben fellángolni és csapkodni látszott. bársony ruha a hölgyeit. Natasha rájuk nézett, és sírni készült, hogy nem ő táncolta a keringő első körét.
Andrej herceg ezredesi fehér (lovassági) egyenruhájában, harisnyában és csizmában, élénken és vidáman állt a kör élén, nem messze a Rosztovéktól. Firgof báró beszélt neki a holnapról, a tervezett első találkozóról államtanács. Andrej herceg, mint Szperanszkijhoz közel álló személy, aki részt vesz a törvényhozó bizottság munkájában, korrekt tájékoztatást tudott adni az ülésről holnap amelyről különféle pletykák keringtek. De nem figyelt arra, amit Firgof mondott neki, és először az uralkodóra nézett, majd a táncolni készülő urakra, akik nem mertek belépni a körbe.
Andrej herceg nézte ezeket a lovasokat és hölgyeket, akik félénken a szuverén jelenlétében haltak meg a meghívás vágyától.
Pierre odament Andrej herceghez, és megfogta a kezét.
- Mindig táncolsz. Itt van a védencem [kedvencem], a fiatal Rostova, hívd meg – mondta.
- Ahol? – kérdezte Bolkonsky. - Sajnálom - mondta a báróhoz fordulva -, ezt a beszélgetést más helyen fejezzük be, de a bálon táncolni kell. - Előrelépett, abba az irányba, amit Pierre mutatott neki. Natasa kétségbeesett, elhalványuló arca megakadt Andrej herceg szemében. Felismerte, kitalálta érzéseit, rájött, hogy kezdő, eszébe jutott az ablaknál folytatott beszélgetése, és vidám arckifejezéssel közeledett Rostova grófnőhöz.
– Hadd mutassam be a lányomat – mondta a grófnő elpirulva.
„Örülök, hogy ismerkedhetek, ha a grófnő emlékszik rám” – mondta Andrej herceg udvariasan és mélyen meghajolva, teljesen ellentmondva Peronszkaja durvaságára vonatkozó megjegyzéseinek, odament Natasához, és még azelőtt felemelte a kezét, hogy átölelje a derekát. befejezte a meghívást táncolni. Keringőtúrát javasolt. Natasha arcán a kétségbeesésre és örömre készen elhalványuló arckifejezés hirtelen boldog, hálás, gyermeki mosollyal ragyogott fel.
„Régóta várok rád” – mintha ez a rémült és boldog lány mondta volna, könnyek között megjelenő mosollyal, kezét Andrej herceg vállára emelve. Ők voltak a második pár, aki belépett a körbe. Andrei herceg korának egyik legjobb táncosa volt. Natasha nagyszerűen táncolt. Báltermi szaténcipős lába gyorsan, könnyedén és tőle függetlenül tette a dolgát, arca ragyogott a boldogságtól. Csupasz nyaka és karja vékony és csúnya volt. Helen vállaihoz képest a válla vékony volt, a mellkasa határozatlan, a karja vékony; de Helennek már látszott, hogy a testén végigsuhant sok ezer pillantástól lakk volt, Natasha pedig olyan lánynak tűnt, aki először volt meztelen, és aki nagyon szégyellné ezt, ha nem biztosította volna, hogy annyira szükséges.
Andrej herceg szeretett táncolni, és gyorsan meg akart szabadulni azoktól a politikai és intelligens beszélgetésektől, amelyekkel mindenki feléje fordult, és gyorsan meg akarta szakítani ezt az idegesítő zavart kört, amelyet az uralkodó jelenléte alkotott, táncolni kezdett, és Natasát választotta. , mert Pierre rámutatott rá, és mert ő volt az első a csinos nők közül, aki felkeltette a figyelmét; de amint átölelte ezt a vékony, mozgékony testet, és a lány olyan közel húzódott hozzá, és olyan közel mosolygott hozzá, varázsainak bora fejbe vágta: újjáéledt és megfiatalodott, amikor lélegzethez jutva elhagyta őt. , megállt, és a táncosokat kezdte nézni.
