A hasítás, mint az állati ontogén speciális szakasza jellemvonások, amelyek a legtöbb állatra jellemzőek, de egyes csoportokban hiányozhatnak.
Mindezen jellemzők mellett az emlősök töredezettsége élesen eltér a tipikustól. A blastomerek lassan osztódnak bennük, 1-2 osztódás után megbomlik a szinkron, egyúttal az embrió saját genomja is aktiválódik.
Számos lényeges jellemző (determinizmus foka, teljesség, egységesség és felosztás szimmetriája) alapján megkülönböztetünk egy sorozatot. zúzás fajtái. A hasítás típusait nagymértékben meghatározza az anyagok (beleértve a tojássárgáját) eloszlása a tojás citoplazmájában, valamint a blasztomerek között létrejövő intercelluláris kontaktusok természete.
A töredezettség lehet: determinisztikus és szabályozó; teljes (holoblasztikus) vagy inkomplett (meroblasztikus); egységesek (a blastomerek nagyjából azonos méretűek) és egyenetlenek (a blasztomerek nem egyforma méretűek, két-három méretcsoportot különböztetnek meg, ezeket általában makro- és mikromereknek nevezik); végül a szimmetria természetének megfelelően radiális, spirális, különféle lehetőségeket kétoldalú és anarchikus széttagoltság. Mindegyik típuson belül számos lehetőség van.
A zúzósíkok teljesen szétválasztják a tojást. Kioszt teljes egyenruha zúzás, amelyben a blastomerek mérete nem különbözik egymástól (ez a fajta zúzás jellemző a homolecitálisés alecitális tojás), és teljesen egyenetlen zúzás, amelyben a blastomerek mérete jelentősen eltérhet. Ez a fajta aprítás jellemző mérsékelten telolecitális tojás.
Ez a fajta zúzás jellemző sárgájában gazdag telolecitális tojásokhoz(madarak, hüllők). Ezt a zúzást is nevezik korong alakú, mert a zúzás következtében az állatpóluson kis sejtkorong (blastodisk) keletkezik.
Ez a fajta töredezettség figyelhető meg ízeltlábúakban.
1 szimmetriasík van. Jellemzően orsóféreg számára.
A blastomerek gyengén kapcsolódnak egymáshoz, eleinte láncokat vagy formátlan masszát alkotnak; gyakran előfordul ugyanabban a fajban különböző változatok a blastomerek elhelyezkedése. Jellemzően bélrendszer számára.
| Embriogenezis | |
|---|---|
| fejlődésbiológia | |
| szakasz | Zigóta Morula Blastula (Szervezetek: Diploblasztok Triploblasztok) Blastocyst Gastrula Neurula Embrió |
| Folyamatok | Egy tojás összetörése Blasztuláció Gastruláció (delamináció, invagináció, bevándorlás, epibolia) Neuruláció Organogenezis |
| csírarétegek | Ektoderma Endoderma mezoderma |
| Sejtdifferenciálódás | Blastomere Embryoblast Trophoblast Epiblast Hypoblast |
Wikimédia Alapítvány. 2010 .
Zúzás: Aprító (technológiai) őrlés szilárd test egy bizonyos méretig; Zúzás (nyomtatási) sokszorosítás ugyanazon nyomóelem nyomatán kétszer, offsettel; Zúzás (embriológia) sorozat ... ... Wikipédia
Zúzás: aprítás (technológia) szilárd anyag meghatározott méretre aprítása; Zúzás (nyomtatási) sokszorosítás ugyanazon nyomóelem nyomatán kétszer, offsettel; Hasítás (embriológia) egy sor egymást követő ... ... Wikipédia
- (az ógörög ἔμβρυον, csíra, "embrió"; és λογία, logika) az a tudomány, amely az embrió fejlődését vizsgálja. Az embrió bármely szervezet korai szakaszaiban fejlődés születéséig vagy kikeléséig, vagy növények esetében a csírázásig ... ... Wikipédia
Hasítás: emlős embrió. z.p. zona striata, p.gl poláris testek, a. kétsejtű szakasz, b. négysejtű színpad, c. nyolc sejt stádium, d, e. morula Egy megtermékenyített ... ... Wikipédia egymást követő mitotikus osztódásainak összezúzása
a zúzás sugárirányú- ÁLLATEMBRIOLÓGIAI SUGÁRZÚZÁS - az első meridionális zúzás a tojás meridionális síkjában történik. A második zúzás is meridionális, átmegy a tojás főtengelyén, de az első zúzás síkjára merőlegesen. ... ...
zúzó anarchista- ÁLLATEMBRIOLÓGIA ANARCHIKUS ZÚZÁS [ELOSZOTT, KAOTIKUS] - Metagenetikus medúza tojásainak zúzása - Oceania armata. Az első hasítási barázda meridionális, vágó, az állatpóluson jelenik meg. A második barázda is...... Általános embriológia: Terminológiai szótár
zúzó heteronégyzet- ÁLLATEMBRIOLÓGIA. Egyenetlen spirális fragmentáció, amikor a főkvartett sejtjei (az első négy blastomer) nem egyforma méretűek, akkor származékaik is ... ... Általános embriológia: Terminológiai szótár
zúzás aszinkron- ÁLLATEMBRIOLÓGIA ASZINKRON ZÚZÁS - telolecitális (kétéltű) peték hasítása. A vegetatív blastomerek osztódása lassabb, mint az állati pólus blasztomerjei... Általános embriológia: Terminológiai szótár
zúzó kétoldali- ÁLLATEMBRIOLÓGIA. Jellemzője a kétoldali szimmetria megjelenése a blastomerek elrendezésében már a zúzás korai szakaszában. Minden blastomer ...... Általános embriológia: Terminológiai szótár
holoblasztos fragmentáció- ÁLLATI EMBRYOLÓGIA HOLOBLASTIKUS ZÚZÁS [TELJES] - Alecitális típusú (laposférgek), izolecitális (lándzsa) és néhány telolecitális típusú tojás (kétéltűek) zúzása. A zigóta minden része összetörik. Amikor összetörik, minden...... Általános embriológia: Terminológiai szótár
A zúzási folyamatok osztályozásának többféle típusa létezik.
A képződés természetétől és a blastomerek elhelyezkedésétől függően:
A kialakult blastomerek méretétől függően:
A blastomer képződés sebessége szerint:
A teljes (holoblasztos) fragmentációnak négy fő típusa van.
Ez az osztályozás a blastomerek kölcsönös térbeli elrendezésén alapul:
A radiális zúzás típusa a holoblasztikus húrok (lándzsa, ciklosztómák, tokhal, kétéltűek), tüskésbőrűek és néhány más csoport (3. ábra). Ennél a hasítási típusnál a különböző szélességi stádiumú blastomerek – legalábbis a korai szakaszokban – meglehetősen pontosan egymás felett helyezkednek el, így a tojás poláris tengelye a forgásszimmetria tengelyeként szolgál.
A tüskésbőrű tojásokra a sugárirányú egyenletes zúzás jellemző.
3. ábra Tüskésbőrűek holoblasztos hasítása.
A békatojásban radiális egyenetlen típusú zúzás figyelhető meg. Az első hasítási osztódás barázdája még nem fejezte be a vegetatív félteke sárgájában gazdag citoplazmájának osztódását, a második osztódás barázdái pedig már az állatpólus közelében alakulnak ki. A vegetatív régió magas tojássárgája-koncentrációja miatt a harmadik hasítási rész barázdái sokkal közelebb helyezkednek el az állati pólushoz (4. ábra).
4. ábra Békatojás töredezettsége.
Ennek eredményeként az állati pólus közelében egy gyorsan osztódó blastomerekkel és a vegetatív póluson egy lassabban osztódó blastomerekkel rendelkező terület keletkezik.
A spirális típusú zúzás jellemzője a szimmetriaelemek elvesztése már négy, néha két blastomer szakaszában, és a gerinctelen állatok (puhatestűek, annelidák és ciliáris férgek) velejárója, amelyek a Spiralia csoportban egyesülnek. Ez a fajta töredezettség arról kapta a nevét, hogy az állati pólusról nézve egymás után elkülönülő négyes blastomerek (kvartettek) az állat-vegetatív tengelyhez képest jobbra vagy jobbra fordulnak. bal oldal, mintha spirált alkotnának egymásra helyezve (5. ábra).
5. ábra: A spirális hasítás kezdeti szakaszainak vázlata: A - átmenet 4-ről 8 blasztomerre (osztódó orsók láthatók a sejtekben); B - 8. stádiumú blastomerek; C - átmenet 8-ról 16-ra; D - 16. stádiumú blastomerek.
A spirális töredezettség jele, annak dexio-(jobb-) vagy leo-(bal)tropizmusa, i.e. a „csavarást” az adott egyed anyjának genomja határozza meg. Sok tekintetben eltér a sugárirányú zúzás típusától. Először is, a tojások nem osztódnak párhuzamosan vagy merőlegesen az állat-vegetatív tengellyel. A hasítási osztások síkjai ferdén vannak orientálva, ami a leányblasztomerek spirális elrendezéséhez vezet. Másodszor, a cellák közötti érintkezések száma nagyobb, mint a radiális zúzásnál. Harmadszor, a spirális hasítással rendelkező embriók kevesebb osztódáson mennek keresztül a gasztruláció megkezdése előtt. A kapott blastulák általában nem rendelkeznek blastocoel-lel. A kétoldalú zúzás típusát (gömbférgek, zsákállatok) egy szimmetriasík jelenléte jellemzi. Ennek az osztódásnak a legfigyelemreméltóbb jellemzője, hogy az első osztás síkja az atommag egyetlen szimmetriasíkját hozza létre (6. ábra).
6. ábra Orsóféregpeték hasítása: A - 2. stádiumú blastomerek (a sejtekben a következő osztódások orsói láthatók); B - 4 blastomer stádiuma a vegetatív pár forgása előtt; C - a blastomerek vegetatív párja forgásának kezdete; D - 4 blastomerből álló rombusz alak a kanyar befejezése után.
Minden további felosztás ehhez a szimmetriasíkhoz képest van orientálva úgy, hogy az első barázda egyik oldalán lévő embrió fele a másik oldalon lévő embrió felének tükörképe. A bilaterális zúzástípusnál egy szimmetriasík alakul ki: az 1. barázda ekvatoriálisan halad át, majd az állati blastomerát a meridionális barázda, a vegetatív blastomerát pedig a szélességi. Az eredmény egy T-alakú, 4 blastomerből álló alak, amelynek nincs forgásszimmetriája. A vegetatív blastomerpár elfordításával a T-alakú alak rombusz alakúvá alakul. Ez a forgás az osztások közötti intervallumban, az interfázisban történik.
7. ábra Anarchikus töredezettség.
A blastomerek egymással való sűrű asszociációja következtében a zúzás végén morula képződik.
Az embrionális periódusnak a következő szakaszai vannak: zúzás, gasztruláció, hiszto- és organogenezis.
. Szakítani. A zúzás következtében blastula képződik;
. Gastruláció. A gasztruláció hatására csírarétegek képződnek;
. Histo- és organogenezis- az embrió szöveteinek és axiális szerveinek kialakulása.
Az ontogenezis lárva formájában az embrionális periódus a zigóta kialakulásával kezdődik és a tojásból való kilépéssel végződik.
véghéjak. Az ontogenezis nem lárvális formájában ez az időszak a zigóta kialakulásával kezdődik és az embrionális membránokból való kilépéssel végződik. Az ontogenezis méhen belüli formájával - a zigóta kialakulásától az egyén születéséig.
Szakítani
A megtermékenyítés hatására zigóta képződik, amely elkezd hasadni. A hasítást mitotikus osztódások kísérik. A rövid interfázisban az osztódások között nincs posztmitózisos periódus, és a DNS szintézis az előző mitotikus osztódás telofázisában kezdődik. Az embrió nem nő. Az embrió teljes térfogata nem változik. A hasítás során keletkező sejteket ún blastomerek,és az embrió blastula. Az aprítás módja a tojásban lévő sárgája mennyiségétől és eloszlásától függ (67. ábra).
Rizs. 67.A tojások típusai és zúzásának módjai (a tojásokat és az embriókat az állati rúddal felfelé ábrázolják).
én- izolecittojás (a) és egyenletes zúzása (b); IIés III- telolecitális tojások (c, e), és összetörésük - korong alakú (d) és egyenetlen (e); IV- centrolecit tojás (g) és felszíni zúzása (h).
zúzó típusok
Szakítanilehet teljesen egységes, teljesen egyenetlen, hiányos korongos, felületes (68. kép).
Teljes egyenruha a zúzás az izolecit tojásokra jellemző - például egy lándzsa esetében. A zigóta magját mitózissal osztják fel
Rizs. 68.A tojásfajták és a hozzájuk tartozó zúzás típusai.
kettő, akkor a citoplazma osztódik. A hasítási barázda a meridián mentén halad, két blastomer képződik. Ezután a mag ismét osztódik, és az embrió felszínén egy második hasítási barázda jelenik meg, amely a meridián mentén halad, merőlegesen az elsőre. 4 blastomer képződik, a 3. barázda az Egyenlítő mentén fut és 8 részre osztja. Ezután a meridionális és az egyenlítői fragmentáció váltakozik. A blastomerek száma nő. A 32 blastomerből álló stádiumban lévő embriót ún morula. A hasítás addig tart, amíg egy buborékszerű embrió keletkezik, melynek falát egyetlen sejtréteg alkotja, az ún. csírahártya. A blastomerek eltérnek az embrió közepétől, és egy üreget képeznek, amelyet elsődlegesnek, ill blastocoel. A blastomerek azonos méretűek. Ennek a széttagoltságnak az eredményeként coeloblastula.
Teljesen egyenetlen a zúzás a mérsékelt sárgájatartalmú telolecitális tojásokra jellemző, például békáknál. Az 1. és 2. hasítási barázda a meridiánok mentén fut, és teljesen 4 részre osztja a tojást, a 3. barázda az állatpólus felé tolódik el, ahol nincs sárgája. A blastomerek mérete nem egyenlő: az állatpólusnál kisebbek (mikrométer), többet a vegetatívról (makrométerek). A sárgája megnehezíti az aprítást, ezért a makromerek zúzása lassabb, mint a mikromereké. A blastula fala több sejtsorból áll. Az elsődleges üreg kicsi és az állatpólus felé tolódik el. Alakított amphiblastula.
Hiányos korong alakú a magas sárgájatartalmú telolecitális tojásokat összezúzzák, például hüllőkben, madarakban. A hasítás csak az állati póluson történik. Az 1. és 2. hasítási barázda egymásra merőlegesen fut a meridián mentén, a 3. barázda az állatpólusra tolódik el. Ennek eredményeként, csíralemez. A blastocoel a blastoderma rétege alatt található rés formájában. Blastulát hívják discoblastula.
Hiányos felületi zúzódás a centrolecitális tojásokra, például ízeltlábúakra jellemző. A centrolecitális magjai
ny tojások sokszor osztódnak és a perifériára költöznek, ahol a citoplazmában nincs sárgája. A citoplazma blasztomereket képez. A Blastulának egy rétege van blastomerekből. A blastocoel sárgájával van megtöltve. Ezt a blastulát hívják periblastula.
gasztruláció
A többsejtű állatok zúzási időszakának végén kezdődik a csírarétegek kialakulásának időszaka - gasztruláció. A gasztruláció az embrionális anyag mozgásához kapcsolódik. Először alakult korai gastrula, két csíraréteggel rendelkezik (ektoderma és endoderma), akkor késői gastrula, amikor kialakul a 3. csíraréteg - mezoderma. A gasztruláció eredményeként kialakult embriót ún gastrula.
A korai gastrula kialakulása a következő módokon történik:
. bevándorlás(sejt kilakoltatás), coelenterátumokban;
. invagináció(invagináció), a lándzsában;
. epibolya(szennyeződés), békában;
. delamináció(hasadás), a bélben.
Nál nél bevándorlás a blastoderma sejtek egy része az embrió felszínéről a blastocoelbe kerül. A külső réteg az ektoderma, a belső réteg pedig az endoderma. A blastocoel tele van sejtekkel.
Nál nél invaginációk a blastoderma (a vegetatív pólus) egy bizonyos szakasza befelé hajlik és eléri az állati pólust. Kétrétegű embrió-gastrula képződik. A sejtek külső rétege az ektoderma, a belső réteg az elsődleges bél üregét bélelő endoderma (gastrocoel). Azt a nyílást, amelyen keresztül az üreg kommunikál a külső környezettel, elsődleges szájnak nevezzük. blastopore. Nál nél protosztomák(férgek, puhatestűek, ízeltlábúak) alakul át szóbeli megnyitás, nál nél deuterostoma- ban ben végbélnyílás, a száj pedig az ellenkező végén alakul ki (akkordok).
epibolyaa telolecitális petékből fejlődő állatokra jellemző. A gastrula kialakulása a gyors
a vegetatív póluson túlnőtt mikromerek kanos szaporodása. A makromerek az embrióban vannak. Blastopore képződés nem fordul elő, és nincs gastrocoel.
Delaminációolyan coelenterátumokban fordul elő, amelyek blastulája hasonló a morulához. A blastoderma sejtjei külső és belső rétegekre oszlanak. A külső réteg alkotja az ektodermát, a belső réteg az endodermát (69. ábra).
Minden többsejtű szervezetben, a szivacsok és a koelenterátumok kivételével, a 3. csíraréteg előfordul - mezoderma. A mezoderma kialakulása kétféleképpen történik: teloblasztikus vagy enterocelózus.
Teloblasztikus a módszer jellemző az elsődleges. Az ektoderma és az endoderma határán a blastopórus oldalain
Rizs. 69. A gastrula típusai.
a - invaginált gastrula; b, c - a bevándorlási gastrula két fejlődési szakasza; d, e - a delamináló gastrula két fejlődési szakasza; e, és- az epibolikus gastrula fejlődésének két szakasza; 1 - ektoderma; 2 - endoderma; 3 - blastocoel.
sejtek - teloblasztok- elkezd osztódni, és a mezoderma keletkezik.
Enterocoel módszer deuterostomákra jellemző. A mezodermát alkotó sejteket az elsődleges bél zsebei formájában izolálják. A zsebek üregei egésszé alakulnak át. A mezoderma külön szakaszokra oszlik - szomitákra, amelyekből bizonyos szövetek és szervek képződnek.
Histo- és organogenezis
A mezoderma kialakulása után megkezdődik a hiszto- és organogenezis folyamata. Először axiális szervek jönnek létre - az idegcső, a húr, majd az összes többi szerv (70. ábra).
A lándzsában, az ektodermából az embrió hátoldalán, idegcső. Az ektoderma többi része a bőrhámot és származékait alkotja. Tól től ento- az idegcső alatti mezoderma pedig notochordot alkot. Az akkord alatt van bélcső, az akkord oldalain - somite mezoderma. A szomitnak az ektodermával szomszédos külső részét dermotómnak nevezik. A bőr kötőszövetét képezi. Belső rész - szklerotóma- a csontváz keletkezik. A dermotom és a sclerotome között van myotóma, harántcsíkolt izmokat eredményezve. A szomiták alatt vannak a lábak (nefrogonotóm), amelyekből az urogenitális rendszer alakul ki.
Az oldalakon szimmetrikusan cölomikus zacskók vannak kialakítva. A cölomikus zsákok falai a belek felé néznek
Rizs. 70.A mezoderma kialakulása (Shimkevich szerint, 1925, módosított).
a - protosztómákban; b- deuterostomákban;
1 - ektoderma; 2 - mesenchyma; 3 - endoderma; 4 - teloblaszt (a) és coelomikus mezoderma ( b).
hívás splanchnopleura, az ektoderma felé szomatopleura. Ezek a lapok részt vesznek az oktatásban a szív-érrendszer, mellhártya, hashártya, szívburok (71. ábra).
Így től ektoderma bőrhám, bőrmirigyek, fogzománc, haj, köröm, karmok képződnek.
Tól től endoderma kialakul a középső bél, a máj, a hasnyálmirigy, a pajzsmirigy, a csecsemőmirigy, a légzőrendszer hámja.
mezodermarészt vesz az izmok, a kötőszövet, a csontszövet, a kiválasztó rendszer csatornáinak kialakításában, keringési rendszer, az ivarmirigyek szövetének részei.
EMBRIÓFEJLESZTÉS
A zúzás szakaszának lényege. Szakítani - ez a zigóta és további blasztomerek egymást követő mitotikus osztódásainak sorozata, amely egy többsejtű embrió kialakulásával végződik - blastula. Az első hasítási osztódás a pronucleusok örökítőanyagának egyesülése és a közös metafázis lemez kialakulása után kezdődik. A hasítás során keletkező sejteket ún blastomerek(görögből. robbanás- csíra, csíra). A zúzás mitotikus osztódásainak sajátossága, hogy minden osztódáskor a sejtek egyre kisebbek lesznek, amíg el nem érik a sejtmag és a citoplazma térfogatának a szomatikus sejteknél megszokott arányát. Nál nél tengeri sün ehhez például hat osztódásra van szükség, és az embrió 64 sejtből áll. Az egymást követő osztódások között a sejtnövekedés nem következik be, de a DNS szükségszerűen szintetizálódik.
Az oogenezis során minden DNS-prekurzor és szükséges enzim felhalmozódik. Ennek eredményeként a mitotikus ciklusok lerövidülnek, és az osztódások sokkal gyorsabban követik egymást, mint a közönséges szomatikus sejtekben. Először is, a blasztomerek egymás mellett helyezkednek el, és sejtcsoportot alkotnak, az úgynevezett morula. Ezután egy üreg képződik a sejtek között - blastocoel, folyadékkal töltve. A sejtek a perifériára szorulnak, kialakítva a blastula falát - csírahártya. Az embrió teljes mérete a hasítás végére a blastula szakaszban nem haladja meg a zigóta méretét.
A zúzás időszakának fő eredménye a zigóta átalakulása többsejtű egyműszakos embrió.
A zúzás morfológiája. A blastomerek általában szigorú sorrendben vannak elrendezve egymáshoz és a tojás poláris tengelyéhez képest. Az aprítás sorrendje vagy módja a tojássárgája mennyiségétől, sűrűségétől és eloszlásától függ. A Sachs-Hertwig szabályai szerint a sejtmag a citoplazma sárgája mentes középpontjában, a sejtosztódás orsója pedig ennek a zónának a legnagyobb kiterjedése irányába szokott elhelyezkedni.
Oligo- és mesolecitális tojásokban hasadás teljes, vagy holoblasztikus. Ez a fajta zúzás megtalálható a lámpalázban, egyes halakban, minden kétéltűnél, valamint erszényeseknél és placenta emlősök. Teljes osztás esetén az első osztás síkja megfelel a kétoldali szimmetria síkjának. A második osztás síkja merőleges az első osztás síkjára. Az első két rész mindkét barázdája meridián, ᴛ.ᴇ. az állati pólustól indulva átterjed a vegetatív pólusra. A tojássejt négy nagyjából egyenlő méretű blastomerre oszlik. A harmadik osztás síkja szélességi irányban merőleges az első kettőre. Ezt követően a mezolecitális tojásokban nyolc blastomer stádiumában egyenetlen zúzás nyilvánul meg. Az állatpóluson négy kisebb blastomer található - mikrométer, a vegetatívon - négy nagyobb - makromerek. Ezután az osztás ismét a meridián síkokban megy, majd ismét a szélességi síkban.
Csontos halak, hüllők, madarak, valamint monotrém emlősök polilecitális petesejtekben hasadás részleges, vagy meroblaszt,ᴛ.ᴇ. csak a sárgájától mentes citoplazmát takarja. Vékony korong formájában az állatpólusnál helyezkedik el, ezzel kapcsolatban ezt a fajta aprítást ún. korong alakú.
A zúzás típusának jellemzésekor figyelembe kell venni azt is kölcsönös megegyezésés a blastomerek osztódási sebessége. Ha a blastomerek a sugarak mentén egymás felett sorokban helyezkednek el, a zúzást ún. sugárirányú. A húrok és tüskésbőrűekre jellemző. A természetben a blastomerek zúzás közbeni térbeli elrendezésének más változatai is léteznek, amelyek meghatározzák az olyan típusokat, mint a puhatestűeknél a spirál, az ascarisban kétoldali, a medúzáknál anarchikus.
Összefüggést figyeltek meg a tojássárgája eloszlása és az állati és vegetatív blasztomerek felosztásában a szinkronizmus mértéke között. A tüskésbőrűek oligolecitális tojásaiban a hasadás szinte szinkron, a mezolecitális tojássejtekben a harmadik osztódás után megbomlik a szinkron, mivel a vegetatív blastomerek lassabban osztódnak a nagy mennyiségű tojássárgája miatt. A részleges hasadású formákban az osztódások kezdettől fogva aszinkronok, a központi pozíciót elfoglaló blasztomerek pedig gyorsabban osztódnak.
Rizs. 7.2. Hasítás akkordokban különböző típusú tojásokkal.
DE - lándzsa; B - béka; NÁL NÉL - madár; G - emlős:
én- két blastomer II- négy blastomer, III- nyolc blastomer, IV- morula, V- blastula;
1 - barázdák törése, 2 - blastomerek, 3- csírahártya, 4- blastoiel, 5- epiblaszt, 6- hipoblaszt, 7-embrioblaszt, 8- trofoblaszt; ábrán látható magok méretei nem tükrözik a valós méretarányokat
Rizs. 7.2. Folytatás
A zúzás végére blastula képződik. A blastula típusa a zúzás típusától, tehát a tojás típusától függ. A zúzás és a blastula egyes típusai az ábrán láthatók. 7.2. és 7.1. Több Részletes leírás zúzás emlősöknél és embereknél, lásd a szakaszt. 7.6.1.
Molekuláris-genetikai és biokémiai folyamatok jellemzői aprítás során. Amint fentebb megjegyeztük, a hasítási periódus alatti mitotikus ciklusok nagymértékben lerövidülnek, különösen a legelején.
Például a tengeri sünök tojásában a teljes hasadási ciklus 30-40 percig tart, míg az S-fázis időtartama mindössze 15 perc. A gi- és 02-periódusok gyakorlatilag hiányoznak, mivel a petesejt citoplazmájában létrejött az összes anyag szükséges ellátása, és minél nagyobb, annál nagyobb. Minden osztódás előtt megtörténik a DNS és a hisztonok szintézise.
Az a sebesség, amellyel a replikációs villa a DNS mentén mozog a hasítás során, normális. Ugyanakkor a blasztomerek DNS-ében több iniciációs pont található, mint a szomatikus sejtekben. A DNS-szintézis minden replikonban egyidejűleg, szinkronban megy végbe. Emiatt a DNS-replikáció ideje a sejtmagban egybeesik egy, sőt, lerövidített replikon megduplázódási idejével. Kimutatták, hogy amikor a sejtmagot eltávolítják a zigótáról, akkor hasadás következik be, és az embrió fejlődésében majdnem eléri a blastula stádiumot. A további fejlesztés leáll.
A hasítás kezdetén a nukleáris aktivitás egyéb típusai, például a transzkripció gyakorlatilag hiányoznak. NÁL NÉL különböző típusok A tojásokban a géntranszkripció és az RNS-szintézis különböző szakaszokban kezdődik. Azokban az esetekben, amikor sok különböző anyag van a citoplazmában, mint például a kétéltűeknél, a transzkripció nem aktiválódik azonnal. Az RNS-szintézis bennük a korai blastula stádiumában kezdődik. Éppen ellenkezőleg, az emlősökben az RNS-szintézis már két blasztomer szakaszában kezdődik.
A hasítási periódus során RNS és fehérjék képződnek, hasonlóan az oogenezis során szintetizáltakhoz. Ezek főleg hisztonok, sejtmembránfehérjék és a sejtosztódáshoz szükséges enzimek. Ezeket a fehérjéket azonnal felhasználják a korábban a petesejtek citoplazmájában tárolt fehérjékkel együtt. Ezzel együtt a zúzás időszakában lehetséges a fehérjék szintézise, ami korábban nem volt. Ezt alátámasztják a blasztomerek közötti regionális különbségek jelenlétére vonatkozó adatok az RNS és a fehérjék szintézisében. Néha ezek az RNS-ek és fehérjék egy későbbi szakaszban lépnek működésbe.
A fragmentációban fontos szerepet játszik a citoplazma osztódása - citotómia. Különleges morfogenetikai jelentősége van, hiszen ez határozza meg az aprítás módját. A citotómia során először összehúzódás jön létre a mikrofilamentumok összehúzódó gyűrűjének segítségével. Ennek a gyűrűnek az összeszerelése a mitotikus orsó pólusainak közvetlen hatása alatt történik. A citotómia után az oligolecitális tojások blasztomerjei csak vékony hidakkal kapcsolódnak egymáshoz. Ebben az időben a legkönnyebb szétválasztani őket. Ennek az az oka, hogy a citotómia a sejtek közötti érintkezési terület csökkenéséhez vezet korlátozott terület membrán felületek
Közvetlenül a citotómia után megkezdődik a sejtfelszín új szakaszainak szintézise, megnő az érintkezési zóna, és a blastomerek szorosan összeérnek. A hasítási barázdák az ovoplazma egyes szakaszai közötti határokon futnak, tükrözve az ovoplazmatikus szegregáció jelenségét. Emiatt a különböző blasztomerek citoplazmája kémiai összetételében különbözik.
Zúzás - koncepció és típusok. A "Zúzás" kategória besorolása és jellemzői 2017, 2018.
A XII végén - a XIII század elején. Németország általános társadalmi és gazdasági újjáéledése alapján fontos változások történtek a birodalom politikai struktúrájában: az egykori feudális régiók (hercegségek, érsekségek) szinte teljesen önálló államokká alakultak .... .
MŰTERMÉKEZÉS 8. előadás A megtermékenyítés a petesejt stimulálása egy spermium által, hogy kifejlődjön, miközben az apa örökítőanyagát a petesejtbe továbbítják. A megtermékenyítés során a spermium összeolvad a petesejttel haploid mag... .
ELŐKÉSZÍTÉSI FOLYAMATOK 4. ELŐADÁS Ásványok öblítése Az öblítést ritka és ritka, ill. nemesfémek, vasfém ércek, foszforitok, kaolinok, építőanyagok (homok, zúzott kő),...
A zúzótojást egyre kisebb sejtekre (blasztomerekre) osztó szűkületeket hasítási barázdáknak nevezzük. A hasítás a zigóta többszörös mitotikus osztódása, amelynek eredményeként az embrió többsejtűvé válik anélkül, hogy jelentősen megváltoztatná a térfogatát. A többsejtűség kialakulása az első és fő biológiai szerepe zúzó. A második szerep a sejtmag-plazma arány helyreállítása, amely a szakasz során csökken nagy termetű petesejt. A hasítási folyamat sajátos jellemzőit két fő paraméter határozza meg: a tojássárgája fehérjék mennyisége és eloszlása a citoplazmában (a tojássárgája gátolja a hasítást); a mitotikus orsó orientációját és kialakulásának idejét befolyásoló tényezők jelenléte a citoplazmában. A hasítás röviddel a megtermékenyítés után kezdődik, és akkor ér véget, amikor az embrióban új egyensúly jön létre a sejtmag és a citoplazma között. A hasítás egy erősen koordinált folyamat genetikai kontroll alatt.
A sejtburjánzás legtöbb egyéb esetben a sejtnövekedés a mitózisok között megy végbe. A sejt térfogata majdnem megduplázódik, majd osztódik. Az ilyen növekedés a sejtek teljes térfogatának növekedéséhez vezet, miközben fenntartja a sejtmag és a citoplazma térfogatának viszonylag állandó arányát. A zigóta zúzás időszakában a citoplazma térfogata nem növekszik: a zigóta citoplazmájának hatalmas tömege egyre kisebb sejtekre oszlik. A petesejt citoplazmájának ezt a növekedéssel nem járó osztódását az interfázisban a G1 periódus elvesztése hajtja végre, miközben a mitózisok nagy sebességgel követik egymást.
A sejtek számának növekedési üteme a zúzás időszakában sokkal nagyobb, mint a gasztruláció szakaszában. A zúzás folyamatában az osztódások nagy intenzitásának egyik következménye a citoplazma térfogatának és a mag térfogatának arányának fokozatos csökkenése. A citoplazmatérfogat és a sejtmagtérfogat arányának csökkenési sebességének változása számos embriótípusban döntő tényező, amely meghatározza egyes gének aktiválódási idejét. A hasítás abban különbözik a szomatikus sejtek mitotikus osztódásától, hogy a hasítás eredményeként kapott sejtek nem növekednek, ezért minden egyes osztódáskor egyre kisebbek, miközben csak a számuk növekszik, az embrió egésze pedig nem. nő. Az aprításból származó sejtek kevéssé differenciálódnak és viszonylag homogének.
Szakítani(szegmentáció) a gerincesek kategóriájának egyes képviselőinél általában ugyanaz a lefolyás; azonban, mint fentebb már említettük, olyan tényezők befolyásolták, amelyek a filogenezis során befolyásolták a fejlődést a belső, ill. külső környezet, amelyben élőlények éltek generikus fejlődésük során (cenogenetikai tényezők).
Megfigyeléskor változtatások, a gerincesek kategória egyes képviselőinek tojásainak filogenetikai fejlődése szerint előforduló tojásokban látható, hogy a petesejtek tápanyag- és építőanyag - a sárgája - tartalmában jelentősen eltérnek egymástól. A filogenetikailag legalacsonyabb szervezettségűnek tartott, de már erős hátrégióval rendelkező organizmus, a lándzsa (Amfioxus) petesejtek az oligolecitálisok közé tartoznak.
Ennek megfelelően azonban filogenetikai fejlődéssel, a gerincesek tojásaiban, amelyek filogenetikailag a leginkább szervezett élőlények, egyre jobban növekszik a tojássárgája mennyisége, és a sárgája mennyisége a viszonylag nagyon nagy és polilecitális madártojásokban éri el a maximumot. A cönogenetikai tényezők (külső környezetből befolyó, az életmód és ebből adódóan a fejlődés változásai által meghatározott tényezők) hatására az ember felé irányuló filogenetikai fejlődés folyamatában a tojássárgája mennyisége egyre inkább csökken, aminek következtében az ember tojása. és a magasabb rendű emlősök ismét (másodlagosan) oligolecitálissá válnak.
Változó összeggel tojássárgája mint fentebb említettük, jelentős hatással van a tojás zúzásának folyamatára. Az alacsony tojássárgájú tojássejteket (oligolecitális) teljesen összezúzzák, vagyis a megtermékenyített petesejt teljes anyaga a zúzás során új sejtekre, blasztomerekre (holoblaszt típusú tojásokra) osztódik. Éppen ellenkezőleg, a több sárgáját tartalmazó tojásban, vagy akár nagyszámú sárgája (polilecitális), a hasítási barázdák az ooplazmának csak egy kisebb részét törik össze folyamatosan, az úgynevezett állati póluson, ahol kevesebb a tojássárgája granulátum (meroblaszt petesejtek).
Ennek megfelelően, kategória egyéni képviselői gerincesek esetében a következő típusú zúzást különböztetjük meg.
1. Teljes zúzás. A teljes, totális zúzás azokat az eseteket foglalja magában, amikor a zúzási osztódás során a teljes megtermékenyített petesejt felosztásra kerül, és annak teljes felületén zúzóbarázdák terülnek el. E típus szerint a holoblaszt fajok petesejtjeit összetörik. Attól függően, hogy az ooplazmában van-e kisebb-nagyobb mennyiségű tojássárgája, valamint annak eloszlása a peteplazmában, a zúzás során vagy viszonylag azonos méretű (teljes egyenletes, egyenlő vagy megfelelő hasadású) blastomerek vagy különböző méretűek, nevezetesen nagyobbak a magas sárgájatartalmú területen és kisebbek azon a helyen, ahol kevesebb a sárgája (teljes egyenetlenség, egyenlőtlen zúzás). A nagyobb blastomereket makromereknek, a kisebbeket mikromereknek nevezzük.
Teljesen egyenlő, ill megfelelő, a zúzás az oligolecitális, izolecitális tojásokra jellemző (lándzsa, magasabb rendű emlősök és ember); a teljes egyenlőtlen típus szerint egy anisolecitális és közepesen telolecitális faj (egyes alacsonyabb rendű halak és kétéltűek) mezolecitális tojássejtjeit összetörik.
2. Részleges, részleges, zúzós. Részleges típus szerint a tojássejtek zúzott, jelentős mennyiségű sárgáját tartalmaznak (polilecit tojások), amelyek a nagy méretek A sejtosztódás során keletkező hasadási barázdák csak az állati pólus azon tartományába hatolnak be, ahol a sejtmag található, és ahol az ooplazmaréteg kevesebb tojássárgája granulátumot tartalmaz (magasabb halak, hüllők, madarak és néhány alacsonyabb emlős, petefészek).
Ilyenekkel zúzó egy viszonylag nagy tojás állati pólusán csak egy kerek mező (korong) tör össze, míg a tojássejt maradék része (sárgájagolyó) töretlenül marad (részleges korong alakú zúzás). Rovaroknál polilecitális centrolecitális petesejtek, bár a teljes felületen összetörnek, de a sejt közepe, amely nagy mennyiségű sárgáját tartalmaz, nem marad össze (részleges felületi zúzás).
A blastula szerkezete
A zúzás gömb alakú embrió kialakulásához vezet - blastula. Ha szilárd golyó képződik benne üreg nélkül, akkor az ilyen embriót morulának nevezik. A blastula vagy morula kialakulása a citoplazma tulajdonságaitól függ. A blasztula a citoplazma megfelelő viszkozitása mellett képződik, a morula - alacsony viszkozitáson. A citoplazma megfelelő viszkozitása mellett a blasztomerek lekerekített alakjukat megtartják, és az érintkezési pontokon csak enyhén laposodnak. Ennek eredményeként egy rés jelenik meg közöttük, amely a zúzás fokozódásával megtelik folyadékkal és blastocoellé alakul. A citoplazma alacsony viszkozitása mellett a blasztomerek nem lekerekítettek, és szorosan egymás mellett helyezkednek el, nincs rés és nem képződik üreg. Blasztula különbözik az ő szerkezetés a zúzás típusától függ.
A blastula típusai
Öten vannak blastula típusai: coeloblastula, amphiblastula, sterroblastula, discoblastula és periblastula. A coeloblastula a homolecitális típusú (lándzsa) tojások teljes egyenletes összezúzásával jön létre. A coeloblastula blastodermája többé-kevésbé azonos blastomerek egy sorából áll, belül van egy nagy üreg - a blastocoel.
Csírahártya amphiblastula több sejtsorból áll. A blastoderma az állati részben vékonyabb, mint a vegetatív részben. A blastocoel kisebb, mint a lándzsa, és az állatpólus felé tolódik el. Ez a típusú blastula a teljes egyenetlen fragmentáció során képződik, és jellemző a ciklostomákra és a kétéltűekre.
sterroblastula egy sor nagy blastomerből áll, amelyek mélyen benyúlnak a blastula üregébe; ezért a blastocoel vagy nagyon kicsi, vagy hiányzik (egyes ízeltlábúak).
Discoblastula a nem teljes korongos zúzás során keletkezik. A blastocoel a csírakorong és a tojássárgája között helyezkedik el. A blastula tetejét a blastoderma, az alját a sárgája képviseli. Az ilyen blastula a csontos halakra, hüllőkre és madarakra jellemző. A periblastula blastodermája egyetlen sejtsorból áll, amelyek körülveszik a sárgáját. Nincs benne üreg. Egyes rovaroknál periblastula látható.
