Az 1869-ben írt The Precipice egy trilógia harmadik része volt, amely 2 másikat is tartalmazott. híres művek Goncharova - "Oblomov" és "Rendszeres történelem". A "Cliff" először a "Bulletin of Europe" folyóiratban jelent meg ugyanabban 1869-ben. 1870-ben a regény külön kiadásban jelent meg.
Főszereplő regény Borisz Pavlovics Rajszkij határozott életcél nélkül él. Úgy gondolja, hogy a művészet az ő hivatása. Ugyanakkor Raisky nem tud magának válaszolni arra a kérdésre: milyen művészet a legmegfelelőbb számára. A főszereplőt a zene, a festészet és a költészet érdekli. Borisnak azonban egyik kiválasztott területen sem sikerül különösebb sikert elérnie: gyorsan elveszíti érdeklődését a munka iránt.
Rajszkij úgy dönt, hogy szünetet tart Szentpétervár zajos életében, nyáron Malinovka birtokára megy, amelyet Tatyana Markovna, Borisz távoli rokona kezel. Tatyana Markovna két unokáját, Verát és Marfenkát neveli, akik korán árvák maradtak. A nagymama (így hívják Borisz és dédunokahúgai rokonukat) lelkiismeretesen teljesíti kötelességét, és azt akarja, hogy Raisky örökre visszatérjen a birtokra, és legyen Malinovka igazi tulajdonosa. De Borist nem érdekli a falusi élet, a birtokot az unokatestvéreinek akarja adni. Raisky szereti Marfenkát, sok időt tölt vele, és megpróbálja hozzászoktatni a művészethez.
Vera visszatér Malinovkába, egy ideje meglátogatta barátját. Raisky már nem érdekli a tartományi Marfenka. Most figyelmének tárgya az nővér. Borisz követi a lányt, és megtudja, hogy unokatestvére szerelmes Mark Volokhovba, egy kétes hírű férfiba, akit rendőri felügyelet alatt tartanak. Raysky tanúja volt Mark és Vera szerelmi találkozójának, melynek során a lány átadta magát a szeretőjének. Borisz undorodik az unokatestvérétől. Vera maga is megbánja tettét, és súlyosan megbetegszik.
régi bűnök
Amikor megtudja, mi történt dédunokahúgával, a nagymama kétségbeesik. Amikor Vera felébred betegsége után, Tatyana Markovna elmondja neki, hogy ő maga is vétkezett fiatalkorában. A nagymama jóvá akarta tenni bűnét, és megfogadta, hogy nem megy férjhez, és az árvák nevelésének szenteli magát. Tatyana Markovna úgy véli, hogy Verát bűne miatt büntetik.
Raisky úgy dönt, hogy elhagyja a falut. Európába megy. Boris biztos abban, hogy végre megtalálta a hivatását: szobrásznak kell lennie. Marfenka férjhez megy fiatal férfi Vincent néven, aki a szomszéd birtokon élt. Tatyana Markovna és Vera szeretne visszavonulni, hogy közösen vezessenek bűneikért.
A regény főhőse folyamatosan ihletet keres. Raisky verseket és festményeket ír, arról álmodik, hogy regényt ír. Gyenge jelleme miatt azonban egyetlen dolgot sem tud a végére hozni.
A nők jelentik Raisky fő inspirációs forrását. Szentpéterváron él, egy fiatal özvegyre és távoli rokonára, Sophia Belovodovára vigyáz. Boris hideg, bevehetetlen nőnek tartja Sophiát, és azt a célt tűzi ki maga elé, hogy újra felkeltse benne a szenvedélyt. Mivel nem ért el sikert, Raisky elmegy a faluba, ahol először az egyik, majd egy másik unokatestvér iránt érdeklődik. De Borisnak itt sem sikerült senkiben kölcsönös érzelmeket ébresztenie. Marfenka túl messze van azoktól a magasztos dolgoktól, amelyekről az unokatestvére folyton beszél neki. Vera egy álmodozót lát Borisban, aki kiszakadt az életből, és a "realista" Markot részesíti előnyben.
A történet végén Raisky arra a következtetésre jut, hogy mégis megtalálta, amit keresett, és elhagyja az országot. A szerző azonban világossá teszi, hogy a közeljövőben Boris csalódni fog a választásában.
Tatiana Markovna legidősebb unokája büszke és független. Vera nagyon titkolózó, nem avat be senkit az ügyeibe. A lány független szenvedélyes természete Mark Volokhov karjaiba löki. Vera úgy véli, hogy Mark igazi harcos az egyszerű emberek eszméiért. A lány a társa szeretne lenni, és megosztani vele az életét.
Sőt kiderül, hogy Vera hibázott szerelmében. Nem Volokhovot próbálja megszemélyesíteni. Mark senkinek nem használ. Minden nihilizmusa a másokkal szembeni lenéző magatartásban és a közerkölcs elleni gyűlöletben rejlik. Vera bűnbánata olyan nagy, hogy Tatyana Markovnához hasonlóan beleegyezik, hogy egész életét a bűn engesztelésének szenteli.
Marfenka volt az első, akit Boris látott, amikor megérkezett a faluba. Az unokatestvér eleinte egyszerűségével és természetességével bűvöli el. Raisky azonban hamarosan meggyőződik arról, hogy Marfenka egy nagyon szűk látókörű és „földhözragadt” lány. Amikor az unokatestvére távoli országokról mesél neki, és megkérdezi, nem szeretne-e oda menni, Marfa Vasziljevna megzavarodik: miért van erre szüksége? Marfenka a birtok részének tekinti magát, amelyben él. Közömbös a távoli országok iránt, teljesen elmerül otthona házimunkáiban.
Marfenka jámbor és engedelmes nagyanyjának, amire nagyon büszke. A lány azt állítja, hogy feleségül veszi azt, akit Tatyana Markovna választ neki. Raisky fiatal unokatestvére lázadó nővére pont ellentéte. Marfa Vasziljevna tudja, hogyan lehet elégedett azzal, amije van.
Tatyana Markovna nagymama a konzervatív elvek megtestesítője a regényben. Unokáit azon hagyományok szerint neveli, amelyekben ő maga is nevelődött. Tatyana Markovna szorgalmas háziasszony, aki tudja, hogyan védje meg nemcsak a saját, hanem mások tulajdonát is.
A külső szigor és konzervativizmus mögött azonban egy egészen más nő bújik meg. Tatyana Markovna az erkölcsi elvek áldozata lett, amelyeket saját vágyai fölé helyez. Nem lévén ereje ellenállni az érzésnek, ugyanakkor próbál megfelelni a számára teremtett erkölcsi ideálnak, Tatyana Markovna nem talál kompromisszumot, és megbünteti magát.
A regény okkal kapta a nevét. A mű szinte minden hőse megtalálja a maga szirtjét, ahonnan a mélybe zuhan.
Az ihletet kereső Borisz Raiszkij egyetlen nőben sem találja meg, akivel útközben találkozik: sem a hideg Sophiában, sem a hülye provinciális Marfenkában, sem a lázadó „bukott” Verában. Raisky folytatja a keresést, amelyet valószínűleg soha nem koronáz meg siker.
Mark Volokhov, aki a regényben a nihilizmus eszméit testesíti meg, nem ébreszti fel a szerző rokonszenvét. Mark haladó modern embernek tartja magát, és ennek bizonyítására nihilistává válik. Volokhov, mint sok fiatal a 19. század második felében, csatlakozott a divatirányzathoz, hogy lépést tartson a korral. A hagyományok haszontalan elutasítása azonban nem teremthet újat. Marknak az életében semmi más, csak problémái vannak a hatóságokkal. Nem véletlen, hogy a latin nihil szó jelentése "semmi".
Vera is megtalálta a szakadást, megpróbálta összekötni sorsát Volokhovval. A lázadó és a jobb életért harcoló ragyogó képe megtévesztette. Ennek eredményeként a lány lelkiismeret-furdalást kap. Verának már csak az maradt, hogy megismételje rokona sorsát. Tatyana Markovna törése, a fiatalkorában elkövetett hiba megváltoztatta az egész életét későbbi élet.
A regényben vannak olyan szereplők is, akiknek sikerült megkerülniük a sziklát. Ezek az emberek egyszerűen mennek az áramlással, elfogadják az életet és a benne elfoglalt helyüket olyannak, amilyenek. Sofia Belovodova boldoggá tudott válni nem szeretett férjével. A fiatal özvegy nem bánja meg férje halálát, csak a kellemes pillanataikra emlékszik. közös élet. Marfenka nagyon elégedett a sorsával. A lelke nem igényel lázadást. Raysky régi barátja, Leonty Kozlov nem vágyik szédületes karrierre, megelégszik a tanári pozícióval és egy nem túl erényes feleséggel.
5 (100%) 6 szavazat
A regény összefoglalója:
A pétervári nap a végéhez közeledik, és mindenki, aki ebben az órában általában összegyűlik a kártyaasztalnál, kezdi a megfelelő formába hozni magát. Két barát, Borisz Pavlovics Rajszkij és Ivan Ivanovics Ajanov szintén Pakhotyinék házában tölti ezt az estét, ahol maga a tulajdonos, Nyikolaj Vasziljevics, két nővére, Anna Vasziljevna és Nadezsda Vasziljevna öreglányok, valamint egy fiatal özvegy, Pakhotin lánya, egy szépség, él Sofia Belovodova, aki Borisz Pavlovics fő érdeklődése ebben a házban.
Ivan Ivanovics egyszerű ember, felhajtás nélkül csak azért megy a Pakhotinokhoz, hogy lelkes játékosokkal, vénlányokkal kártyázzon. Egy másik dolog - Paradicsom; fel kell izgatnia Sophiát, távoli rokonát, és hideg márványszoborból szenvedélyekkel teli, élő nővé változtatja.
Borisz Pavlovics Rajszkij a szenvedélyek megszállottja: fest egy kicsit, ír egy kicsit, zenél, lelkének erejét és szenvedélyét minden tanulmányába belefekteti. De ez nem elég - Raisky-nek fel kell ébresztenie körülötte a szenvedélyeket, hogy állandóan az élet forrongásában érezze magát, azon a ponton, ahol minden mindennel érintkezik, amit Ayanovnak nevez: „Az élet egy regény, a regény pedig az élet. .” Abban a pillanatban ismerjük meg, amikor „Raisky elmúlt harminc éves, de még nem vetett semmit, nem aratott és nem járt egyetlen pályán sem, amelyen az Oroszország belsejéből érkezők járnak. "
Egyszer egy családi birtokról érkezett Szentpétervárra, Raisky, aki mindenből tanult egy kicsit, semmiben sem találta meg hivatását.
Csak egyet értett: számára a művészet a fő; valami, ami különösen megérinti a lelket, amitől szenvedélyes tűzzel ég. Borisz Pavlovics ebben a hangulatban megy nyaralni a birtokra, amelyet szülei halála után Tatyana Markovna Berezhkova dédnéni, egy idős cseléd irányít, akinek az időtlen idők óta a szülei nem engedték, hogy feleségül vegye. kiválasztott, Nikonovics Vatutin cinege. Agglegény maradt, és egész életében Tatyana Markovnához utazik, soha nem felejtette el az ajándékokat neki és a két lány rokonának, akiket felnevel - árvák Verochka és Marfenka.
Malinovka, Raisky birtoka, egy áldott sarok, amelyben mindennek megvan a helye, ami kellemes a szemnek. Csak most a kertet lezáró iszonyatos szikla ijesztgeti a ház lakóit: a legenda szerint annak alján az ókorban „megölte feleségét és riválisát hűtlenségért, majd ő maga leszúrta magát, egy féltékeny férjet, egy szabó a városból. Az öngyilkost itt, a tetthelyen temették el.
Tatyana Markovna örömmel üdvözölte az ünnepekre érkezett unokáját - igyekezett naprakészen felhozni, bemutatni a gazdaságot, függővé tenni, de Borisz Pavlovics közömbös maradt a gazdaság és a szükséges látogatások iránt. Csak a költői benyomások érhették meg a lelkét, és semmi közük nem volt a város zivatarához, Nil Andreevicshez, akit a nagymamája minden bizonnyal bemutatni akart, sem a tartományi kacérnőhöz, Polina Karpovna Kritskaya-hoz, sem a régi Molochkovok lubok családjához. , mint Philemon és Baucis, akik elválaszthatatlanul élték le életüket...
Az ünnepek elrepültek, és Raisky visszatért Szentpétervárra. Itt, az egyetemen került közel Leonty Kozlovhoz, egy diakónus fiához, akit "a szegénység és a félénkség nyomasztott". Nem világos, mi hozhatja össze ennyire különböző fiatalokat: egy fiatalembert, aki arról álmodik, hogy tanár legyen valahol Oroszország távoli szegletében, és egy nyughatatlan költő, művész, aki megszállottja egy romantikus fiatalember szenvedélyeinek. Azonban igazán közel kerültek egymáshoz.
De az egyetemi élet véget ért, Leonty a tartományokba távozott, és Raisky még mindig nem talál igazi munkát az életben, továbbra is amatőr. Fehér márvány unokatestvére, Szofja pedig továbbra is Borisz Pavlovics számára a legfontosabb életcélnak tűnik: tüzet ébreszteni benne, megtapasztalni, mi az „élet zivatara”, regényt írni róla, megfesteni portréját. .. Minden estét Pakhotinokkal tölt, és az élet igazságát prédikálja Szofjának. Az egyik ilyen estén Zsófia apja, Nyikolaj Vasziljevics behozza a házba Milari grófot, aki „kiváló zenész és legkedvesebb fiatalember”.
Azon az emlékezetes estén hazatérve Borisz Pavlovics nem talál magának helyet: vagy megnézi Zsófiáról az általa elkezdett portrét, majd újraolvassa az egykor elkezdett esszét egy fiatal nőről, akiben sikerült szenvedélyt ébresztenie, sőt vezetni is. "zuhant" - sajnos, Natasha már nem él, és az általa írt oldalak nem nyomtak le őszinte érzést. Az emlékké vált epizód idegen eseményként tűnt fel számára.
Közben eljött a nyár, Raysky levelet kapott Tatyana Markovnától, amelyben unokáját hívta az áldott Malinovkához, levél érkezett Leonty Kozlovtól is, aki Raysky családi birtoka közelében élt. „A sors küld engem…” - döntötte el Borisz Pavlovics, aki már unta az ébredő szenvedélyeket Sofya Belovodova-ban. Ezen kívül volt egy kis zavar - Raisky úgy döntött, hogy megmutatja Szofja Ajanov portréját, amelyet ő festett, és Borisz Pavlovics munkáját nézve kimondta a mondatot: "Úgy tűnik, itt részeg." Szemjon Szemjonovics Kirilov művész nem értékelte a portrét, de maga Sophia úgy találta, hogy Raisky hízelgett neki - ő nem ilyen ...
A legelső ember, akivel Raisky találkozik a birtokon, egy bájos fiatal lány, aki nem veszi észre őt, baromfietetéssel van elfoglalva. Egész megjelenése olyan frissességgel, tisztasággal, kecsességgel lélegzik, hogy Raisky megérti, hogy itt, Malinovkában arra a sorsra van szánva, hogy megtalálja azt a szépséget, amelyet keresve a hideg Péterváron sínylődött.
Raiskyt örömmel köszöntik Tatyana Markovna, Marfenka (kiderült, hogy ugyanaz a lány) és a szolgák. Csak Vera unokatestvér látogatja meg barátját, a papot a Volgán túl. És ismét a nagymama megpróbálja elbűvölni Rayskyt háztartási munkákkal, amelyek még mindig egyáltalán nem érdeklik Borisz Pavlovicsot - készen áll arra, hogy a birtokot Verának és Marfenkának adományozza, ami feldühíti Tatyana Markovnát ...
Malinovkában a Raisky érkezésével járó örömteli házimunka ellenére a mindennapok zajlanak: Savely szolgálót felszólítják, hogy mindenről számot adjon a megérkezett földbirtokosnak, Leonty Kozlov pedig gyerekeket tanít.
De itt van egy meglepetés: Kozlov házas volt, de kihez! Ulenkán, "valami moszkvai kormányzati intézmény házvezetőnőjének" kacér lányán, ahol asztalt tartottak az érkező diákok számára. Mindannyian fokozatosan beleszerettek Ulenkába, csak Kozlov nem vette észre a cameoprofilját, de végül hozzá ment férjhez, és távozott Oroszország egy távoli szegletébe, a Volgához. Különféle pletykák keringenek róla a városban, Ulenka figyelmezteti Raiskit, hogy hallja, és előre megkéri, hogy ne higgyen el semmit - nyilván abban a reményben, hogy ő, Borisz Pavlovics nem marad közömbös a varázsa iránt ...
Hazatérve Raisky egy teljes vendégbirtokot talál - Nikonovics cinege, Polina Karpovna, mindenki összegyűlt, hogy megnézze a birtok érett tulajdonosát, a nagymama büszkeségét. És sokan gratuláltak érkezésükhöz. A megszokott falusi élet pedig annak minden gyönyörével és örömével együtt gördült végig a megkopott keréknyomon. Raisky megismerkedik a környezettel, elmélyül a hozzá közel álló emberek életében. Az udvarok rendezik kapcsolatukat, és Raisky tanúja lesz Savely vad féltékenységének hűtlen felesége, Marina, Vera megbízható szolgája iránt. Itt forrnak az igazi szenvedélyek! ..
És Polina Karpovna Kritskaya? Ki engedne szívesen Raisky prédikációinak, ha eszébe jutna rabul ejteni ezt az öregedő kacérságot! Szó szerint kimászik a bőréből, hogy magára vonja a férfi figyelmét, majd az egész városban azt a hírt vigye, hogy Borisz Pavlovics nem tudott ellenállni neki, Raisky azonban rémülten kibújt a szerelmes őrült hölgy elől.
Csendesen, nyugodtan telnek a napok Malinovkában. Csak most Vera nem tér vissza a paptól; Borisz Pavlovics viszont nem vesztegeti az időt - megpróbálja „nevelni” Marfenkát, lassan kiderítve ízlését és előszereteteit az irodalomban, a festészetben, hogy elkezdhesse felébreszteni benne a valódi életet. Néha bejön Kozlov házába. És egy nap ott találkozik Mark Volokhovval: „tizenötödik osztályos, a rendőrség felügyelete alatt álló tisztviselő, a helyi város önkéntelen polgára”, ahogy ő maga ajánlja.
Raisky vicces embernek tűnik Mark - már sok borzalmat hallott róla a nagymamától, de most, miután találkozott, meghívja vacsorára. Rögtönzött vacsorájuk az elmaradhatatlan égő nővel Borisz Pavlovics szobájában felébreszti Tatyana Markovnát, aki fél a tűztől, és elborzasztja ennek a férfinak a jelenléte a házban, aki úgy aludt el, mint egy kutya, párna nélkül. , összegömbölyödve.
Mark Volokhov azt is kötelességének tartja, hogy az embereket - Raiskyvel ellentétben nem egy konkrét nőt a lélek álmából az élet viharába, hanem az elvont embereket - felébressze a szorongásokra, veszélyekre, a tiltott könyvek olvasására. Nem gondolja elrejteni egyszerű és cinikus filozófiáját, amely szinte mind személyes hasznára van redukálva, sőt a maga módján elbűvölő ilyen gyermeki nyitottságban. Raiskyt pedig elragadja Mark - a ködje, a rejtélye, de ebben a pillanatban tér vissza a régóta várt Vera a Volga mögül.
Kiderül, hogy teljesen más, mint amire Borisz Pavlovics várta – zárt, őszinte vallomásokra és beszélgetésekre nem hajlandó, kisebb-nagyobb titkaival, találós kérdéseivel. Raisky megérti, mennyire szükséges, hogy megfejtse unokatestvérét, hogy megismerje annak rejtett életét, amelynek létezésében egy pillanatig sem kételkedik...
És fokozatosan felébred a vad Saveliy a kifinomult Paradicsomban: ahogy ez az udvari őr vigyázza feleségét, Marinát, úgy Paradise „bármelyik pillanatban tudta, hol van, mit csinál. Általánosságban elmondható, hogy képességei, amelyek egy őt foglalkoztató témára irányultak, hihetetlen finomságra finomodtak, és most, a Hit e néma megfigyelése során elérték a tisztánlátás fokát.
Eközben Tatyana Markovna nagymama arról álmodik, hogy feleségül veszi Borisz Pavlovicsot egy farmer lányához, hogy örökre szülőföldjén telepedjen le. Raisky visszautasít egy ilyen megtiszteltetést - annyi titokzatos dolog van körülötte, amit meg kell fejteni, és hirtelen ilyen prózába üti nagyanyja akaratát! .. Sőt, Borisz Pavlovics körül valóban sok esemény van. Megjelenik a fiatalember, Vikentiev, és Raisky azonnal látja Marfenkával való viszonyának kezdetét, kölcsönös vonzalomukat. Vera továbbra is közönyével öli meg Raiskit, Mark Volokhov eltűnt valahol, Borisz Pavlovics pedig elindul megkeresni. Mark azonban ezúttal nem tudja szórakoztatni Borisz Pavlovicsot – utal arra, hogy jól tud Raisky Verával szembeni magatartásáról, közönyéről és a fővárosi unokatestvér meddő kísérleteiről, hogy élő lelket ébresszen a provinciálisban. Végül Vera maga sem bírja: elszántan kéri Raiskyt, hogy ne kémkedjen utána mindenhol, hagyja békén.A beszélgetés úgy ér véget, mintha megbékélés lenne: most már Raisky és Vera nyugodtan és komolyan beszélgethetnek könyvekről, emberekről, kb. megértve mindegyikük életét. De ez nem elég Raiskynek ...
Tatyana Markovna Berezhkova ennek ellenére ragaszkodott valamihez, és egy szép napon az egész város társadalmát meghívták Malinovkába egy ünnepi vacsorára Borisz Pavlovics tiszteletére. Elmondja a tiszteletreméltó Nil Andreevics Tychkovnak mindazt, amit gondol róla, és Tatyana Markovna váratlanul. maga, unokája pártjára áll: „Duzzadt a büszkeségtől, és a büszkeség részeg bűn, amely a feledésbe vezet. Józanodj fel, kelj fel és hajolj meg: Tatyana Markovna Berezhkova ott áll előtted! Tychkovot gyalázattal kiutasították Malinovkából, és a Paradicsom őszintesége által meghódított Vera először megcsókolja. De ez a csók, sajnos, nem jelent semmit, és Raisky visszatér Szentpétervárra, megszokott életébe, megszokott környezetébe.
Igaz, sem Vera, sem Mark Volokhov nem hisz a küszöbön álló távozásában, és maga Raisky sem tud elmenni, érezve maga körül a számára elérhetetlen élet mozgását. Sőt, Vera ismét a Volgára indul barátjához.
Távollétében Raisky megpróbálja megtudni Tatyana Markovnától: milyen ember Vera, pontosan mik a karakterének rejtett vonásai. És megtudja, hogy a nagymama szokatlanul közelinek tartja magát Verához, mély, tisztelettudó, együttérző szeretettel szereti, látva benne bizonyos értelemben a saját ismétlődését. Tőle Raisky egy olyan férfiról is megtud, aki nem tudja, „hogyan tovább, hogyan kell udvarolni” Verának. Ez az erdész, Ivan Ivanovics Tushin.
Nem tudván, hogyan szabaduljon meg a Verával kapcsolatos gondolatoktól, Borisz Pavlovics megengedi Kritskajának, hogy a házába vigye, onnan Kozlovba megy, ahol Ulenka tárt karokkal találkozik vele. És Raisky nem tudott ellenállni a varázsának ...
Egy viharos éjszakán Tushin felhozza Verát a lovaira – végül Raisky-nek lehetősége van látni azt a személyt, akiről Tatyana Markovna mesélt neki. És ismét a féltékenység megszállottja, és Pétervárra megy. És ismét ott marad, képtelen elmenni anélkül, hogy megfejtette volna Vera titkát.
Rajszkijnak még sikerül megriasztania Tatyana Markovnát állandó gondolataival és okoskodásaival, hogy Vera szerelmes, a nagymama pedig egy kísérletet tervez: egy oktató könyv családi felolvasását Kunigundéról, aki szülei akarata ellenére szeretett bele, és életének befejezése után A hatás teljesen váratlan: Vera közömbös marad, és alig alszik el a könyv fölött, Marfenka és Vikentiev pedig a tanulságos regénynek köszönhetően egy csalogány énekére kinyilvánítják szerelmüket. Másnap Vikentjev anyja, Marya Jegorovna megérkezik Malinovkába – hivatalos párkeresés és összeesküvés történik. Marfenka menyasszony lesz.
És Vera? .. Kiválasztottja Mark Volokhov. Neki jár randevúzni a szakadékhoz, ahol eltemetik a féltékeny öngyilkost, ő az, akiről álmodik, hogy férjét hívja, először a saját képére és hasonlatosságára alakítja át. Vera és Mark túlságosan osztoznak: az erkölcs, a jóság, a tisztesség minden fogalmában, de Vera reméli, hogy ráveheti választottját a „régi igazság” helyességére. Az iránta érzett szeretet és becsület nem üres szavak. Szerelmük inkább két hiedelem, két igazság párharca, de ebben a párbajban Mark és Vera jelleme egyre világosabban megnyilvánul.
Raisky még mindig nem tudja, kit választottak unokatestvérének. Még mindig elmerül a rejtélyben, még mindig komoran nézi környezetét. Eközben a város nyugalmát megrendíti Ulenka kozlovi menekülése Monsieur Charles tanárral. Leonty kétségbeesése határtalan, Raisky Markkal együtt próbálják észhez téríteni Kozlovot.
Igen, Borisz Pavlovics körül valóban forrnak a szenvedélyek! Szentpétervárról már érkezett egy levél Ayanovtól, amelyben egy régi barát beszél Zsófia románcáról Milari gróffal – szoros értelemben véve, ami köztük történt, az egyáltalán nem románc, de a világ bizonyos „hamisnak” tartott. lépés” Belovodova kompromittálójaként, és ezzel a Pakhotin család és a gróf kapcsolata véget ért.
A levél, amely még mostanában sérthette volna Raiskyt, nem tesz rá különösebben erős benyomást: Borisz Pavlovics minden gondolatát, érzését teljesen lefoglalja Vera. Észrevétlenül eljön az este Marfenka eljegyzése előestéjén. Vera ismét a szakadékhoz megy, Raisky pedig a legszélén várja, érti, miért, hová és kihez ment szerencsétlen, szerelemmániás unokatestvére. Egy narancssárga csokrot, amelyet Marfenkának rendeltek a születésnapjával egybeeső ünneplésre, Raisky kegyetlenül kidobja az ablakon Verának, aki eszméletlenül esik az ajándék láttán...
Másnap Vera megbetegszik - rémülete abban rejlik, hogy el kell mondani a nagymamának a bukásról, de ő nem tudja megtenni, főleg, hogy a ház tele van vendégekkel, Marfenkát pedig Vikentievékhez kísérik. . Miután mindent felfedett Rayskynak, majd Tushinnak, Vera egy időre megnyugszik - Borisz Pavlovics elmondja Tatyana Markovnának, mi történt Vera kérésére.
Tatyana Markovna éjjel-nappal gondoskodik szerencsétlenségéről - megállás nélkül sétál a házban, a kertben, a Malinovka körüli mezőkön, és senki sem tudja megállítani: „Isten meglátogatta, nem megyek jómagam.Az ereje megkopik – a végsőkig ki kell bírnod. Ha elesek, vedd fel…” – mondja Tatyana Markovna az unokájának. Sok órás virrasztás után Tatyana Markovna megérkezik Verához, aki lázasan fekszik.
Amikor Vera távozik, Tatyana Markovna rájön, mennyire szükséges, hogy mindketten megkönnyebbüljenek a lelkükön: ekkor Vera meghallja nagyanyja szörnyű vallomását régóta tartó bűnéről. Egyszer fiatalkorában egy nem szeretett férfi, aki udvarolt neki, egy üvegházban találta Tatyana Markovnát Tit Nikonovicssal, és megesküdött tőle, hogy soha nem megy férjhez...
A teremtés története: A "Cliff" Goncsarov trilógiájának harmadik része ("Oblomov" és "Hétköznapi történelem"). A regény a forradalmi nihilizmus eszméit bírálja. Goncsarov aggódott az évszázados kötelékek „szakadásai”, a szerelem fogalmai stb. miatt. Barátai életében van egy történet, amely megihlette I.A.-t: Leonyid Majakov felesége, Jekaterina Pavlovna Csernisevszkij regényének és a házitanító Fjodor Lyubimov propagandájának hatására elhagyta családját, három kisgyermekét és elment. a kommünnek. De mit jelentenek a személyes tapasztalatok az emberiség fényes jövője előtt! A döntő lépés előestéjén Jekaterina Pavlovna Ivan Alekszandrovicshoz, egy régi családi baráthoz fordult tanácsért. Az író válaszlevelében amennyire tudta, lebeszélte, emlékeztetve anyja kötelességére. Nem sikerült. És nagyon sok ilyen "hétköznapi történet" volt a hatvanas években.
A mű 1849-ben született. Goncsarov, mint már mondtuk, folyamatosan utazott a Volgához, szülőhazájába, Szimbirszkbe, nem csak azért, hogy lássa rokonait, hanem hogy új történeteket és életmegfigyeléseket gyűjtsön. 1849-ben ismét szülőföldjére érkezett - „itt régi, ismerős arcok árasztottak el a tömegben<…>A kertek, a Volga, a Volga-vidék sziklái, a bennszülött levegő, a gyermekkor emlékei - mindez ott lapul a fejemben. Felmerült az ötlet, hogy a leendő mű díszleteit a volgai tájak szívéhez közel hozzák.
1862-ben egy hazautazás alkalmával találkozott az íróval érdekes személy. A művész, akivel a hajón találkozott (és akit aztán Khotkov néven egy esszében hozott elő), kiderült, hogy Goncsarov teljes ellentéte. A gyors, terjeszkedő személyiség, Hotkov könnyen megváltoztatta életterveit: vagy alig várta, hogy nagyszerű festményeket lásson Olaszországban, vagy hirtelen arra gondolt, hogy elmegy a külvárosba, hogy képeket írjon a templomnak. De ugyanez a lelkes spontaneitás nem engedte, hogy elmúljon az emberi gyász mellett. Ő volt az első, aki önkéntesként segített egy szegény öreg parasztasszonynak, aki ugyanazon a hajón utazott unokájával, pénzt gyűjtött be az utasoktól, és az elrendezése miatt dumált. Ezután Goncharov egy művészről szóló regény ötletével állt elő, ahol megpróbálhatja átadni a művészi természet összetettségét. Tehát a Volga partján kialakult a „Cliff” cselekménye.
Név jelentése: a legenda szerint egy család meghalt a sziklán, gyilkosuk pedig öngyilkos lett. Minden tragikus esemény a szélén játszódik. Vera virágzó élete a sziklán ér véget. A regény kettős jelentése: külső és pszichológiai.
Feldolgozás - ez a DNS-en szintetizált preRNS érése és érett RNS-é való átalakulása. Eukarióták sejtmagjában fordul elő.
1. szétválás egyedi nukleotidok, egyenként az RNS-lánc végeitől. Enzimek végzik exonukleázok. A preRNS jellemzően az ATP vagy GTP 5' végén kezdődik, és a 3' végén GC régiókkal végződik. Csak magához a transzkripcióhoz szükségesek, de nem szükségesek az RNS munkájához, ezért lehasadnak.
2. levágni RNS fragmentumok, amelyek több nukleoidból állnak. Enzimek végzik endonukleázok. Ily módon a nukleotid spacer szekvenciákat eltávolítják a preRNS végeiről.
3. Vágás preRNS-t egyedi RNS-molekulákká. Endonukleáz enzimek végzik. Ily módon riboszómális RNS-t (rRNS) és hisztont (mRNS) kapunk.
4. Illesztés . azt kivágni középső szakaszok (intronszekvenciák) a preRNS-ből, majd annak varrás . A vágást endonukleáz enzimek, a térhálósítást pedig a ligázok. Az eredmény egy mRNS, amely csak exonikus nukleotid szekvenciákból áll. Minden pre-mRNS össze van kötve, kivéve a hisztonokat.
Az mRNS-ben lévő nukleotidok eltávolításának eredményeként például 9200 nukleotid helyett csak 1200 nukleotid maradt.
A feldolgozás után átlagosan a pre-mRNS hosszának csak 13%-a marad az érett mRNS-ben, és 87%-a elvész.
Egy módosított 7-metil-guanil nukleotid kapcsolódik a pre-mRNS-hez a kezdeti 5"-végről egy atipikus pirofoszfát kötés segítségével, ez egy komponens "sapka" ("sapkák") mRNS. Ez a sapka ekkor jön létre kezdeti szakaszban RNS szintézis, annak érdekében, hogy megvédje a születőben lévő RNS-t az exonukleáz enzimek támadásaitól, amelyek a terminális nukleotidokat hasítják le az RNS-ből.
Miután a pre-mRNS szintézise befejeződött, a poliadenil-polimeráz enzim szekvenciálisan adenil-nukleotidokat ad a végső helyére a 3"-es vég oldaláról, így egy poliadenil- "farok" körülbelül 200-250 A-nukleotidból áll. Ennek a folyamatnak a célpontja az AAAAA és GGUUUGUUGGUU szekvenciák a preRNS végén. Ennek eredményeként a preRNS farok le van vágva, és helyére egy polyA farok kerül.
Videó:PreRNA sapka és farok biztosítása
Elő- tRNS farok 3"-os végén három nukleotid egymás utáni hozzáadásával jön létre: C, C és A. Ezek alkotják a transzfer RNS akceptor ágát.
Fontos megjegyezni, hogy a módosított minor nukleotidok a feldolgozás eredményeként megjelennek az érő RNS-ben, és nem épülnek be az RNS-be a DNS-szintézis során.
A kupak nukleotidjaiban elő- mRNS a ribóz metilezett.
Az elő- rRNS A ribózmaradékok szelektíven metilálódnak a lánc teljes hosszában, körülbelül 1%-os gyakorisággal, azaz 1 nukleotid a 100-ból.
Az elő- tRNS módosítása a legváltozatosabb. Például, ha az uridint redukáljuk, akkor dihidrouridint kapunk, ha izomerizálódik, akkor pszeudouridint kapunk, ha metilálunk, akkor metiluridint kapunk, az adenozin dezaminálható, inozinná alakul, és ha ezután metilálódik, akkor metilinozin keletkezik. kapott. Más nukleotid-módosítások is előfordulnak.
Videó:Bővebben a feldolgozásról
Az eredeti preRNS-eket lerövidítik és módosítják . megjelennek a sejtmagban érett RNS különböző típusok: rRNS (28S, 18S, 5,8S, 5S), tRNS (20 aminosav mindegyikéhez 1-3 típus), mRNS (több ezer változat az adott sejtben kifejeződő gének számától függően). Itt a sejtmagban az rRNS-ek riboszomális fehérjékhez kötődnek, és riboszómák nagy és kis alegységeit képezik. Kilépnek a sejtmagból és belépnek a citoplazmába. Az mRNS-ek pedig a transzportfehérjékhez kötődnek, és ebben a formában lépnek ki a sejtmagból a citoplazmába.
A prokarióta fehérjét kódoló gének transzkripciójával előállított elsődleges transzkriptumok mRNS-ként működnek további módosítás vagy feldolgozás nélkül. Valójában az mRNS transzláció gyakran már a transzkriptum 3' végének szintézise előtt megkezdődik. Teljesen más helyzet figyelhető meg az rRNS és tRNS molekulák esetében. Ebben az esetben rRNS vagy tRNS gének klaszterei, vagy akár ezeknek a géneknek a szakaszai között is előfordulnak. Bár ezeknek a géneknek a transzkripciója mindig bizonyos promótereknél kezdődik, és bizonyos terminátoroknál végződik, az elsődleges RNS-transzkriptumok specifikus nyírásának és módosításának kell bekövetkeznie, hogy érett funkcionális formák jöjjenek létre. Az ilyen molekuláris eseményekre együttesen hivatkozunk poszttranszkripciós módosításokként vagy egyszerűen RNS-feldolgozásként. Az rRNS- és tRNS-feldolgozás mechanizmusait, valamint az azt végrehajtó enzimeket a legteljesebben tanulmányozzák E. coliés ezzel a rendszerrel illusztráljuk az RNS poszt-transzkripciós feldolgozás jellemzőit. Az eukarióta RNS hasonló módosításai; ebben az esetben az rRNS és tRNS feldolgozás mellett a transzkriptum érésének bonyolultabb rendszereit alkalmazzák mRNS képzéssel.
a. rRNS-t és tRNS-t kódoló gének csoportjai
A genomban E. coli hét különálló, rRNS-t kódoló transzkripciós egységet azonosítottak és térképeztek fel. Mindegyik transzkripciós egység egy RNS-molekula, amely ~5000 nukleotidból áll, és az 5S-, 16S- és 23S-pRNS-t kódoló szekvenciák egy példányát tartalmazza. A transzkripció ebben a régióban a 16S -> 23S -> 5S irányban történik. A három rRNS-t kódoló szekvencia mellett a transzkriptumok inszerteket is tartalmaznak különböző hosszúságúés a tRNS gének egy vagy több kópiája. A távtartók az rRNS szekvenciák előtt, között és után is elhelyezkedhetnek, a tRNS gének pedig általában az egymásba szúrt vagy 3'-terminális spacer szegmenseken belül helyezkednek el.A funkcionálisan érett RNS molekulák kialakulásához az ilyen transzkriptumok feldolgozása is meg kell történjen A feldolgozás előtt vagy közben, módosítás specifikus bázisok a spacerekben, valamint az rRNS és tRNS génekben.
b. Az rRNS-tRNS ko-transzkriptumok levágása
Az elsődleges transzkriptumok kezdeti hasítását tRNS-t vagy 16S, 23S vagy 58 rRNS-szekvenciát tartalmazó fragmensekre az RNáz III endonukleáz végzi. Célpontjai rövid RNS-duplexek, amelyek intramolekuláris bázispárosodás során képződnek az egyes rRNS-szegmenseket szegélyező szekvenciákban. Például a 16S-pRNS szekvenciát szegélyező spacer régiók komplementer régiói hajtűszárat alkotnak, amelynek hurkában a 16S-pRNS szekvencia. Hasonló hajtűk alkotják a 23S- és 5S-pRNS-szekvenciákat. Az RNáz III töréseket vezet be a kétszálú szárba, ami egy RNS-láncot eredményez, amely tartalmazza az egyik vagy másik rRNS szekvenciáját, amelyet rövid spacer régiók szegélyeznek 5'-foszfát- és 3'-hidroxil-végekkel. A spacer szekvenciák extra nukleotidjait ezután eltávolítják, valószínűleg ugyanaz az RNS-exonukleáz, amely a tRNS-feldolgozás utolsó lépéseit is katalizálja. Az enzimatikus hasításhoz elvileg csak azokat a nukleotidszekvenciákat kell átírni, amelyek hajtűket alkotnak. A feldolgozás azonban csak a teljes primer transzkriptum szintézisének befejezése után következik be, mivel úgy tűnik, hogy az endonukleáz III által felismert teljes RNS-transzkriptum megfelelő hajtogatásához riboszómális vagy más fehérjékre van szükség. A többgénes transzkriptumokból lehasított tRNS-szegmensek feldolgozása ugyanúgy történik, mint az egyes gének transzkripciós egységeiből származó tRNS feldolgozása.
ban ben. Érett tRNS-ek képződése nagyobb transzkriptumokból
Annak ellenére, hogy egyes tRNS-kódoló gének az rRNS-transzkripciós egységek belsejében találhatók, és rRNS-génekkel együtt expresszálódnak, a tRNS-gének többségét egyetlen gének képviselik, vagy klaszterekbe kombinálódnak. Egyes klaszterek ugyanazon gének több ismétlődését tartalmazzák, míg mások különböző és nem rokon tRNS géneket tartalmaznak. Egyes esetekben minden klaszter egyetlen nagy RNS-molekulává íródik át, amelyet az érett tRNS-fragmensek szekvenciális hasítására dolgoznak fel. Az érett funkcionális tRNS kialakulásához nyilvánvalóan a bázisok specifikus módosítása és a 3'-CCA-terminális egy, kettő vagy mindhárom nukleotid hozzáadása szükséges.
Függetlenül attól, hogy az elsődleges transzkriptum egy vagy több tRNS szekvenciát tartalmaz-e, vagy ezek a szekvenciák az rRNS spacer régióiba vannak beépítve, az összes tRNS 5' vége egyetlen endonukleáz, az RNáz P részvételével jön létre. Úgy tűnik, az RNáz P felismeri a A tRNS jellegzetes hajtogatott szerkezete a prekurzor polinukleotidban, és lehasítja az érett tRNS szekvencia 5' vége előtt elhelyezkedő vezető vagy spacer szekvenciát. A tRNS 3' végeit többféle tevékenység alakítja ki.Egy eddig nem azonosított endonukleáz elhasítja a prekurzort azon a hajtű helyén, ahol az érett tRNS 3' vége van, majd egy másik endonukleáz, az RNáz D befejezi a megfelelő 3 kialakulását. Egyes esetekben az exonukleáz hasítása pontosan az érett tRNS 3' CCA-végén áll le, más esetekben pedig az exonukleáz úgy működik, hogy egy primervéget képez, amelyhez a tRNS nukleotidil-transzferáz egy vagy több invariáns terminális nukleotidot ad.
Az RNáz P megkülönböztető jellemzője, hogy a hasítási hely a tRNS-molekula megfelelő hajtogatásának eredményeként jön létre. A nukleotidszekvencia azon változásai, amelyek nem szakítják meg ezt a redőt, nem befolyásolják az 5"-es vég feldolgozását. Az RNáz P másik szokatlan tulajdonsága, hogy fehérjéből és RNS-ből áll. Ennek az RNS-nek specifikus szekvenciája 377 nukleotidból áll, és maga is RNS-polimeráz enyhén átírja a génből nagyobb méretű majd érett molekula méretűvé dolgozzák fel. Ennek az RNS-nek egy meglepő tulajdonsága kiderült, hogy önmagában képes katalizálni ugyanazt az endonukleáz reakciót, mint egy teljes ribonukleoprotein; a fehérje nem rendelkezik független endonukleáz aktivitással. Így az endonukleáz aktivitás magában az RNS-ben rejlő lehet, míg a fehérje szükségesnek tűnik az RNS szerkezetének a legaktívabb konfigurációban tartásához.
Az érett tRNS-ek nemcsak jellegzetes konformációval rendelkeznek, hanem módosított nukleotidokat is tartalmaznak. Ezen módosítások közül sok nélkülözhetetlen a tRNS bizonyos fiziológiai funkcióihoz. Ma már csak néhányat jellemeztek a rengeteg módosítási reakciót katalizáló enzimek teljes seregéből. Nyilvánvaló azonban, hogy a módosítások főként a prekurzor RNS szakaszban és a teljesen feldolgozott tRNS-ben fordulnak elő. Az ilyen módosító enzimek különösen érdekesek bizonyos szekvenciákra vonatkozó szokatlan specifitásuk miatt: például csak az egyes uracil-maradékok alakulnak tiouracillá, metilálódnak timinné vagy redukálódnak dihidrouracillá. Még rejtélyesebb a pszeudouridilát képződése az uracil és a ribóz közötti szokásos kötés módosításával.
RNS-szintézis (RNS-transzkripció).
RNS szerkezet.
A genetikai anyag szerveződése eukariótákban.
A genetikai információ rögzítésének módja
A genetikai anyag rendszerezése. A genom funkcionális régiói.
Általános információ a génexpresszióról.
1. Általános információk a génexpresszióról
Mint tudják, a DNS bizonyos genetikai információkat tartalmaz:
A test összes fehérjéjének és RNS-ének szerkezetéről, valamint ezeknek az információknak a megvalósulásának sorrendjéről a különböző sejtekben az ontogenezis folyamatában és különböző funkcionális állapotokban.
Mivel a test minden szomatikus sejtjében ugyanaz a 46 kromoszómából álló halmaz található, a sejtek közötti erős különbségek ellenére mindegyik ugyanazt a genetikai információt tartalmazza a DNS-ben. (Egyes kivételek a limfociták, amelyek képződése során az immunglobulin gének átrendeződnek.)
A DNS-replikáció során a teljes genetikai információ reprodukálódik, hogy továbbadják a leánysejteknek. De emellett ez az információ a sejtben fejeződik ki (realizálódik), ami létfontosságú tevékenységének minden megnyilvánulását okozza. Azonban nem minden, a magban elérhető genetikai információ fejeződik ki, hanem csak egy része.
Egy adott fehérje szerkezetére vonatkozó információk kifejezése 2 fő lépésből áll:
a) Az első a transzkripció: egy speciális mediátor - hírvivő RNS (mRNS) képződése a sejtmagban a megfelelő génen (amely az egyik kromoszómában található).
Ennek a folyamatnak a jelentése a fehérje szerkezetére vonatkozó információk átírása egy hatalmas immobil hordozóról (DNS a kromoszómában) egy kis mobil hordozóra - mRNS-re. Körülbelül ugyanez a helyzet, amikor az egyiket a számítógép több ezer fájlt tartalmazó merevlemezéről hajlékonylemezre másolják. Ezért a különböző génekből kiolvasott mRNS-eknek különbözniük kell egymástól – ahogy maguk a gének is különböznek egymástól. Egy másik fontos körülmény: a géntranszkripció közvetlen termékét helyesebb mRNS prekurzornak (pre-mRNS) nevezni. A helyzet az, hogy az újonnan képződött mRNS azonnal (a sejtmagban) érésen vagy feldolgozáson megy keresztül. Jelentős módosuláson esik át azonban. És csak ezt követően az érett mRNS belép a sejtmagból a citoplazmába.
b) A génexpresszió második fő szakasza a transzláció: fehérjeszintézis a riboszómákon az mRNS által diktált program szerint. Ennek a programnak a lényege, hogy meghatározzuk, milyen sorrendben kerüljenek be az aminosavak a felépülő peptidláncba. Ráadásul nem szabad, hanem aktivált aminosavak vesznek részt a folyamatban: mindegyikhez társul az ún. transzfer RNS (tRNS), azaz aminoacil-tRNS (aa-tRNS) formájában van. A 20 aminosav mindegyikének megvan a maga specifikus formája a tRNS-nek, és gyakrabban nem is egy, hanem több formája van.
A riboszómák viszont a molekuláris gépek szerepét töltik be a fordításban, biztosítva a résztvevők helyes interakcióját. A riboszóma összetétele négy molekulát tartalmaz, azaz. riboszomális RNS (rRNS) - a 4 típusú rRNS egy-egy molekulája. A riboszómális fehérjékkel kombinálva a riboszóma két alegységét alkotják, és strukturális, esetleg katalitikus funkciókat látnak el bennük. Így az RNS-ek három osztálya vesz részt a transzlációban: mRNS, tRNS és rRNS.
2. A genetikai anyag rendszerezése. A genom funkcionális felosztása
Gének és szerkezetük
Valójában a fehérjék és az RNS szerkezetére vonatkozó információkat a DNS géneknek és cisztronoknak nevezett szakaszaiban rögzítik.
Gén a DNS egy szakasza, amely egyetlen fehérjét kódol.
Cistron ugyanaz a DNS-szegmens, amely egy polipeptidláncot kódol.
Az állatokban és az emberekben a cisztronok gyakran találhatók különböző kromoszómákés általában géneknek is nevezik. Az összes testfehérje génjein kívül a kromoszómák RNS-géneket is tartalmaznak - négyféle riboszómális RNS-t és több tucat transzport RNS-t.
Az élőlény örökletes információit meghatározó gének teljes halmazát ún genom.
Szinte minden eukarióta génnek (a prokarióta génekkel ellentétben) van egy jellemző tulajdonsága: nemcsak kódoló régiókat tartalmaznak - exonok, hanem nem kódoló - intronok. Az exonok és az intronok egymásba fonódnak, ami egyfajta "törött" szerkezetet ad a génnek.
Az intronok száma egy génben 2-től több tízig terjed; a miozin génben körülbelül 50. Néha az intronok a gén teljes hosszának akár 90%-át teszik ki.
A DNS egyéb felosztásai
Vannak nem kódoló szekvenciák is a gének között - távtartók. Ellenére gyakori név, funkcionális szerepük teljesen eltérő lehet.
a) Sok távtartó hely strukturális szerepet játszik:
Részvétel a nukleoszómális lánc magasabb kromatin struktúrákká való megfelelő felhajtásában,
A kromoszómák centriolák berendezéséhez való rögzítésében stb.
b) A DNS más nem kódoló régiói bizonyos fehérjék specifikus kötőhelyeiként szolgálnak:
A DNS-en működő enzimek
Szabályozó funkciót betöltő fehérjék.
Ebben az esetben az RNS-polimeráz (a DNS-en RNS-t szintetizáló enzim) kötőhelyeit ún. promóterek. Vagy szorosan csatlakoznak egy gén (vagy géncsoport) kezdetéhez, vagy más funkcionális lókuszok választják el őket a géntől.
c) Az eukariótákban (beleértve az embert is) a gének "olvasásának" szabályozását nemcsak a represszor fehérjék, hanem az aktivátor fehérjék is - az ún. transzkripciós faktorok.
Ez utóbbiak közé tartoznak a már említett általános transzkripciós faktorok, amelyek az RNS-polimeráznak a promoterhez való kötődéséhez szükségesek. Ezek a faktorok minden sejtben jelen vannak, és szükségesek bármely működő gén "leolvasásához".
Más transzkripciós faktorok csak bizonyos gének aktivitását növelik, és az ilyen faktorokat megkötő DNS-lókuszok ún. fokozók.
d) Végül a DNS tartalmazhat rövid lókuszokat, amelyek terminációs jelként szolgálnak ( megszüntetése) DNS-transzkripció.
A gének után elhelyezkedő lezáró régiókat hívják terminátorok.
3. A genetikai információ rögzítésének módja
A DNS-láncok funkcionális szerepe
A génrégióban lévő két DNS-szál funkcionális szerepét tekintve alapvetően különbözik egymástól: az egyik az kódolás vagy szemantikus, második - mátrix.
Ez azt jelenti, hogy egy gén „beolvasása” (transzkripció, vagy pre-mRNS szintézis) során a DNS-nek csak egy szála – a templát – működik templátként. Ennek a folyamatnak a terméke, a pre-mRNS a nukleotid szekvenciában egybeesik a kódoló DNS-lánccal (a timinbázisok uracillal való helyettesítésével).
Így kiderül, hogy a DNS templát érték segítségével a transzkripció során a kódoló DNS szál genetikai információja reprodukálódik az RNS szerkezetében.
A rajzokon a gént általában úgy ábrázolják, hogy a kódoló szál felül legyen; akkor annak megfelelően Általános szabály DNS-képek esetén a kódoló szál 5"-os végének a bal oldalon kell lennie.
A kódoló láncra vonatkozó információ 5´→3´ irányban van írva; ezért a promoter a gén kódoló láncának 5'-végén helyezkedik el, és ugyanezt a végét tekintjük a teljes gén 5'-végének (bár a templátláncának itt van 3'-vége) .
A genetikai kód alapvető tulajdonságai
A DNS kódoló szál információs egysége az hármas- három nukleotidból álló szekvencia.
4 típusú nukleotid (amely a DNS-ben található) 64 típusú hármast képes létrehozni. Ebből 61 hármas szemantikus, vagyis a 20 aminosav egyikét vagy másikát kódolja, és 3 triplet „értelmetlen”.
Amint láthatja, átlagosan több szemantikai hármas van aminosavonként (a valóságban 1-től 6-ig). Emiatt a genetikai kódot ún elfajzott. Ha nem így lenne, a véletlenszerű pontmutációk (egyes nukleotidok DNS-ben történő helyettesítése másokkal) nagyon nagy gyakorisággal "értelmetlen" hármasok megjelenéséhez vezetnének.
Ugyanakkor a kódot különleges: minden szemantikai hármas csak egy aminosavnak felel meg.
A fehérjével kapcsolatos információ az, hogy a teljes génben (az intronok kivételével) a tripletek lineáris szekvenciája a fehérje primer szerkezetében (az amintól a peptid karboxilvégéig) hasonló lineáris aminosavszekvenciát kódol. lánc).
Ez elégnek bizonyul, mivel a fehérje elsődleges szerkezete meghatározza a fehérjemolekula térbeli konfigurációját, valamint fizikai-kémiai és biológiai tulajdonságait.
A gén exonjaiban található triplettek szekvenciája és a peptidlánc aminosavai közötti lineáris megfelelést a következőképpen jelöljük. kollinearitás genetikai kód.
Tehát a genetikai kód hármas. specifikus, degenerált, kollineáris és folyamatos. Ehhez a listához általában hozzá kell adni sokoldalúság: mindenféle organizmusban bármely hármas jelentése ugyanaz.
Ha már a kódról beszélünk, eddig a DNS szemantikai szálára gondoltunk. De ugyanez, figyelembe véve a timin (T) uracillal (U) történő helyettesítését, ugyanaz a nukleotidszekvencia a pre-mRNS-ben.
A DNS-hármasoknak megfelelő mRNS-hármasokat nevezzük kodonok. Valójában közvetlenül ők:
Meghatározzuk az aminosavak beépülésének sorrendjét a riboszómán szintetizálódó peptidláncba.
Egy aminosav kodonjai csak az utolsó (harmadik) nukleotidban különböznek.
A szerkezetileg hasonló aminosavakban a kodonok is hasonlóak egymáshoz: két nukleotidban vagy egy, de központi nukleotidban esnek egybe.
4. GENETIKAI ANYAG SZERVEZÉSE EUKARIOTABAN
Számos fehérje és RNS génjei
Az egyik megkülönböztető tulajdonságok sok eukarióta gén - összetételükben nem kódoló szakaszok - intronok jelenléte.
Egy másik jellemző, hogy az egyedi gének mellett (amelyeket a haploid genomban egyetlen példányszám képvisel) ismétlődő gének is vannak.
E két jellemző illusztrálásához vegyünk figyelembe néhány speciális gént:
Hiszton gének
Hisztonok- bázikus (sav-bázis tulajdonságok szerint) fehérjék, amelyek részt vesznek a kromatin nukleoszómális szerkezetének kialakításában. Ezen fehérjék mind az öt típusát (HI, H2A, H2B, H3 és H4) egy megfelelő gén kódolja.
Riboszomális RNS gének
A riboszómák négyféle rRNS-t tartalmaznak. Ezek az RNS-ek az ülepedési állandóban különböznek egymástól.
Számos fehérje befolyásolja a gének működését.
Általános transzkripciós faktorok
Az általános transzkripciós faktorok azok a transzkripciós faktorok, amelyek az RNS-polimeráznak a promoterhez való kötődéséhez szükségesek, és maguk is kölcsönhatásba lépnek a promoterrel.
p53 fehérje, mint transzkripciós faktor
A nagyszámú, már felfedezett transzkripciós faktor közül valószínűleg a p53 fehérje a legismertebb. Ez annak köszönhető, hogy rendkívül fontos sejtfolyamatokat irányít, és ennek köszönhetően számos különféle szabályozási körben vesz részt.
funkcionális szerepe.
A p53 fehérje (vagy génje) a sejtszerkezet számos károsodására reagálva aktiválódik:
Javítatlan törések és egyéb DNS-károsodások,
A kromoszómák eltérésének megsértése mitózisban,
A mikrotubulusok elpusztítása stb.
Ennek eredményeként a p53 fehérje közvetítésével a sejt reagál a szerkezetének károsodására
Vagy elhúzódik a mitotikus ciklus egyik vagy másik szakaszában, és kijavítja ezeket a károsodásokat;
Vagy (ha a korrekció nem lehetséges) teljesen leállítja az osztódást, és belép a sejtöregedés folyamatába;
Vagy (a károsodott sejt környezetének potenciális veszélyével) apoptózist, vagyis egyszerűen öngyilkosságot hajt végre.
Különösen az apoptózison áteső sejtek tumortranszformáción mennek keresztül. Ebben a tekintetben világos, hogy miért gátolja egyidejűleg az angiogenezist: ez egy másik módja a tumornövekedés korlátozásának.
Ezért a p53 fehérje az egyik legfontosabb tumorszuppresszor. A kialakuló daganatok többségében a p53 fehérje funkciói így vagy úgy károsodnak.
5. RNS SZERKEZETE
Minden transzkripciós faktor, mint maga a transzkripció, egyetlen dolgot hivatott biztosítani: az RNS kívánt sebességű képződését a kromoszómák bizonyos részein.
Az RNS szerkezetének általános terve
A DNS-hez hasonlóan az RNS-ek is lineáris (azaz el nem ágazó) polinukleotidok, ugyanazzal a szerveződési elvvel:
Négy típusú nukleotidból állnak, amelyek mindegyike tartalmaz egy nitrogénbázist, egy pentózt és egy foszfátmaradékot;
A nukleotidok 5',3'-foszfodiészter kötéseken keresztül kapcsolódnak láncba;
A polinukleotid láncok polárisak, azaz megkülönböztethető 5 "és 3" végük van.
De vannak különbségek a DNS-hez képest is. A legfontosabb az, hogy az RNS-molekulák (egyes vírusok RNS-ét kivéve) nem kétszálúak, hanem egyszálúak. Ennek oka az elsődleges szerkezet következő három jellemzője.
a) Először is, az RNS-ben lévő pentóz nem dezoxiribóz, hanem ribóz, amely további hidroxilcsoportot tartalmaz. Ez utóbbi kevésbé tömöríti a kétszálú szerkezetet.
b) Másodszor, a négy fő vagy fő nitrogénbázis között a timin helyett uracil található, amely csak abban különbözik a timintől, hogy az 5. pozícióban nincs metilcsoport.
6. RNS-SZINTÉZIS (DNS-ÁTÍRÁS)
Általános tulajdonságokátiratok
A DNS-replikációtól eltérően a DNS-transzkripció gyakorlatilag minden magos sejtben megtörténik, osztódó és nem osztódó sejtekben egyaránt.
Ezenkívül az osztódó sejtekben a mitotikus ciklus bármely pillanatában megtörténik, kivéve a replikáció időszakát (eukariótákban) és a tényleges osztódást.
Sőt, a DNS bármely szakaszának átírása nemcsak a ciklus szinte bármely pillanatában elvégezhető, hanem sokszor - tetszőleges számú alkalommal is. Másrészt a sejtben átírt régiók halmaza gyakran változik különböző tényezők hatására.
A folyamat enzimatikus támogatását az RNS polimeráz végzi. Az eukariótáknak három típusa van ennek az enzimnek:
RNS polimeráz I – a pre-rRNS szintéziséhez.
RNS polimeráz II - pre-mRNS szintézisére és
RNS polimeráz III - a pre-tRNS szintézishez
Az enzim végigkúszik a DNS-en, és katalizálja a DNS-templátlánc nukleotidjaival komplementer ribonukleotidok egymás utáni beépülését a növekvő láncba.
Egy másik hasonlóság a DNS-szintézissel az épülő lánc növekedési iránya - 5´→3´. Ez azt jelenti, hogy ebben a láncban a következő nukleotidok a 3"-véghez kapcsolódnak.
Mint minden templát szintézisnél, az épülő szál antiparallel a DNS-templát szálra. Ezért az utóbbit az enzim 3´→5´ irányba írja át.
De vannak alapvető különbségek a DNS-szintézistől.
a) Folyamat aszimmetria: mint tudjuk, csak egy DNS-szálat használnak templátként. Nem teljesen világos, hogy az enzimrendszer hogyan választja ki helyesen a kívánt láncot. Nyilvánvalóan az egyik láncon lévő, a rendszer által felismert nukleotidszekvenciák kulcsszerepet játszanak itt.
b) Konzervatív folyamat: az RNS-szintézis befejeződése után a DNS-molekula visszatér eredeti állapotába. Amikor a DNS-t szintetizálják, a molekulák félig megújulnak, ami félig konzervatívvá teszi a replikációt.
c) Végül, az RNS-szintézis nem igényel primert, míg a DNS-replikációhoz RNS-primer szükséges.
Átírási mechanizmus
Átírás kezdeményezése
Az első és talán mérföldkőátiratok vannak iniciációja: az RNS polimeráz kötődése a promoterhez és az első nukleotid közötti kötés kialakulása.
Az RNS-polimeráz kötődéséről már nem egyszer beszéltünk, így most csak a főbb pontokat idézzük fel (néhány információval kiegészítve).
Az eukariótákban mindig megköveteli a közös transzkripciós faktorok teljes fehérjekészletének promóteréhez való előzetes kötődését egy komplex kialakításával. A promoterhez kötődve az RNS-polimeráz lokális DNS-denaturációt okoz, azaz a DNS-szálak szétválását körülbelül 1,5 DNS-fordulaton keresztül. Ahogy mondják, transzkripciós "szem" alakul ki. Ennek köszönhetően a templát DNS-lánc nukleotidjai a „szem” területen elérhetővé válnak az RNTF-fel (ribonukleozid-trifoszfát) való párosításhoz.
Az elsőként felépülő RNS-lánc mindig a purin nukleotid - ATP vagy GTP, és mindhárom foszfátmaradéka megmarad.
Ezután az első 5",3"-foszfát kötés a második nukleotiddal jön létre.
Átírási megnyúlás
Az iniciációt követő következő szakasz az elongáció: a növekvő pre-RNS lánc fokozatos megnyúlása a végső méretig.
Ez akkor történik, amikor az RNS polimeráz a DNS mentén mozog. Ennek megfelelően a transzkripciós „szem”, azaz a DNS lokális letekeredésének helye is elmozdul. A DNS átírt részén az RNS polimeráz távozása után azonnal helyreáll a kétszálú spirális szerkezet.
Az enzimmozgás és az RNS szintézis hozzávetőleges sebessége másodpercenként 30 nukleotid.
Az átírás befejezése
Az utolsó lépés a termináció vagy a transzkripció vége.
Ennek jelét a gének végén található speciális HC-ban gazdag régiók adják. Mivel a GC-párok közötti kölcsönhatás erőssége meglehetősen nagy, az ilyen régiók helyi denaturálása a DNS-ben nehezebb. Ez lelassítja az RNS-polimeráz előrehaladását, és jelként szolgálhat számára a transzkripció leállítására.
De még a folyamat vége előtt egy GC-ben gazdag régiónak is van ideje megjelenni az újonnan szintetizált RNS végén. Nukleotidjai közötti kölcsönhatás révén "hajtűt" alkot.
Vagyis a DNS-templát lánc nukleotidjaival való kölcsönhatásokat "hajtűn belüli" kölcsönhatások váltják fel. Ez megkönnyíti az RNS leválását a DNS-ről.
7. Az RNS ÉRETÉSE (FELDOLGOZÁSA).
Szinte minden RNS érési folyamat három típusra osztható:
Az egyik eltávolítása,
Csatlakozás másokhoz és
Ugyanazon vagy harmadik nukleotidok módosítása.
"Extra" szekvenciák eltávolítása
Általános leírása
Az "extra" nukleotidok eltávolítását speciális nukleázok végzik. Az exonukleázok egymás után lehasítanak egy nukleotidot a lánc egy specifikus végéről (3' vagy 5'). Az endonukleázok pedig valahol a középső szakaszokon elvágják a láncot, ami a fragmentációjához vezet.
Mechanizmus, toldás
Az egyik Főbb pontok A vizsgált mechanizmus biztosítja a pre-RNS lánc elvágásának pontosságát: akár egy nukleotidnyi hiba is „kereteltoláshoz” vezet, ami megváltoztatja az összes mRNS kodon vagy a tRNS antikodon jelentését.
A pontosság két körülménynek köszönhető:
Először is, minden intron elején és végén vannak bizonyos nukleotidszekvenciák: például az intronok mindig G-U-val kezdődnek, és A-G dubletttel végződnek.
Másodsorban ezen szekvenciák felismerésére speciális RNS, az ún. kis nukleáris RNS-ek (snRNS-ek). Ez utóbbiak az összeillesztést katalizáló enzimekhez kapcsolódnak. Az ilyen ribonukleoprotein komplexeket splioszómáknak nevezzük.
A splicing két snRNS kölcsönhatásával kezdődik egy intron kezdetével és végével. Ez "orientációt" biztosít az endonukleáz számára: ez utóbbi a kettős és egyszálú régiók határain hat.
Az első pre-RNS törés az intron 5' végének régiójában történik, amely a bal snRNS bal szélének a helye. Ebben az esetben az intron 5' vége ugyanannak az intronnak a középső részének valamelyik nukleotidjához kötődik, ami gyűrűs szerkezet kialakulásához vezet.
Nukleotidok csatolása és módosítása
Tehát az RNS előtti érés során az utóbbi elveszíti a nukleotidok jelentős részét. De előfordul az egyes nukleotidok nem transzkripciós kapcsolódása is.
A pre-mRNS esetében az 5'-végről egy 7-metil-guanil-nukleotidot, a „cap” komponenst adunk hozzá (a polinukleotidokra atipikus pirofoszfát kötést használva), a 3'-végről pedig egy poli(A) ) körülbelül 200 nukleotidból álló fragmens nukleotidról nukleotidra nő. Ehhez speciális enzimeket használnak; különösen poli(A) - poliadenilát polimeráz fragmens képzésére.
A pre-tRNS esetében a 3'-végről felváltva három nukleotidot, C-t, C-t és A-t adunk hozzá, akceptor ágat képezve.
