період рефракції. Абсолютний рефрактерний період. Уривок, що характеризує рефрактерний період

Тривалість рефрактерного періоду – частини серцевого циклу, в якій міокард не збуджується або демонструє змінену відповідь, – у різних відділах серцевого м'яза неоднакова. Найкоротша тривалість цього періоду – у передсердях, а найдовша – у передсердно-шлуночковому вузлі.

Механізм скорочення

Скоротливі білки – нитки актину та міозину. Взаємодії міозину з актином перешкоджають тропонін та тропоміозин. При зростанні в саркоплазмі Са2+ блокуючий ефект тропонін-тропоміозинового комплексу усувається та відбувається скорочення. При розслабленні серця відбувається видалення Са2+ із саркоплазми.

Також інгібітором взаємодії міозину та актину є АТФ. З появою іонів Са2+ активізуються білки міозину, розщеплюючи АТФ і усуваючи перешкоду взаємодії скорочувальних білків.

Рефрактерні періоди

Абсолютним рефрактерним періодом називають такий стан серцевого м'яза, у якому ніякі подразники що неспроможні викликати її скорочення, тобто. клітини серця рефрактерні до подразнення. Період абсолютної рефрактерності триває протягом 0,27 с. Абсолютна рефрактерність серця стає можливою через інактивацію натрієвих каналів.

Відносним рефрактерним періодом називається період, у якому скорочення серця може викликати сильніший, ніж зазвичай подразник, а імпульс при цьому поширюється міокардом повільніше, ніж зазвичай. Цей період триває близько 0,03 с.

Ефективний рефрактерний період складається з абсолютного рефрактерного періоду та періоду, в якому виникає слабке активування міокарда. Тотальний рефрактерний період складається з ефективного та відносного рефрактерного періоду.

Період супернормальності, при якому підвищена збудливість міокарда, починається після закінчення відносного рефрактерного періоду. Протягом цього періоду викликати активування міокарда та виникнення сильної аритмії може навіть невеликий за силою подразник. Після супернормального періоду слідує серцева пауза, при якій поріг збудливості клітин міокарда низький.

Що впливає на рефрактерний період?

Рефрактерний період коротшає при почастішанні скорочень серця і подовжується при їх уповільненні. Скорочувати тривалість рефрактерного періоду здатний симпатичний нерв. Збільшувати його тривалість здатний блукаючий нерв.

Така здатність серця, як рефрактерність, сприяє розслабленню шлуночків та їх наповненню кров'ю. Новий імпульс здатний змусити скорочуватися міокард тільки після того, як закінчиться попереднє скорочення і відбудеться розслаблення серцевого м'яза. Без рефрактерності нагнітальна здатність серця виявилася б неможливою. Крім того, завдяки рефрактерності стає неможливою стала циркуляція збудження по міокарду.

Систола (скорочення серця) триває приблизно 0,3 с і збігається у часі з рефрактерною фазою серця. Тобто при скороченні серце практично не здатне реагувати на будь-які подразники. Якщо подразник впливає на серцевий м'яз під час діастоли (розслаблення серця), може виникнути позачергове скорочення серцевого м'яза – экстрасистолу. Наявність екстрасистол визначається за допомогою електрокардіограми.

Потенціал дії та її фази. Зміна збудливості у процесі збудження. Рефрактерність, її види та причини.

ПД – це швидке коливання мембранного потенціалу із зміною заряду. Під час ПД заряд мембрани всередині клітини стає (+), а зовні (-). ПД формується, коли мембрана частково деполяризується до критичного рівня. (!) Критичний рівень деполяризації для мембрани нейрона – -55 мВ.

Повільна деполяризація (локальна відповідь) – активація

потенціал залежних Na каналів → вхід Na+ у клітину →

деполяризація до мембрани критичного рівня деполяризації (КУД) →

Швидка деполяризація - лавиноподібний вхід Na+ у клітину →

інверсія заряду мембрани [всередині (+), зовні (-) ] →

інактивація Na каналів (закриття) →

3 - реполяризація - посилення виходу К+ із клітини → слідові потенціали

4 - слідова деполяризація,

5 - слідова гіперполяризація

при повній зайнятості «натрієвого» механізму, а потім інактивації

натрієвих каналів спостерігається повна незбудливість або

абсолютна рефрактерність. У цей період часу навіть сильний подразник

не може спричинити збудження. Ця фаза змінюється фазою відносною

рефрактерності або зниженої збудливості, яка пов'язана з частковою

натрієвою інактивацією та калієвою інактивацією. При цьому реакція у відповідь може бути, але необхідно збільшити силу подразника. Після цим періодом настає коротка фаза екзальтації - підвищеної збудливості, супернормальності, що виникає від слідової деполяризації (негативного слідового потенціалу). Потім настає фаза субнормальності – зниженої збудливості, що виникає від слідової гіперполяризації (позитивного слідового потенціалу). Після закінчення цієї фази відновлюється початкова збудливість тканини.

Іонний механізм створення потенціалу дії. Роль іонних концентраційних градієнтів у формуванні ПД. Стан іонних каналів у різні фази потенціалу дії. Реєстрація біопотенціалів (ЕЕГ, ЕКГ, ЕМГ)

Причиною виникнення потенціалу дії в нервових та м'язових волокнах є зміна іонної проникності мембрани. У стані спокою проникність мембрани для калію перевищує проникність натрію. Внаслідок цього потік позитивно заряджених іонів Кֺ із протоплазми у зовнішній розчин перевищує протилежно спрямований потік катіонів Naֺ із зовнішнього розчину всередину клітини. Тому зовнішня сторона мембрани у спокої має позитивний заряд щодо внутрішньої.

При дії на клітину подразника проникність мембрани для іонів Naֺ різко підвищується і стає приблизно в 10 разів більшою за проникність для іонів Кֺ. Тому потік позитивно заряджених іонів Naֺ із зовнішнього розчину протоплазму починає значно перевищувати спрямований назовні потік іонів Кֺ. Це призводить до перезарядки мембрани, зовнішня поверхня якої стає зарядженою електронегативно по відношенню до внутрішньої поверхні. Зазначений зсув реєструється у вигляді висхідної гілки кривої потенціалу дії (фаза деполяризації). Підвищення проникності мембрани для іонів натрію продовжується в нервових волокнах лише дуже короткий час. Після цього у клітині виникають відновлювальні процеси, що призводять до того, що проникність мембрани для іонів Naֺ знову знижується, а проникність її для іонів Ксті зростає. Внаслідок інактивації потік позитивно заряджених іонів натрію всередину протоплазми різко послаблюється. Одночасне збільшення калієвої проникності викликає посилення потоку позитивно заряджених іонів Кֺ з протоплазми в зовнішній розчин. В результаті цих двох процесів і відбувається реполяризація мембрани - зовнішня її поверхня знову набуває позитивного заряду, а внутрішня - негативний. Цей зсув реєструється у вигляді низхідної гілки кривої потенціалу дії (фаза реполяризації)

1- Внутрішньоклітинна монополярна (мікроелектроди) 2- Позаклітинна біполярна (ЕМГ, ЕКГ, ЕЕГ)

Електроміографія (ЕМГ)потенціалів, що виникають у скелетних м'язах людини та тварин при збудженні м'язових волокон; реєстрація електричної активності м'язів.

Електроенцефалографія (ЕЕГ)- Реєстрація сумарної електричної активності мозку, що відводиться з поверхні шкіри голови, а також метод запису таких потенціалів.

Електрокардіографія- методика реєстрації та дослідження електричних полів, що утворюються під час роботи серця.

Фізіологічні властивості кістякових м'язів. Нейромоторна (рухова) одиниця. Види рухових одиниць. Типи м'язових скорочень. Поодиноке скорочення, його фази. Сумація одиночних скорочень та тетанус. Сила та робота м'язів.

Властивості: 1. Збудливість та рефрактерність(Здатністю відповідати на дію подразника зміною іонної провідності та мембранного потенціалу. У природних умовах цим подразником є ​​медіатор ацетилхолін, який виділяється у пресинаптичних закінченнях аксонів мотонейронів)

2. Провідність(Здатністю проводити потенціал дії вздовж і вглиб м'язового волокна)

3. Скоротність(Здатністю вкорочуватися або розвивати напругу при збудженні)

4. Розтяжність та еластичність(Створюють Сухожилля, фасції, поверхневі мембрани міоцитів. При скороченні м'яза вони деформуються, при розслабленні вони відновлюють вихідну довжину м'яза)

Нейромоторна одиниця- це анатомічна і функціональна одиниця скелетних м'язів, яка складається з аксона (довгого відростка мотонейрону спинного мозку) та іннервованих ним певної кількості м'язових волокон. До складу нейромоторної одиниці може входити різна кількість м'язових волокон, що залежить від спеціалізації м'язів. Двигуна одиниця працює як єдине ціле. Імпульси, вироблені мотонейроном, приводять у дію всі м'язові волокна, що її утворюють.

Види: швидкі фазні(Великі альфа-мотонейрони, «білі» м'язи багато глікогену, Анаеробний режим, Висока сила і швидкість скорочень, Швидка стомлюваність, Потужна, але короткочасна робота)

повільні фазні(Дрібні альфа-мотонейрон , «червоні» м'язи багато міоглобіну, капілярів, мітохондрій, Аеробний режим Низька сила та швидкість скорочень Висока витривалість Тривала робота середньої потужності)

1-.Одиночне скорочення: а) Латентний період б) фаза укорочення в) Фаза розслаблення

2- Тетанус-тривале злите скорочення м'яза. Спостерігається у відповідь на серію стимулів, що надходять з інтервалами, меншими, ніж тривалість одиночного скорочення

Сумація означає додавання окремих одиночних скорочень, що веде до збільшення інтенсивності загального скорочення м'яза. Сумація здійснюється двома шляхами: (1) шляхом збільшення числа моторних одиниць, що скорочуються одночасно, що називають сумацією скорочень багатьох волокон; (2) шляхом збільшення частоти скорочень, що називають тимчасовою (частотною) сумацією, яка може призвести до тетанізації.

Сила м'яза- Це макс. вантаж, який здатний підняти м'яз або макс. напруга, яку вона здатна розвинути. Залежить від фізіологічного діаметра м'яза, від розтягування

Робота м'язів. При ізометричному та ізотонічному скороченні м'яз здійснює роботу.

8) Механізм м'язового скорочення та розслаблення. Електромеханічне сполучення. Роль Ca2+ у м'язовому скороченні. Регуляторні та скорочувальні білки скелетних м'язів. Гіпертрофія та атрофія м'язів. Проблема гіподинамії.

Скорочення: Генерація ПД на мембрані м'язової клітини(1)→збудження мембрани Т-трубочок(2) → відкриття Са++ каналів саркоплазматичного ретикулуму (СПР)(3) →вихід Са++ в цитоплазму (4) → утворення комплексу Са++ + тропонін (5) →зміщення тропоміозину з активних центрів актину → утворення актоміозинових містків → ковзання актину щодо міозину → укорочення м'яза.

Розслаблення: Активація Са++ насоса СПР (6) → секвестрвція Са++ в СПР → від'єднання Са++ від тропоніну → повернення тропоміозину на активні центри актину → блокування утворення актоміозинових містків → відновлення вихідної довжини м'яза.

Електромеханічне сполучення- це послідовність процесів, внаслідок яких потенціал дії плазматичної мембрани м'язового волокна призводить до запуску циклу поперечних містків.

Послідовність подій, починаючи від зв'язування поперечного містка з тонким філаментом до моменту, коли система готова до повторення процесу, називається робочим циклом поперечних містків. Кожен цикл складається з чотирьох стадій: - Прикріплення поперечного містка до тонкого філаменту;

Рух поперечного містка, що створює напругу тонкого філаменту;

Від'єднання поперечного містка від тонкого філаменту;

основні скорочувальні білки актин та міозин

1 – Молекула актину, 2 – товста протофібрила, 3 – тропонін, 4 – тропоміозин, 5 – головка міозину, 6 – шийка міозину.

До 7-пластин саркомера симетрично по обидва боки прикріплюються нитки актину. Між ними в зоні 1 дисків розташовані нитки міозину. Посередині кожного I-диска є М-смуга - особлива мембрана, на якій фіксуються нитки міозину. Частково нитки актину і міозину перекриваються, утворюючи оптично більш щільну забезпечує запуск скорочення у відповідь на подразнення сарколеми. Вона утворена трьома структурами

1. Т-системою - вп'ячування плазматичної мембрани всередину м'язового волокна діаметром близько 0,03 мкм.

2. Кінцевими цистернами саркоплазматичного ретикулуму (СПР).

3. Поздовжніми каналами СПР.

Зазвичай тріада розташовуються поблизу 7 пластин саркомера.

Структура та функція скорочувальних білків

Основну скорочувальну функцію у всіх видах м'язів здійснюють тонкі та товсті нитки-міофіламенти (міофібрили) актин та міозин.

Допоміжну - регуляторну здійснюють тропоміозин (ТгМ, ММ:68 кО) та комплекс тропоніну (Тг, ММ:70 кО), який складається із субодиниць.

Збільшення загальної маси м'язи називають м'язовою гіпертрофією, а зменшення - м'язовою атрофією.

М'язова гіпертрофія практично завжди є результатом збільшення кількості актинових та міозинових ниток у кожному м'язовому волокні, що веде до їх укрупнення. Це називають простою гіпертрофією волокон. Ступінь гіпертрофії значно зростає, якщо під час скорочення м'яз навантажений.

Гіподинамія - порушення функцій організму (опорно-рухового апарату, кровообігу, дихання, травлення) при обмеженні рухової активності, зниженні скорочення м'язів. Поширеність гіподинамії зростає у зв'язку з урбанізацією, автоматизацією та механізацією праці, збільшенням ролі засобів комунікації.

Рефрактерність та її причини

РЕФРАКТЕРНІСТЬ (лат. refractorius несприйнятливий) - стан збудливих утворень після попереднього збудження, що характеризується зниженням або відсутністю збудливості. Вперше Р. була виявлена ​​в м'язі серця Е. Мареєм в 1878, а в нервах - Готчем і Берком (F. Gotch, С. J. Burck) в 1899 р.

Зміни збудливості нервових та м'язових клітин пов'язані зі змінами рівня поляризації їх мембран при виникненні процесу збудження. При зменшенні величини мембранного потенціалу збудливість незначно підвищується, а якщо після зменшення мембранного потенціалу виникає потенціал дії, то збудливість повністю зникає і мембрана клітини стає нечутливою (рефрактерною) до будь-яких впливів. Цей стан повної незбудливості отримав назву фази абсолютної Р. Для швидкопровідних нервових волокон теплокровних тварин її тривалість становить 0,4 мсек, для скелетних м'язів 2,5-4 мсек, для м'язів серця - 250-300 мсек. Відновлення вихідного рівня мембранного потенціалу супроводжується підвищенням рівня збудливості та мембрана набуває здатності реагувати на надпорогові подразники (фаза відносної Р.). У нервових волокнах відносна Р. триває 4-8 мсек, у м'язі серця – 0,03 мсек. Фаза відносної Р. змінюється фазою підвищеної збудливості (екзальтаційна фаза Р.), яка характеризується підвищенням збудливості проти вихідного рівня і пов'язана зі слідовою деполяризацією (негативний слідовий потенціал). Наступна слідова гіперполяризація (позитивний слідовий потенціал) супроводжується вторинним зниженням збудливості, яка потім змінюється нормальною збудливістю при відновленні величини потенціалу спокою мембрани.

Усі фази Р. пов'язані з механізмами виникнення та зміни мембранних потенціалів та обумовлені кінетикою проникності мембран для іонів (див. Біоелектричні потенціали). Тривалість фаз Р. можна визначити, застосовуючи метод парних подразнень за різних інтервалів між ними. Перше роздратування називається кондиціонуючим – воно викликає процес збудження в збудливій тканині; друге - тестує - показує рівень збудливості тканини та фазу Р.

На збудливість і, отже, на тривалість і вираженість окремих фаз Р. можуть впливати вікові зміни, вплив деяких лікарських речовин, температурних та інших факторів. Цим користуються з метою управління збудливістю тканини при лікуванні деяких захворювань. Напр., подовження фази відносної Р. у м'язі серця призводить до зниження частоти його скорочень та усунення аритмії. Зміни Р., обумовлені порушенням іонних механізмів виникнення збудження, спостерігаються при низці захворювань нервової системи та м'язів.

Бібліографія: Бериташвілі І. С. Загальна фізіологія м'язової та нервової системи, т. 1, М., 1959; Б p е ж e М. А. Електрична активність нервової системи, пров. з англ., М., 1979; Оке С. Основи нейрофізіології, пров. з англ., М., 1969; Ходоров Би. І. Загальна фізіологія збудливих мембран, М., 1975, бібліогр.; Gotch F. а. У u г з k С. J. Electrical response of nerve to two stimuli, J. Physiol. (Lond.), v. 24, p. 410, 1899.

Рефрактерність.

Після закінчення збудження у нервових чи м'язових клітинах чи, іншими словами, після закінчення у яких потенціалу дії настає тимчасовий стан незбудливості – рефрактерності. Після скорочення серця чергове скорочення не можна було викликати протягом періоду, що дорівнює десятим часткам секунди незалежно від амплітуди та тривалості подразнюючого стимулу. У нервових клітинах період незбудливості виявився значно коротшим.

При зменшенні інтервалу подразнення між двома дратівливими електричними стимулами величина потенціалу дії у відповідь на другий стимул стає дедалі менше. А якщо повторний стимул наноситься під час генерації потенціалу дії або відразу після його закінчення, другий потенціал дії не генерується. Період, протягом якого потенціал дії на другий дратівливий стимул не виникає, отримав назву абсолютного рефрактерного періоду. Він становить нервових клітин хребетних тварин 1,5 – 2 мс.

Після періоду абсолютної рефрактерності настає відносний рефрактерний період. Він характеризується: 1) підвищеним порогом подразнення в порівнянні з вихідним станом (тобто для того, щоб виник повторний потенціал дії, необхідний струм більшої величини); 2) зниженням амплітуди потенціалу дії. У міру закінчення періоду відносної рефрактерності збудливість підвищується до вихідного рівня і величина порогового подразнення зменшується також до початкового значення. У період абсолютної рефрактерності спостерігається підвищена калієва провідність рахунок відкривання додаткових калієвих каналів і зниження натрієвої провідності рахунок інактивації натрієвих каналів. Тому навіть при великих значеннях деполяризуючого струму не вдається активувати таку кількість натрієвих каналів, щоб вихідний натрієвий струм міг би перевищити збільшений калієвий струм, що виходить, і знову запустити регенеративний процес. Під час відносного рефрактерного періоду деполяризуючий сигнал досить великої амплітуди може активувати комірний механізм натрієвих каналів так, що незважаючи на велику кількість відкритих калієвих каналів, натрієва провідність збільшується і знову виникає потенціал дії. Разом з тим через збільшену провідність мембрани до іонів калію та залишкової натрієвої інактивації підвищення мембранного потенціалу не буде вже настільки близько до значення рівноважного натрієвого потенціалу. Тому потенціал дії буде меншим за амплітудою.

Далі слідує фаза екзальтації – підвищеної збудливості, що виникає в результаті, наявності слідової деполяризації. В подальшому при розвитку слідової гіперполяризації настає фаза субнормальності - характеризується зниженням амплітуди потенціалів дії.

Наявність рефрактерних фаз зумовлює уривчастий (дискретний) характер нервової сигналізації, а іонний механізм генерації потенціалу дії забезпечує стандартність нервових імпульсів. Внаслідок цього зміни зовнішніх сигналів кодуються зміною частоти потенціалів дії. Максимально можливий ритм активності, лімітований тривалістю абсолютної фази рефрактерної позначають як лабільність (функціональну рухливість). У нервових волокон лабільність становить Гц, а деякі чутливих нервових волокон досягає 1кГц. У разі коли новий дратівливий імпульс припадає на фазу екзальтації реакція тканини стає максимальною – розвивається оптимум частоти. При попаданні подальшого стимулюючого імпульсу на фазу відносної або абсолютної рефрактерності реакція тканини послаблюється або припиняється зовсім, розвивається песимальне гальмування.

9) Співвідношення фаз збудливості із фазами потенціалу дії. Рефрактерність та її причини.

Рівень збудливості клітин залежить від фази ПД. У фазу локальної відповіді збудливість зростає. Цю фазу збудливості називають латентним доповненням. У фазу деполяризації ПД, коли відкриваються всі натрієві канали і нони натрію лавиноподібно спрямовуються в клітину, ніякий навіть надсильний подразник не може стимулювати цей процес. Тому фазі деполяризації відповідає фаза повної не збудливості чи абсолютної рефрактерності, тобто. фазі реполяризації все більша частина натрієвих каналів закривається. Однак вони можуть знову відкриватися при дії надпорогового подразника. Тобто. збудливість починає знову підвищуватись. Цьому відповідає фаза відносної збудливості або відносної рефрактерності. Під час слідової деполяризації МП знаходиться у критичного рівня, тому навіть допорогові стимули можуть спричинити збудження клітини. Отже, на цей момент її збудливість підвищена. Ця фаза називається фазою екзальтації чи супернормальної збудливості.

У момент слідової гіперполяризації МП вище за вихідний рівень, тобто. далі КУД та її збудливість знижена. Вона наводиться у фазі субнормальної збудливості. Рис. Слід зазначити, що явище акомодації також пов'язане зі зміною провідності іонних каналів. Якщо деполяризуючий струм наростає повільно, це призводить до часткової інактивації натрієвих, і активації калієвих каналів. Тому розвитку ПД немає.

10) Слідові явища, їхнє походження.

Слідові явища пов'язані з відновними процесами, які повільно розвиваються у нервових та м'язових волокнах після збудження. Розрізняють два види слідових явищ:

1)Слідовий негативний потенціал чи слідова деполяризація мембрани. Виникнення фази слідової деполяризації пояснюється тим, що невелика частина повільних каналів натрієвих залишається відкритою. Слідова деполяризація добре виражена у м'якотних нервових волокнах.

2)Слідовий позитивний потенціал або слідова гіперполяризація мембрани. Слідова гіперполяризація пов'язана з підвищеною, після ПД, калієвою провідністю мембрани і тим, що активніше працює натрій-калієз насос, що виносить у клітину під час ПД іони натрію. Слідова гіперполяризація добре виражена у безм'якотних нервових волокнах.

11) Місцеве і поширюється збудження. Локальна відповідь

Порушення може бути 2-х видів: -місцеве (локальна відповідь); -розповсюджується (імпульсне).

Місцеве збудження - найдавніший вид (нижчі форми організмів і низькозбудливі тканини - наприклад, сполучна тканина). Місцеве збудження виникає і у високоорганізованих тканинах під дією подпорогового подразника або як компонент потенціалу дії. При місцевому збудженні немає видимої реакції у відповідь. Особливості місцевого збудження:-немає латентного (прихованого) періоду - виникає відразу при дії подразника; -немає порога роздратування; -місцеве збудження градуально - зміна заряду клітинної мембрани пропорційно силі подпорогового подразника; -Немає рефрактерного періоду, навпаки характерно невелике підвищення збудливості; -поширюється з декрементом (загасанням).

Імпульсне (поширюване) збудження - властиво високоорганізмовим тканинам, що виникає під дією порогового та надпорогового подразників. Особливості імпульсного збудження:-має латентний період - між моментом нанесення роздратування і видимою реакцією у відповідь проходить деякий час; -має поріг роздратування; -не градуально - зміна заряду клітинної мембрани залежить від сили подразника; -Наявність рефрактерного періоду; -імпульсне збудження не згасає. Локальна відповідь (ЛО) – активна реакція клітини на електричний подразник, однак стан іонних каналів та транспорт іонів при цьому незначно змінюється. ЛВ не проявляється помітною фізіологічною реакцією клітини. ЛВ називають місцевим збудженням, так як це збудження не поширюється мембранами збудливих клітин.

РЕФРАКТЕРНІСТЬ

Процес збудження супроводжується зміною збудливості БМ. Рефрактерність - це слово, що в перекладі означає "невразливість". Рефрактерність – це зміна збудливості при збудженні. Динаміку збудливості при збудженні в часі можна представити в наступному вигляді:

АРФ - абсолютна рефракторна фаза;

ОРФ – відносна рефракторна фаза;

ФЕ – фаза екзальтації.

На кривій виділено три ділянки, які називають фазами.

Розвиток збудження спочатку супроводжується повною втратою збудливості (S=0). Цей стан називають абсолютною рефрактерною фазою (АРФ). Воно відповідає часу деполяризації збудливої ​​мембрани, тобто перехід мембранного потенціалу від рівня ПП до пікового значення ПД (до максимального значення) (див. ПД). Протягом АРФ, збудлива мембрана не може генерувати новий ПД, навіть, якщо на неї вплинути як завгодно сильним подразником. Природа АРФ полягає в тому, що під час деполяризації всі потенційно залежні іонні канали знаходяться у відкритому стані, і додаткові стимули (подразники) не можуть викликати ворітних процесів, оскільки їм просто нема на що діяти.

АРФ змінюється відносною рефрактерної фазою (ОРФ), протягом якої збудливість від 0 повертається до вихідного рівня (S=So). ОРФ збігається за часом з реполяризацією збудливої ​​мембрани. Протягом цього часу, все більше потенціалзалежних каналів завершує воротні процеси, з якими було пов'язане попереднє збудження. При цьому канали знову знаходять здатність до наступного переходу із закритого стану у відкритий, під дією чергового стимулу. Під час ГРФ пороги порушення поступово знижуються і, отже, збудливість відновлюється до початкового рівня (до Sо).

За ОРФ слідує фаза екзальтації (ФЕ), на яку характерно підвищена збудливість (S>So). Вона, очевидно, пов'язана із змінами властивостей сенсора напруги під час збудження. Передбачається, що за рахунок конформаційних перебудов білкових молекул змінюється їх дипольний момент, що призводить до підвищення чутливості сенсора напруги і до зсувів мембранної різниці потенціалів, тобто критичний мембранний потенціал наближається до ПП.

Різні мембрани мають однакові тривалості кожної фази. Так, наприклад, у скелетних м'язах АРФ у середньому триває 2,5 мс, ОРФ – близько 12 мс, ФЕ – 2 мс. Міокард людини відрізняється дуже довгою АРФ, рівноюмс, що забезпечує чітку ритмічність серцевих скорочень. Відмінність у часі кожної фази пояснюється тим, які канали відповідальні цей процес. У мембранах, де збуджуваність забезпечується натрієвими каналами, рефрактерні фази найбільш швидкоплинні, і ПД має найменшу тривалість. Якщо ж, за збуджуваність відповідальні кальцієві канали, рефрактерні фази затягуються до секунд. У мембрані міокарда людини присутні і ті, й інші канали (і), внаслідок чого тривалість рефракторних фаз займає проміжне значення.

Збудлива мембрана відноситься до нелінійних та активних середовищ. Активним називають таке середовище, яке генерує електромагнітну енергію під дією прикладеного до неї електромагнітного поля. Здатність до БЕГ (до утворення ПД) відображає активний характер збудливості мембрани. Активний характер проявляється також у наявності ділянки ОДС на її ВАХ. Це ж свідчить про нелінійність збудливої ​​мембрани, оскільки відмітною ознакою нелінійності середовища є нелінійна функція, залежність потоків від сил, які їх викликають. У нашому випадку це залежність іонного струму від трансмембранної напруги. Стосовно електричного процесу в цілому це означає нелінійну залежність струму від напруги.

Нервові та м'язові волокна, будучи генераторами ЕМЕ (електромагнітної енергії), мають і пасивні електричні властивості. Пасивні електричні властивості характеризують здатність живих тканин поглинати енергію зовнішнього ЕМП (електромагнітного поля). Ця енергія витрачається з їхньої поляризацію, і вона характеризується втратами тканинах. Втрати в живих тканинах призводять до загасання ЕМП, тобто говорять про декремент. Закономірності згасання ЕМП ідентичні для потенціалів, прикладених ззовні, і генеруються живими тканинами (ПД). Ступінь декременту (загасання) залежить від опору та ємності тканини. В електроніці опір і ємність (індуктивність) називають пасивними властивостями електричних ланцюгів.

Припустимо, що в якійсь точці БМ потенціал миттєво зріс до величини, в результаті згасання потенціал буде зменшуватися за exp законом:

Постійна часу згасання, тобто час, протягом якого амплітуда зменшується в e раз (37%).

Постійна часу залежить від пасивних властивостей нервових або м'язових волокон:

Так, наприклад, для гігантського аксона кальмара, Rн становить приблизно, так само приблизно, отже, дорівнює приблизно 1 мс.

Згасання потенціалу відбувається не тільки з плином часу в точці його виникнення, але і також, при розподілі потенціалу вздовж БМ, у міру віддалення цієї точки. Такий декремент є функцією не часу, а відстані:

Постійна довжина, тобто це відстань, на яку зменшується в раз.

Декремент потенціалу вздовж БМ відбувається досить швидко в обидві сторони від місця, де виник стрибок мембранного потенціалу. Розподіл електричного потенціалу БМ встановлюється практично миттєво, оскільки швидкість розподілу ЕМП близька до швидкості поширення світла (м/с). З часом потенціал попадає у всіх точках волокна (м'язового або нервового). Для тривало існуючих зрушень мембранного потенціалу постійна довжини обчислюється за формулою:

Погонне опір мембрани ();

Опір цитоплазми (Ом);

Опір міжклітинного середовища (Ом).

При коротких імпульсах як ПД необхідно враховувати ємнісні властивості БМ. З експериментів встановлено, що ємність БМ вносить спотворення цієї формули. З урахуванням поправки, постійна довжини ПД, оцінюється величиною.

Чим більше, тим слабший декремент потенціалу вздовж мембрани. Так, у гігантському аксоні кальмара приблизно дорівнює 2,5 мм. У великих волокон становить приблизно діаметрів.

Таким чином, є основними параметрами, які характеризують кабельні властивості БМ. Вони кількісно визначають декремент потенціалу, як у часі, і у просторі. Для з'ясування механізмів розподілу збудження особливо важливе значення має волокон. Аналіз кабельних властивостей нервових і м'язових свідчить про їхню вкрай низьку електропровідність. Так званий аксон, діаметром 1 мікрон та довжиною 1 м, має опір. Тому, у незбудливій мембрані будь-який зсув мембранного потенціалу швидко згасає в околиці того місця, де він виник, що повністю відповідає кабельним властивостям.

Збудливим мембранам також притаманний декремент потенціалу, в міру віддалення місця виникнення збудження. Однак, якщо загасаючий потенціал достатній для включення ворітного процесу потенціал залежних іонних каналів, то на віддаленні від первинного вогнища збудження виникає новий ПД. Для цього має дотримуватися умова:

Регенерований ПД також розподілятиметься з декрементом, але, згасаючи сам, він порушить наступну ділянку волокна, і цей процес повторюється багаторазово:

Через величезну швидкість декрементного розподілу потенціалу, електровимірювальні прилади не здатні зареєструвати згасання кожного попереднього ПД на наступних ділянках БМ. Уздовж усієї збудливої ​​мембрани, при розподілі по ній збудження, прилади реєструють лише однакові за амплітудою ПД. Розподіл збудження нагадує горіння бікфордового шнура. Складається враження, що електричний потенціал розподіляється по БМ без декременту. Насправді бездекрементний рух ПД по збудливій мембрані є результатом взаємодії двох процесів:

2. Генерація нового ПД. Цей процес називають регенерацією.

Перший з них протікає на кілька порядків швидше, ніж другий, тому швидкість проведення збудження по волокну тим вище, чим рідше доводиться ретранслювати (регенерувати) ПД, що, у свою чергу, залежить від декременту потенціалу вздовж БМ (). Волокно, що має більшу, швидше проводить нервові імпульси (імпульси збудження).

У фізіології прийнятий та інший підхід для опису розподілу збудження по нервових та м'язових волокнах, який не суперечить вище розглянутому. Цей підхід був розроблений Германом, і його називають методом локальних струмів

1 - збудлива ділянка;

2 - незбудлива ділянка.

Відповідно до цієї теорії, між збудливою і незбудливою ділянками волокна, тече електричний струм, так як внутрішня поверхня першого з них має позитивний потенціал щодо другого, і між ними існує різниця потенціалів. Струми, що виникають у живих тканинах внаслідок збудження, називаються локальними, оскільки розподіляються на незначну відстань від збудженої ділянки. Їх послаблення обумовлено витратами енергії на заряд мембрани та подолання опору цитоплазми волокна. Локальний струм служить подразником для ділянок, що покоїться, які безпосередньо прилягають до місця деполяризації (збудження). Вони розвивається збудження, отже, і нова деполяризація. Вона призводить до встановлення різниці потенціалів між знову деполяризованими і покояться (наступними) ділянками волокна, внаслідок чого, виникає локальний струм в наступному мікроконтурі, отже, розподіл збудження являє собою процес, що багаторазово повторюється.

ЧИННИКИ, ЩО ВПЛИВАЮТЬ НА ШВИДКІСТЬ

Швидкість розподілу збудження зростає в міру зниження опору цитоплазми та ємності клітинної мембрани, оскільки опір визначається за формулою:

Довжина нервового волокна;

Перетин нервового волокна;

Питомий опір цитоплазми.

Товсті волокна мають низький опір, і, внаслідок цього, швидше проводять збудження. Так, в ході еволюції деякі тварини набули здатності до швидкої передачі нервових імпульсів, за рахунок утворення в них товстих аксонів, шляхом злиття багатьох дрібних в одне велике. Прикладом є гігантське нервове волокно кальмара. Його діаметр досягає 1-2 мм, тоді як звичайне нервове волокно має діаметр від 1-10 мікрон.

Еволюція тваринного світу призвела і до використання іншого шляху підвищення швидкості передачі нервової імпульсації, тобто зменшення ємності плазматичної мембрани аксона (аксолемма). В результаті з'явилися нервові волокна, вкриті оболонкою мієліну. Вони називаються м'якотними або мієліновими. Мієлінова оболонка утворюється в процесі намотування на аксон клітин. Оболонка є багато мембранною системою, що включає від декількох десятків, до 200 елементів клітинних мембран, які прилягають один до одного і, при цьому, їх внутрішній шар утворює щільний електричний контакт з аксолеммою. Товщина всієї мієлінової оболонки порівняно невелика (1 мікрон), але це достатньо значного зниження ємності мембрани. Так як мієлін є хорошим діелектриком (питомий опір мієлінової оболонки становить приблизно), ємність мембрани аксона мієлінового приблизно в 200 разів менше ємності аксону без м'якотного волокна, тобто, приблизно 0,005 і відповідно.

Дифузія іонів через мієлінову оболонку практично неможлива, крім того, в ділянках аксона, покритих нею, відсутній потенціал залежні іонні канали. У зв'язку з цим, у м'якотному нервовому волокні, місця генерації ПД зосереджені лише там, де мієлінова оболонка відсутня. Ці місця в мембрані мієлінового аксона називаються перехопленнями Ранві або активними вузлами. Від перехоплення до перехоплення нервові імпульси проводяться з допомогою декрементного розподілу електромагнітного поля (рух локальних струмів). Відстань між сусідніми перехопленнями становить у середньому 1 мм, але вона залежить від діаметра аксона. Так, наприклад, у тварин ця залежність виражається так:

Перехоплення Ранв'є займають приблизно 0,02% загальної довжини нервового волокна. Площа кожного їх близько 20 .

Час проведення збудження між сусідніми активними вузлами становить приблизно 5-10% тривалості ПД. У зв'язку з цим порівняно великий шлях (близько 1 мм) між наступними один за одним ділянками ретрансляції ПД забезпечує високу швидкість проведення нервового імпульсу. локальні струми,

достатні для регенерації ПД, можуть навіть протікати через 2-3 послідовно розташовані перехоплення Ранв'є. Більш часто, ніж необхідно для забезпечення нормального розподілу збудження, розташування активних вузлів у м'якотних аксонах служить підвищенням надійності нервових комунікацій в організмі. У гомойотерних тварин надійність вища, ніж у пойкілотерних (тварин зі змінною температурою). У безм'якотних аксонах ретрансляція ПД відбувається значно частіше. Там генератори ПД розташовані вздовж усієї довжини волокна, у безпосередній близькості один від одного (близько 1 мікрона). Це зумовлено порівняно низькою швидкістю проведення збудження мембран м'язових і нервових волокон, які не покриті мієлінової оболонкою. На відміну від них, мієлінові аксони за рахунок малої ємності між ділянками перехоплень Ранв'є придбали високу швидкість передачі нервових імпульсів (до 140 м/с).

Внаслідок відносно великої протяжності ділянок аксона між сусідніми активними вузлами, проведення нервового імпульсу в м'якотному нервовому волокні, відбувається ніби стрибками, і тому його називають сальтоторним. Сальтоторні проведення забезпечують суттєву економію енергії. Так, наприклад, споживання при ньому, в 200 разів менше, ніж при безперервному розподілі нервових імпульсів без м'якотних аксонів. Найбільша швидкість розподілу збудження спостерігається в м'якотних аксонах, діаметр яких становить приблизномікрон, а товщина мієлінової оболонки досягає% загального діаметра волокна. Швидкість проведення нервових імпульсів у мієлінових аксонах пропорційна їх діаметру. Тоді, як у без м'якотних аксонах, швидкість проведення збудження пропорційна до кореня квадратного з діаметра.

Рефрактерність

В електрофізіології рефрактерним періодом (рефрактерність) називають період часу після виникнення на збудливій мембрані потенціалу дії, в ході якого збудливість мембрани знижується, а потім поступово відновлюється до вихідного рівня.

Абсолютний рефрактерний період - інтервал, протягом якого збудлива тканина нездатна згенерувати повторний потенціал дії (ПД), хоч би яким сильним ініціював стимул.

Відносний рефрактерний період – інтервал, протягом якого збудлива тканина поступово відновлює здатність формувати ПД. У ході відносного рефрактерного періоду стимул, сильніший, ніж той, що викликав перший ПД, може призвести до формування повторного ПД.

Причини рефрактерності збудливої ​​мембрани

Рефрактерний період обумовлений особливостями поведінки потенціал-залежних натрієвих та потенціал-залежних калієвих каналів збудливої ​​мембрани.

У ході ПД, потенціал-залежні натрієві (Na+) та калієві (К+) канали переходять зі стану в стан.

При деполяризації мембрани під час ПД, Na+ канали після відкритого стану (при якому і починається ПД, що формується вхідним Na+ струмом) тимчасово переходять в інактивований стан, а K+ канали відкриваються і залишаються відкритими деякий час після закінчення ПД, створюючи вихідний К+ струм, що приводить мембранний потенціал до вихідного рівня

В результаті інактивації Na+ каналів виникає абсолютний рефрактерний період. Пізніше, коли частина Na+ каналів вийшла з інактивованого стану, ПД може виникнути. Однак для його виникнення потрібні дуже сильні стимули, так як, по-перше, «робітників» Na+ каналів все ще мало, а по-друге, відкриті До+ канали створюють вихідний К+ струм і вхідний Na+ струм повинен його перекрити, щоб виник ПД - це відносний рефрактерний період.

Розрахунок рефрактерного періоду

Рефрактерний період можна розрахувати та описати графічно, розрахувавши попередньо поведінку потенціал-залежних Na+ та К+ каналів. Поведінка цих каналів, своєю чергою, описується через провідність і обчислюється через коефіцієнти трансферу.

Провідність для калію G Kна одиницю площі

Коефіцієнт трансферу із закритого у відкритий стан для K+ каналів;

Коефіцієнт трансферу з відкритого закритий стан для K+ каналів ;

n- фракція К+ каналів у відкритому стані;

(1 - n)- фракція К+ каналів у закритому стані

Провідність для натрію G Naна одиницю площі

Коефіцієнт трансферу із закритого у відкритий стан для Na+ каналів;

Коефіцієнт трансферу з відкритого закритий стан для Na+ каналів ;

m- фракція Na+ каналів у відкритому стані;

(1 - m)- фракція Na+ каналів у закритому стані;

Коефіцієнт трансферу з інактивованого в неінактивований стан для Na + каналів ;

Коефіцієнт трансферу з неінактивованого в інактивований стан для Na + каналів;

h- фракція Na+ каналів у неінактивованому стані;

(1 - h)- фракція Na+ каналів в інактивованому стані.

Wikimedia Foundation. 2010 .

Дивитись що таке «Рефрактерність» в інших словниках:

РЕФРАКТЕРНІСТЬ - (від франц. refractaire несприйнятливий) у фізіології відсутність чи зниження збудливості нерва чи м'язи після попереднього порушення. Рефрактерність є основою гальмування. Рефрактерний період триває від кількох десятитисячних (…… Великий Енциклопедичний словник

рефрактерність - несприйнятливість Словник російських синонімів. рефрактерність сущ., кіл у синонімів: 1 несприйнятливість (5) Словник синонім … Словник синонімів

РЕФРАКТЕРНІСТЬ - (від франц. refractaire несприйнятливий), зниження збудливості клітин, що супроводжує виникнення потенціалу дії. Під час піку потенціалу дії збудливість повністю зникає (абсолютна Р.) внаслідок інактивації натрієвих та біологічних енциклопедичних словників.

рефрактерність - та, ж. refractaire adj. несприйнятливий. фізіол. Відсутність чи зниження збудливості нерва чи м'язи після попереднього порушення. СЕС … Історичний словник галицизмів російської мови

рефрактерність - (від франц. réfractaire несприйнятливий) (фізіол.), відсутність або зниження збудливості нерва або м'язу після попереднього збудження. Рефрактерність є основою гальмування. Рефракторний період триває від кількох десятитисячних (... Енциклопедичний словник

Рефрактерність - (від франц. геfractaire несприйнятливий) короткочасне зниження збудливості нервової та м'язової тканин безпосередньо слідом за потенціалом дії. Р. виявляється при стимуляції нервів і ... Велика радянська енциклопедія

рефрактерність - (франц. refractaire несприйнятливий) минущий стан зниженої збудливості нервової або м'язової тканини, що виникає після їх збудження.

РЕФРАКТЕРНІСТЬ - (від франц. refractaire несприйнятливий) (фізіол.), відсутність чи зниження збудливості нерва чи м'язи після попереднього порушення. Р. лежить в основі гальмування. Рефракторний період триває від дек. десятитисячних (у ми. нерв. волокнах) до … Природознавство. Енциклопедичний словник

рефрактерність - рефрактерність, … Російський орфографічний словник

РЕФРАКТЕРНІСТЬ - [від фр. refraktaire несприйнятливий; лат. refraktarius впертий] відсутність або зниження збудливості нерва або м'язів після попереднього збудження. Р. лежить в основі нервового процесу гальмування… Психомоторика: словник-довідник

Збудливість та збудження. Зміна збудливості у процесі збудження

Збудливість– це здатність, клітини, тканини чи органу відповідати на дію подразника генерацією потенціалу дії

Мірою збудливостіє поріг роздратування

Поріг роздратування– це мінімальна сила подразника, здатна викликати збудження, що поширюється.

Збудливість та поріг подразнення знаходяться у зворотній залежності.

Збудливість залежить від величини потенціалу спокою та рівня критичної деполяризації

Потенціал спокою– це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями мембрани у стані спокою

Рівень критичної деполяризації- це та величина мембранного потенціалу, яку необхідно досягти, щоб сформувався піковий потенціал

Різницю між значеннями потенціалу спокою та рівнем критичної деполяризації характеризує поріг деполяризації(Чим менше поріг деполяризації, тим більша збудливість)

У стані спокою поріг деполяризації визначає вихідну чи нормальну збудливість тканини.

Порушення– це складний фізіологічний процес, який виникає у відповідь на подразнення та проявляється структурними, фізико-хімічними та функціональними змінами

В результаті зміни проникностіплазматичної мембрани для іонів K та Na, в процесі збудження змінюєтьсявеличина мембранного потенціалущо формує потенціал дії. При цьому мембранний потенціал змінює своє положення щодо рівня критичної деполяризації.

В результаті процес збудження супроводжується зміною збудливостіплазматичної мембрани

Зміна збудливості протікає по фазахякі залежать від фаз потенціалу дії

Виділяють такі фази збудливості:

Фаза первинної екзальтації

Виникає на початку збудженняколи мембранний потенціал змінюється до критичного рівня.

Відповідає латентному періодупотенціалу дії (періоду повільної деполяризації) Характеризується незначним підвищенням збудливості

2. Фаза абсолютної рефрактерності

Співпадає з висхідною частиноюпікового потенціалу, коли мембранний потенціал змінюється від критичного рівня до спайка.

Відповідає періоду швидкої деполяризації. Характеризується повною незбудливістюмембрани (навіть найбільший за силою подразник не викликає збудження)

Фаза відносної рефрактерності

Співпадає з низхідною частиноюпікового потенціалу, коли мембранний потенціал змінюється від "спайка" до критичного рівня, залишаючись вищим за нього. Відповідає періоду швидкої реполяризації. Характеризується зниженою збудливістю(збудливість поступово збільшується, але залишається нижчою, ніж у стані спокою).

У цей період може виникнути нове збудження, але сила подразника має перевищувати граничну величину

Рефрактерність – це.

Рефрактерність (від франц. refractaire - несприйнятливість) (фізіол.) - Відсутність або зниження збудливості нерва або м'язи після попереднього збудження. Рефракторний період триває від кількох десятитисячних (у багатьох нервових волокнах) до кількох десятих (м'язових волокнах) часткою секунди.

Р. виявляється при стимуляції нервів та м'язів парними електричними подразниками. При найкоротших інтервалах друге роздратування навіть за високої інтенсивності бракує відповіді - абсолютний рефрактерний період. Подовження інтервалу призводить до того, що другий стимул починає викликати відповідь, але менший за амплітудою, ніж перший. Це відносний рефрактерний період, т.к. у частини волокон збудливість встигає відновитись. Відновлення відбувається насамперед найбільш збудливих волокнах. За періодом відносної Р. слід супернормальний період чи фаза екзальтації, тобто. період підвищеної збудливості, коли можна отримати відповідь та подпорогове подразнення. Останній змінюється фазою дещо зниженої збудливості – субнормальним періодом. В основі коливань збудливості, що спостерігаються, лежать зміни проникності біологічних мембран, що супроводжують виникнення потенціалу дії.

ДІЯ ДРІЗНИКІВ НА Тканину. ДЕПОЛЯРИЗАЦІЯ МЕМБРАНИ.ЛОКАЛЬНА ВІДПОВІДЬ. КРИТИЧНИЙ РІВЕНЬ ДЕПОЛЯРИЗАЦІЇ. ВЛАСТИВОСТІ ЛОКАЛЬНОЇ ВІДПОВІДІ. РЕФРАКТЕРНІСТЬ І ЇЇ ПРИЧИНИ

Основною властивістю будь-якої тканини є дратівливість, тобто здатність тканини змінювати свої фізіологічні властивості та виявляти функціональні відправлення у відповідь на дію подразників. Подразники – це чинники зовнішнього чи внутрішнього середовища, які діють збудливі структури. Існують три закони подразнення збудливих тканин: 1) закон сили подразнення; 2) закон тривалості роздратування; 3) закон градієнта подразнення. Закон сили подразнення встановлює залежність реакції у відповідь від сили подразника (все або нічого). Характер реакції у відповідь залежить від достатньої порогової величини подразника. При вплив підпороговій величиною подразнення реакції не виникатиме (нічого). При досягненні подразнення порогової величини виникає реакція у відповідь, вона буде однакова при дії порогової і будь-який надпороговий величини подразника(все). Закон тривалості подразнень. Реакція у відповідь тканини залежить від тривалості подразнення, але здійснюється в певних межах і носить прямо пропорційний характер. Існує залежність між силою роздратування і часом його дії (крива сили-часу Гоорвега-Вейса-Лапіка). Вона показує що яким би сильним не був би подразник, він повинен діяти певний період часу. Сила подразника поступово збільшується, і в певний момент виникає реакція у відповідь тканини. Ця сила досягає порогової величини і називається реобазою (мінімальною силою подразнення, яка викликає первинну реакцію у відповідь). Час, протягом якого діє струм, що дорівнює реобазі, називається корисним часом. Закон градієнта роздратування. Градієнт – це крутість наростання подразнення. Реакція у відповідь тканини залежить до певної межі від градієнта подразнення.

Деполяризація мембрани - зменшення різниці потенціалів у фізіол. спокою клітини між її цитоплазмою та позаклітинною рідиною, тобто зниження потенціалу спокою. Пасивна деполяризація виникає при проходженні через мембрану слабкого електрич. струму напряму, що не викликає змін іонної проникності мембрани. Активна деполяризація розвивається у разі підвищення проникності мембрани для іонів Na+ чи її зниження для іонів До+. Критичний рівень деполяризації – величина мембранного потенціалу, при досягненні якої виникає потенціал дії. Коли деполяризація клітини досягає критичної величини, проникність мембрани для Na+ зростає - відкривається велика кількість потенціалзалежних m-воріт Na-каналів і Na+ йде в клітину.

Мірою збудливості є поріг подразнення – мінімальна сила подразника, здатна викликати збудження. Якщо сила стимулу менше порогової величини, то тканини виникає локальний відповідь, який супроводжується деполяризацією мембрани у сфері нанесення подразнення і поширюється протягом усього тканину, збудливість тканин у цій ділянці підвищена. Властивості: 1. Поширюється на 1-2 мм із загасанням (декрементом). 2. Зростає із збільшенням сили стимулу, тобто. підпорядковується закону "сили". 3. Підсумовується-зростає при повторних частих подпорогових подразненнях. 4.Амплітуда 10-40мВ. 5. Збудливість тканини у разі потенціалу збільшується. Рефрактерність- тимчасове зниження збудливості одночасно з збудженням, що виникло в тканині (незбудливість мембрани). Рефрактерність буває абсолютною (немає відповіді ні на який подразник) та відносною (збудливість відновлюється, і тканина відповідає на підпорогові або надпорогові подразники). Значення рефрактерності – оберігати тканину від перезбудження, здійснює реакцію у відповідь на біологічно значущий подразник. Рефрактерність зумовлена ​​тим, що після попереднього збудження натрієві канали на якийсь час стають інактивованими.

Рефрактерний період (Від латів. refractio - заломлення)- період часу, протягом якого нервова та/або м'язова тканини знаходяться у стані повної незбудливості (абсолютна рефрактерна фаза) та у наступній фазі зниженої збудливості (відносна рефрактерна фаза).

Рефрактерний період виникає після кожного імпульсу збудження, що поширюється. У період абсолютної рефрактерної фази подразнення будь-якої сили не може викликати нового імпульсу збуджень, але може посилити ефект подальшого стимулу. Тривалість рефрактерного періоду залежить від типу нервових та м'язових волокон, типу нейронів, їх функціонального стану та визначає функціональну лабільність тканин. Рефрактерний період пов'язаний із процесами відновлення поляризації клітинної мембрани, що деполяризується при кожному збудженні. Див. Психологічна рефрактерність .

Психологічний словник І. Кондаков

Рефрактерний період

• Словотвір - походить від латів. refractio – заломлення.
• Категорія – характеристика нервового процесу.
• Специфіка - тимчасовий відрізок, що йде за періодом збудження, коли нервова або м'язова тканина знаходиться в стані повної незбудливості та подальшої зниженої збудливості. При цьому подразнення будь-якої сили хоч і не може викликати нового імпульсу збудження, але може сприяти посиленню ефекту подальшого стимулу. Виникнення рефрактерного періоду обумовлено процесами відновлення електричної поляризації клітинної мембрани.

Словник психіатричних термінів. В.М. Блейхер, І.В. Крук

Неврологія. Повний тлумачний словник. Никифоров А.С.

немає значення та тлумачення слова

Оксфордський тлумачний словник із психології

Рефрактерний період, абсолютний- дуже короткий період, протягом якого нервова тканина повністю нечутлива. Він відповідає періоду фактичного проходження нервового імпульсу по аксону та залежності від властивостей клітини варіюється від 0,5 до 2 мілісекунд.

Рефрактерний період, Відносний- короткий період часу, наступний за абсолютним рефрактерним періодом, протягом якого поріг збудження нервової тканини підвищений і необхідний сильніший, ніж зазвичай, стимул, щоб ініціювати потенціал дії. Цей період триває протягом кількох мілісекунд перед тим, як

Збудливість та збудження. Зміна збудливості у процесі збудження

Збудливість– це здатність, клітини, тканини чи органу відповідати на дію подразника генерацією потенціалу дії

Мірою збудливостіє поріг роздратування

Поріг роздратування– це мінімальна сила подразника, здатна викликати збудження, що поширюється.

Збудливість та поріг подразнення знаходяться у зворотній залежності.

Збудливість залежить від величини потенціалу спокою та рівня критичної деполяризації

Потенціал спокою– це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями мембрани у стані спокою

Рівень критичної деполяризації- це та величина мембранного потенціалу, яку необхідно досягти, щоб сформувався піковий потенціал

Різницю між значеннями потенціалу спокою та рівнем критичної деполяризації характеризує поріг деполяризації(Чим менше поріг деполяризації, тим більша збудливість)

У стані спокою поріг деполяризації визначає вихідну чи нормальну збудливість тканини.

Порушення– це складний фізіологічний процес, який виникає у відповідь на подразнення та проявляється структурними, фізико-хімічними та функціональними змінами

В результаті зміни проникності плазматичної мембрани для іонів K та Na, в процесі збудження змінюється величина мембранного потенціалу що формує потенціал дії . При цьому мембранний потенціал змінює своє положення щодо рівня критичної деполяризації .

В результаті процес збудження супроводжується зміною збудливості плазматичної мембрани

Зміна збудливості протікає по фазах які залежать від фаз потенціалу дії

Виділяють такі фази збудливості:

Фаза первинної екзальтації

Виникає на початку збудженняколи мембранний потенціал змінюється до критичного рівня.

Відповідає латентному періодупотенціалу дії (періоду повільної деполяризації) Характеризується незначним підвищенням збудливості

2. Фаза абсолютної рефрактерності

Співпадає з висхідною частиноюпікового потенціалу, коли мембранний потенціал змінюється від критичного рівня до спайка.

Відповідає періоду швидкої деполяризації. Характеризується повною незбудливістюмембрани (навіть найбільший за силою подразник не викликає збудження)

Фаза відносної рефрактерності

Співпадає з низхідною частиноюпікового потенціалу, коли мембранний потенціал змінюється від "спайка" до критичного рівня, залишаючись вищим за нього. Відповідає періоду швидкої реполяризації. Характеризується зниженою збудливістю(збудливість поступово збільшується, але залишається нижчою, ніж у стані спокою).

Рефрактерний період – період статевої незбудливості у чоловіків, що настає після еякуляції.

Безпосередньо після закінчення статевих зносин, що завершився сім'явипорскуванням з оргазмом, у чоловіка з'являється абсолютна статева не збудливість. Проводиться різкий спад нервового збудження, і ніякі види еротичної стимуляції, включаючи ласки статевих органів, що проводяться партнеркою, не здатні відразу ж викликати у чоловіка повторну ерекцію.

На цій першій стадії рефрактерного періоду чоловік абсолютно байдужий до дії сексуальних збудників. Через певний час після сім'явипорскування (індивідуальне для кожного) настає наступна, найбільш тривала стадія рефрактерного періоду - відносна статева незбудливість. Чоловікові в цей період ще важко самому налаштуватися на нову близькість, але сексуальна активність партнерки, її інтенсивні та вправні ласки здатні призвести до виникнення у чоловіка ерекції.

Тривалість всього рефрактерного періоду та його окремих стадій суттєво варіює залежно від віку чоловіка та його статевої конституції.

Якщо у підлітків повторна ерекція може виникнути вже через кілька хвилин після еякуляції, то у чоловіків похилого віку період статевої незбудливості може обчислюватися днями. Деякі чоловіки (переважно у віці до 30-35 років) мають настільки замаскований рефракторний період, що здатні проводити повторні статеві акти, не виймаючи пеніс із піхви після першого сім'явипорскування. При цьому може спостерігатися короткочасне і тільки часткове ослаблення ерекції, яка знову швидко посилюється в процесі фрикцій. Такі "здвоєні" статеві акти найчастіше можуть затягуватися до десятків хвилин, оскільки за першим сім'явипорскуванням виробляється деяке зниження збудливості нервових центрів, й у разі продовження зносини повторна еякуляція настає в чоловіка вже через тривалий час.

У жінок період рефрактерності відсутній. Г. С. Васильченко наголошує на зв'язку зазначених особливостей сексуальності чоловіків і жінок з їх різною біологічною роллю в процесі злягання. Статеве задоволення з біологічної точки зору - лише нагорода за дії, спрямовані на продовження роду. Тому в процесі еволюції закріплювалися насамперед ті ознаки, які сприяють ефективному заплідненню. У цьому сенсі основна роль чоловіка у статевому акті – віддача повноцінної сперми, що малоймовірно при багаторазових статевих актах через зменшення кількості зрілих та рухливих сперматозоїдів. Звідси зрозуміло, що рефракторний період після кожної еякуляції служить обмеження сексуальної активності чоловіки та сприяє дозріванню статевих клітин, підвищуючи запліднювальну здатність сперми. Біологічна задача жінки полягає у сприйнятті сперми, тому вона, навпаки, виграє за відсутності рефракторного періоду. Якби після першого оргазму продовження жінкою статевого акту ставало неможливим, це суттєво зменшило б ймовірність запліднення.