Trajanje refraktornega obdobja - dela srčnega cikla, v katerem miokard ni vzburjen ali kaže spremenjen odziv - se razlikuje v različnih delih srčne mišice. Najkrajše traja to obdobje v atriju, najdlje pa v atrioventrikularnem vozlu.
Kontraktilni proteini so aktinski in miozinski filamenti. Interakcijo miozina z aktinom preprečujeta troponin in tropomiozin. Z rastjo Ca2+ v sarkoplazmi izgine blokirni učinek troponin-tropomiozinskega kompleksa in pride do kontrakcije. Ko se srce sprosti, se Ca2+ odstrani iz sarkoplazme.
ATP je tudi zaviralec interakcije med miozinom in aktinom. S pojavom ionov Ca2+ se aktivirajo proteini miozina, ki razcepijo ATP in odstranijo oviro za interakcijo kontraktilnih proteinov.
Absolutno refraktorno obdobje je takšno stanje srčne mišice, v katerem noben dražljaj ne more povzročiti njenega krčenja, tj. srčne celice so odporne na draženje. Absolutna refraktorna doba traja približno 0,27 s. Zaradi inaktivacije natrijevih kanalov postane možna absolutna refrakternost srca.
Relativno refraktorno obdobje je obdobje, v katerem lahko krčenje srca povzroči močnejši dražljaj od običajnega, impulz pa se po miokardu širi počasneje kot običajno. To obdobje traja približno 0,03 s.
Učinkovito refraktorno obdobje je sestavljeno iz absolutnega refraktornega obdobja in obdobja, v katerem pride do šibke miokardne aktivacije. Skupna refraktorna doba je sestavljena iz efektivne in relativne refraktorne dobe.
Obdobje supernormalnosti, v katerem se poveča razdražljivost miokarda, se začne po koncu relativnega refraktornega obdobja. V tem obdobju lahko že majhen dražljaj povzroči aktivacijo miokarda in pojav močne aritmije. Po nadnormalnem obdobju sledi srčna pavza, pri kateri je prag vzdražnosti miokardnih celic nizek.
Refraktorna doba se skrajša, ko srce bije hitreje, in podaljša, ko se upočasni. Simpatični živec lahko skrajša refraktorno obdobje. Vagusni živec je sposoben povečati svoje trajanje.
Ta sposobnost srca, kot je ognjevzdržnost, pomaga sprostiti prekate in jih napolniti s krvjo. Nov impulz lahko prisili miokard, da se skrči šele, ko se prejšnja kontrakcija konča in se srčna mišica sprosti. Brez refrakternosti bi bila črpalna sposobnost srca nemogoča. Poleg tega zaradi refrakternosti postane nemogoče stalno kroženje vzbujanja skozi miokard.
Sistola (krčenje srca) traja približno 0,3 s in časovno sovpada z refraktorno fazo srca. To pomeni, da se srce med krčenjem praktično ne more odzvati na noben dražljaj. Če dražilo vpliva na srčno mišico med diastolo (sprostitev srca), lahko pride do izrednega krčenja srčne mišice - ekstrasistole. Prisotnost ekstrasistol se določi z elektrokardiogramom.
PD je hitro nihanje membranskega potenciala s spremembo naboja. Med PD postane naboj membrane znotraj celice (+) in zunaj (-). AP nastane, ko se membrana delno depolarizira na kritično raven. (!) Kritična raven depolarizacije za nevronsko membrano je -55 mV.
Počasna depolarizacija (lokalni odgovor) – aktivacija
potencial odvisnih Na kanalčkov → vstop Na+ v celico →
depolarizacija na membrano kritične stopnje depolarizacije (CDL) →
Hitra depolarizacija – plazovit vstop Na + v celico →
inverzija naboja membrane [znotraj (+), zunaj (-)] →
inaktivacija Na kanalčkov (zaprtje) →
3 - repolarizacija - povečano sproščanje K + iz celice → potenciali v sledovih
4 - depolarizacija sledi,
5 - hiperpolarizacija sledi
s polno zaposlitvijo "natrijevega" mehanizma in nato inaktivacijo
natrijevih kanalčkov, pride do popolne nevzdraženosti oz
absolutna ognjevzdržnost. V tem časovnem obdobju celo močan dražljaj
ni mogoče vzbuditi. To fazo nadomesti relativna faza
refrakternost ali zmanjšana razdražljivost, ki je povezana z delnim
inaktivacijo natrija in inaktivacijo kalija. V tem primeru lahko pride do odziva, vendar je treba povečati moč dražljaja. Temu obdobju sledi kratka faza vznesenosti - povečana razdražljivost, supernormalnost, ki izhaja iz depolarizacije sledi (negativni potencial sledi). Nato pride faza subnormalnosti - zmanjšana razdražljivost, ki izhaja iz hiperpolarizacije v sledovih (pozitiven potencial v sledovih). Po koncu te faze se obnovi začetna razdražljivost tkiva.
Ionski mehanizem generiranja akcijskega potenciala. Vloga ionskih koncentracijskih gradientov pri nastanku AP. Stanje ionskih kanalov v različnih fazah akcijskega potenciala. Registracija biopotencialov (EEG, EKG, EMG)
Vzrok akcijskega potenciala v živčnih in mišičnih vlaknih je sprememba ionske prepustnosti membrane. V mirovanju prepustnost membrane za kalij presega prepustnost za natrij. Zaradi tega pretok pozitivno nabitih ionov K iz protoplazme v zunanjo raztopino presega nasprotno usmerjeni tok kationov Na iz zunanje raztopine v celico. Zato ima zunanja stran membrane v mirovanju pozitiven naboj glede na notranjo.
Ko dražilo deluje na celico, se prepustnost membrane za ione Naֺ močno poveča in postane približno 10-krat večja od prepustnosti za ione Kֺ. Zato pretok pozitivno nabitih ionov Naֺ iz zunanje raztopine v protoplazmo začne znatno presegati tok ionov K navzven. To vodi do ponovnega polnjenja membrane, katere zunanja površina postane elektronegativno nabita glede na notranjo površino. Ta premik se zabeleži kot naraščajoča veja krivulje akcijskega potenciala (faza depolarizacije). Povečanje prepustnosti membrane za natrijeve ione traja v živčnih vlaknih le zelo kratek čas. Po tem se v celici pojavijo obnovitveni procesi, ki vodijo do dejstva, da se prepustnost membrane za ione Naֺ ponovno zmanjša, njena prepustnost za ione Kֺ pa se poveča. Zaradi inaktivacije je pretok pozitivno nabitih natrijevih ionov v protoplazmo močno oslabljen. Hkratno povečanje prepustnosti kalija povzroči povečanje pretoka pozitivno nabitih ionov K iz protoplazme v zunanjo raztopino. Zaradi teh dveh procesov se membrana repolarizira - njena zunanja površina ponovno pridobi pozitiven naboj, notranja pa postane negativna. Ta premik se zabeleži kot padajoča veja krivulje akcijskega potenciala (faza repolarizacije)
1- znotrajcelični monopolar (mikroelektrode) 2- zunajcelični bipolarni (EMG, EKG, EEG)
Elektromiografija (EMG) potenciali, ki nastanejo v skeletnih mišicah ljudi in živali med vzbujanjem mišičnih vlaken; registracija električne aktivnosti mišic.
elektroencefalografija (EEG)- registracija celotne električne aktivnosti možganov, odstranjenih s površine lasišča, kot tudi metoda za snemanje teh potencialov.
elektrokardiografija- tehnika za snemanje in proučevanje električnih polj, ki nastajajo med delovanjem srca.
Fiziološke lastnosti skeletnih mišic. Neuromotorna (motorična) enota. Vrste motornih enot. Vrste mišičnih kontrakcij. Posamezna kontrakcija, njene faze. Seštevek posameznih kontrakcij in tetanusa. Moč in delo mišic.
Lastnosti: 1. Razdražljivost in neodzivnost(sposobnost odziva na delovanje dražljaja s spremembo ionske prevodnosti in membranskega potenciala. V naravnih razmerah je ta dražljaj mediator acetilholin, ki se sprošča v presinaptičnih končičih aksonov motoričnih nevronov)
2. Prevodnost(sposobnost vodenja akcijskega potenciala vzdolž in globoko v mišična vlakna)
3. Kontraktilnost(zmožnost skrajšanja ali razvijanja napetosti, ko smo vznemirjeni)
4. Raztegljivost in elastičnost(tvorijo tetive, fascije, površinske membrane miocitov. Ko se mišica skrči, se deformirajo; ko so sproščene, obnovijo prvotno dolžino mišice)
nevromotorična enota- To je anatomska in funkcionalna enota skeletnih mišic, ki jo sestavljajo akson (dolg proces motoričnega nevrona hrbtenjače) in določeno število mišičnih vlaken, ki jih inervira. Sestava nevromotorične enote lahko vključuje različno število mišičnih vlaken), kar je odvisno od specializacije mišice. Motorna enota deluje kot celota. Impulzi, ki jih ustvarja motorični nevron, aktivirajo vsa mišična vlakna, ki ga tvorijo.
Vrste: hitra faza(Veliki alfa motorični nevroni, "bele" mišice veliko glikogena, Anaerobni način, Velika moč in hitrost kontrakcij, Hitra utrujenost, Močno, a kratkotrajno delo)
počasna faza ( Majhni alfa motorični nevroni , "rdeče" mišice veliko mioglobina, kapilar, mitohondrijev, Aerobni način Nizka moč in hitrost krčenja Visoka vzdržljivost Dolgotrajno delo srednje moči)
1-.Enotno krčenje: a) latentno obdobje b) faza skrajševanja c) faza sprostitve
2- Tetanus - dolgotrajno neprekinjeno krčenje mišice. Pojavi se kot odgovor na vrsto dražljajev v intervalih, ki so krajši od trajanja posamezne kontrakcije
Sumacija pomeni dodajanje posameznih posameznih kontrakcij, kar vodi do povečanja intenzivnosti celotne mišične kontrakcije. Do sumacije pride na dva načina: (1) s povečanjem števila motoričnih enot, ki se krčijo hkrati, kar imenujemo sumacija kontrakcij številnih vlaken; (2) s povečanjem frekvence utripov, kar imenujemo časovna (frekvenčna) sumacija, kar lahko privede do tetanizacije.
moč mišic je max. obremenitev, ki jo mišica lahko dvigne oz. napetost, ki jo lahko razvije. Odvisno od fiziološkega premera mišice, od raztezanja
Delo mišic. Z izometrično in izotonično kontrakcijo mišica deluje.
8) Mehanizem mišične kontrakcije in sprostitve. Elektromehanski vmesnik. Vloga Ca2+ pri krčenju mišic. Regulacijski in kontraktilni proteini skeletnih mišic. Hipertrofija in atrofija mišic. Problem hipotermije.
Okrajšava: nastajanje AP na membrani mišične celice (1) → ekscitacija membrane T-tubula (2) → odprtje Ca++ kanalov sarkoplazemskega retikuluma (SR) (3) → sproščanje Ca++ v citoplazmo (4) → nastanek kompleksa Ca++ + troponin (5) → izpodrivanje tropomiozina iz aktinskih aktivnih središč → tvorba aktomiozinskih mostov → drsenje aktina glede na miozin → skrajšanje mišic.
Sprostitev: Aktivacija SP Ca++ črpalke (6) → sekvestracija Ca++ v SP → Ca++ prekinitev povezave s troponinom → vrnitev tropomiozina na aktin aktivna mesta → blokada tvorbe aktomiozinskih mostov → obnovitev prvotne dolžine mišice.
Elektromehanski vmesnik- to je zaporedje procesov, zaradi katerih akcijski potencial plazemske membrane mišičnega vlakna vodi do sprožitve cikla prečnih mostov
Zaporedje dogodkov od lepljenja prečnega mostička na tanek filament do trenutka, ko je sistem pripravljen ponoviti postopek, se imenuje delovni cikel prečnega mostička. Vsak cikel je sestavljen iz štirih stopenj: - pritrditev prečnega mostu na tanek filament;
Gibanje prečnega mostu, ki ustvarja napetost v tankem filamentu;
Ločitev prečnega mostu iz tanke nitke;
glavna kontraktilna proteina aktin in miozin
1 - molekula aktina, 2 - debela protofibrila, 3 - troponin, 4 - tropomiozin, 5 - glava miozina, 6 - vrat miozina.
Aktinski filamenti so pritrjeni na 7 plošč sarkomere simetrično na obeh straneh. Miozinski filamenti se nahajajo med njimi v coni 1 diska. V sredini vsakega I-diska je M-trak - posebna membrana, na kateri so pritrjeni miozinski filamenti. Delno se aktinski in miozinski filamenti prekrivajo in tvorijo optično gostejši filament, ki zagotavlja sprožitev kontrakcije kot odgovor na draženje sarkoleme. Tvorijo ga tri strukture
1. T-sistem - invaginacija plazemske membrane znotraj mišičnega vlakna s premerom približno 0,03 mikrona.
2. Terminalne cisterne sarkoplazemskega retikuluma (SPR).
3. Vzdolžni kanali SPR.
Običajno se triada nahaja v bližini 7-lamelarnih sarkomer.
Zgradba in funkcija kontraktilnih proteinov
Glavno kontraktilno funkcijo v vseh vrstah mišic izvajajo tanki in debeli filamenti-miofilamenti (miofibrile) aktin in miozin.
Pomožno – regulatorno izvajata tropomiozin (TgM, MM: 68 kO) in troponinski kompleks (Tg, MM: 70 kO), ki je sestavljen iz podenot.
Povečanje skupne mišične mase se imenuje mišična hipertrofija, in zmanjšanje mišična atrofija.
Hipertrofija mišic je skoraj vedno posledica povečanja števila aktinskih in miozinskih filamentov v posameznem mišičnem vlaknu, kar vodi do njihovega povečanja. To se imenuje hipertrofija preprostih vlaken. Stopnja hipertrofije se bistveno poveča, če je mišica med kontrakcijo obremenjena.
Telesna nedejavnost je kršitev funkcij telesa (mišično-skeletnega sistema, krvnega obtoka, dihanja, prebave) z omejitvijo motorične aktivnosti, zmanjšanjem moči mišične kontrakcije. Razširjenost telesne nedejavnosti narašča zaradi urbanizacije, avtomatizacije in mehanizacije dela ter vse večje vloge komunikacijskih orodij.
REFRAKTOR (lat. refractorius nesprejemljiv) - stanje ekscitabilnih formacij po predhodni ekscitaciji, za katero je značilno zmanjšanje ali odsotnost ekscitabilnosti. Prvič je R. v srčni mišici odkril E. Marey leta 1878, v živcih pa F. Gotch in S. J. Burck leta 1899.
Spremembe v razdražljivosti (glej) živčnih in mišičnih celic so povezane s spremembo stopnje polarizacije njihovih membran, ko pride do procesa vzbujanja (glej). Z zmanjšanjem vrednosti membranskega potenciala se razdražljivost nekoliko poveča, in če se po zmanjšanju membranskega potenciala pojavi akcijski potencial, potem razdražljivost popolnoma izgine in celična membrana postane neobčutljiva (odporna) na kakršne koli vplive. To stanje popolne nerazdražljivosti se imenuje faza absolutnega R. Za hitro prevodna živčna vlakna toplokrvnih živali je njegovo trajanje 0,4 ms, za skeletne mišice 2,5-4 ms, za srčne mišice - 250-300 ms. Obnovitev začetne ravni membranskega potenciala spremlja povečanje stopnje razdražljivosti in membrana pridobi sposobnost odzivanja na nadpražne dražljaje (faza relativnega R.). V živčnih vlaknih relativni R. traja 4-8 msec, v srčni mišici - 0,03 msec. Relativna faza R. se nadomesti s fazo povečane razdražljivosti (faza eksaltacije R.), za katero je značilno povečanje razdražljivosti glede na začetno raven in je povezano z depolarizacijo sledi (negativni potencial sledi). Poznejšo hiperpolarizacijo v sledovih (pozitivni potencial v sledovih) spremlja sekundarno zmanjšanje vzdražnosti, ki se nato nadomesti z normalno razdražljivostjo, ko se obnovi potencial mirovanja membrane.
Vse faze R. so povezane z mehanizmi nastanka in spremembe membranskih potencialov in so posledica kinetike prepustnosti membran za ione (glej Bioelektrični potenciali). Trajanje faz R. je mogoče določiti z metodo parnih stimulacij v različnih intervalih med njimi. Prvo draženje imenujemo kondicioniranje - povzroči proces vzbujanja v razdražljivem tkivu; drugo - testiranje - kaže stopnjo razdražljivosti tkiva in fazo P.
Na razdražljivost in posledično na trajanje in resnost posameznih faz R. lahko vplivajo starostne spremembe, vpliv nekaterih zdravilnih učinkovin, temperatura in drugi dejavniki. To se uporablja za nadzor razdražljivosti tkiv pri zdravljenju nekaterih bolezni. Na primer, podaljšanje faze relativnega R. v srčni mišici vodi do zmanjšanja pogostosti njegovih zmanjšanj in odpravljanja aritmije. Spremembe R., ki jih povzročajo motnje ionskih mehanizmov vznemirjenja, opazimo pri številnih boleznih živčnega sistema in mišic.
Bibliografija: Beritashvili I. S. Splošna fiziologija mišičnega in živčnega sistema, t.1, M., 1959; B p e e M. A. Električna aktivnost živčnega sistema, trans. iz angleščine, M., 1979; Oke S. Osnove nevrofiziologije, trans. iz angleščine, M., 1969; Khodorov B. I. Splošna fiziologija ekscitabilnih membran, M., 1975, bibliogr.; Gotch F. a. In u g s k C. J. Električni odziv živca na dva dražljaja, J. Physiol. (Lond.), v. 24, str. 410, 1899.
Po koncu vzbujanja v živčnih ali mišičnih celicah oziroma, drugače povedano, po koncu akcijskega potenciala v njih nastopi začasno stanje nerazdražljivosti – refraktornost. Po kontrakciji srca naslednje kontrakcije ni bilo mogoče sprožiti desetinkam sekunde, ne glede na amplitudo in trajanje dražilnega dražljaja. V živčnih celicah se je izkazalo, da je obdobje nerazdražljivosti precej krajše.
Ko se stimulacijski interval med dvema dražečima električnima dražljajema zmanjšuje, postaja velikost akcijskega potenciala kot odgovor na drugi dražljaj vedno manjša. In če se ponavljajoči dražljaj uporabi med ustvarjanjem akcijskega potenciala ali takoj po njegovem zaključku, se drugi akcijski potencial ne ustvari. Obdobje, v katerem se akcijski potencial za drugi dražilni dražljaj ne pojavi, se imenuje absolutno refraktorno obdobje. Za živčne celice vretenčarjev je 1,5 - 2 ms.
Po obdobju absolutne neodzivnosti pride relativno neodzivno obdobje. Zanj je značilen: 1) povišan prag draženja v primerjavi z začetnim stanjem (tj. Za pojav ponovnega akcijskega potenciala je potreben večji tok) 2) zmanjšanje amplitude akcijskega potenciala. Ko se obdobje relativne refrakternosti konča, se razdražljivost dvigne na prvotno raven, prag draženja pa se prav tako zmanjša na prvotno vrednost. V obdobju absolutne refraktornosti pride do povečane prevodnosti kalija zaradi odpiranja dodatnih kalijevih kanalčkov in zmanjšanja prevodnosti natrija zaradi inaktivacije natrijevih kanalčkov. Zato tudi pri visokih vrednostih depolarizacijskega toka ni mogoče aktivirati tolikšnega števila natrijevih kanalov, da bi izhodni natrijev tok presegel povečan izhodni kalijev tok in ponovno sprožil regenerativni proces. Med relativnim refraktornim obdobjem lahko depolarizacijski signal zadostne amplitude aktivira mehanizem vrat natrijevega kanala, tako da se kljub velikemu številu odprtih kalijevih kanalov prevodnost natrija poveča in akcijski potencial se ponovno pojavi. Zaradi povečane prevodnosti membrane za kalijeve ione in inaktivacije preostalega natrija pa povečanje membranskega potenciala ne bo več tako blizu vrednosti ravnotežnega natrijevega potenciala. Zato bo akcijski potencial manjše amplitude.
Temu sledi faza eksaltacije - povečana razdražljivost, ki je posledica prisotnosti sledi depolarizacije. Kasneje, z razvojem hiperpolarizacije v sledovih, nastopi faza subnormalnosti - za katero je značilno zmanjšanje amplitude akcijskih potencialov.
Prisotnost refraktornih faz določa intermitentno (diskretno) naravo živčne signalizacije, ionski mehanizem generiranja akcijskega potenciala pa zagotavlja standardnost živčnih impulzov. Posledično so spremembe zunanjih signalov kodirane s spremembo frekvence akcijskih potencialov. Največji možni ritem aktivnosti, omejen s trajanjem absolutne refraktorne faze, je označen kot labilnost (funkcionalna mobilnost). V živčnih vlaknih je labilnost Hz, v nekaterih občutljivih živčnih vlaknih pa doseže 1 kHz. V primeru, da nov dražilni impulz pade na fazo vzvišenosti, postane reakcija tkiva največja - razvije se optimalna frekvenca. Ko nadaljnji stimulacijski impulz preide v fazo relativne ali absolutne refrakternosti, je tkivna reakcija oslabljena ali popolnoma preneha in se razvije pesimalna inhibicija.
Stopnja razdražljivosti celic je odvisna od faze AP. V fazi lokalnega odziva se razdražljivost poveča. To fazo vzdražnosti imenujemo latentna adicija. V fazi depolarizacije AP, ko se odprejo vsi natrijevi kanali in se natrijevi noni kot plaz vženejo v celico, tega procesa ne more spodbuditi noben niti supermočan dražljaj. Zato faza depolarizacije ustreza fazi popolne nerazdražljivosti ali absolutne refraktornosti, tj. Med fazo repolarizacije se zapira vedno več natrijevih kanalčkov. Vendar pa se lahko ponovno odprejo pod delovanjem nadpražnega dražljaja. Tisti. razdražljivost začne ponovno naraščati. To ustreza fazi relativne nerazdražljivosti ali relativne refraktornosti. Med depolarizacijo v sledovih je MP na kritični ravni, zato lahko celo dražljaji pred pragom povzročijo celično ekscitacijo. Zato je v tem trenutku njena razdražljivost povečana. To fazo imenujemo faza vznesenosti ali nadnaravne razdražljivosti.
V trenutku hiperpolarizacije sledi je MP višja od začetne ravni, tj. nadalje KUD in njegova vzdražnost se zmanjša. Inducira se v fazi subnormalne razdražljivosti. riž. Treba je opozoriti, da je pojav akomodacije povezan tudi s spremembo prevodnosti ionskih kanalov. Če se depolarizacijski tok počasi povečuje, to vodi do delne inaktivacije natrijevih in aktivacije kalijevih kanalčkov. Zato do razvoja PD ne pride.
Pojavi v sledovih so povezani s procesi okrevanja, ki se po vzbujanju počasi razvijajo v živčnih in mišičnih vlaknih. Obstajata dve vrsti pojavov v sledovih:
1) Sled negativnega potenciala ali sledi depolarizacije membrane. Pojav faze depolarizacije v sledovih je razložen z dejstvom, da majhen del počasnih natrijevih kanalčkov ostane odprt. Depolarizacija v sledovih je dobro izražena v pulpnih živčnih vlaknih.
2) Pozitivni potencial v sledu ali hiperpolarizacija v sledu membrane. Hiperpolarizacija v sledovih je povezana s povečano, po PD, kalijeve prevodnosti membrane in dejstvom, da je natrij-kalijeva črpalka bolj aktivna, saj prenaša natrijeve ione, ki so vstopili v celico med PD. Hiperpolarizacija v sledovih je dobro izražena v amiopijskih živčnih vlaknih.
Vzbujanje je lahko dveh vrst: - lokalno (lokalni odziv); - razmnoževanje (impulzivno).
Lokalno vzbujanje je najstarejša vrsta (nižje oblike organizmov in nizko razburljiva tkiva - na primer vezivno tkivo). Lokalno vzbujanje se pojavi tudi v visoko organiziranih tkivih pod vplivom podpražnega dražljaja ali kot komponenta akcijskega potenciala. Pri lokalnem vzbujanju ni vidnega odziva. Značilnosti lokalnega vzbujanja:- brez latentnega (skritega) obdobja - nastopi takoj po izpostavitvi dražljaju; - ni praga draženja; - lokalna ekscitacija je postopna - sprememba naboja celične membrane je sorazmerna z jakostjo podpražnega dražljaja; - ni refraktornega obdobja, nasprotno, značilno je rahlo povečanje razdražljivosti; -širi se z dekrementom (oslabitvijo).
Impulzno (širjenje) vzbujanje - lastno visoko organskim tkivom, se pojavi pod delovanjem pragovnih in nadpražnih dražljajev. Značilnosti impulznega vzbujanja:-ima latentno obdobje - med trenutkom uporabe draženja in vidnim odzivom mine nekaj časa; -ima prag draženja; - ni postopna - sprememba naboja celične membrane ni odvisna od moči dražljaja; - prisotnost refraktornega obdobja; - impulzno vzbujanje ne upada. Lokalni odziv (LO) je aktivna reakcija celice na električni dražljaj, vendar se stanje ionskih kanalov in ionskega transporta bistveno ne spremeni. LO se ne kaže z opazno fiziološko reakcijo celice. LO se imenuje lokalno vzbujanje, saj se to vzbujanje ne širi skozi membrane vzdražljivih celic.
Proces vzbujanja spremlja sprememba v razdražljivosti BM. Ognjevzdržnost je beseda, ki se prevaja kot "neimpresivno". Refraktornost je sprememba razdražljivosti ob vznemirjenju. Dinamika razdražljivosti med vzbujanjem skozi čas je lahko predstavljena na naslednji način:
ARF - absolutna ognjevzdržna faza;
RRF - relativna ognjevzdržna faza;
PE - faza vzvišenosti.
Na krivulji ločimo tri segmente, ki jih imenujemo faze.
Razvoj ekscitacije na začetku spremlja popolna izguba ekscitabilnosti (S=0). To stanje imenujemo absolutna refraktorna faza (ARF). Ustreza času depolarizacije ekscitabilne membrane, to je prehodu membranskega potenciala od ravni PP do najvišje vrednosti AP (do največje vrednosti) (glej PD). Med ARF ekscitabilna membrana ne more ustvariti novega AP, tudi če je izpostavljena poljubno močnemu dražljaju. Narava ARF je, da so med depolarizacijo vsi napetostno odvisni ionski kanali v odprtem stanju in dodatni dražljaji (dražljaji) ne morejo povzročiti vratnih procesov, saj preprosto nimajo na kaj delovati.
ARF se spreminja z relativno refraktorno fazo (RRP), med katero se razdražljivost vrne z 0 na prvotno raven (S=So). ORF časovno sovpada z repolarizacijo ekscitabilne membrane. V tem času naraščajoče število napetostno odvisnih kanalov zaključi procese vrat, s katerimi je bilo povezano prejšnje vzbujanje. Hkrati kanali ponovno pridobijo sposobnost za naslednji prehod iz zaprtega stanja v odprto stanje, pod delovanjem naslednjega dražljaja. Med ORF se pragi ekscitacije postopoma znižujejo in posledično se ekscitabilnost povrne na prvotno raven (na So).
ORF sledi faza eksaltacije (PE), za katero je značilna povečana ekscitabilnost (S>So). Očitno je povezana s spremembami lastnosti napetostnega senzorja med vzbujanjem. Predpostavlja se, da se zaradi konformacijskih preureditev proteinskih molekul spreminja njihov dipolni moment, kar vodi do povečanja občutljivosti napetostnega senzorja in do premikov membranske potencialne razlike, to je kritičnega membranskega potenciala, tako rekoč, pristopi k PP.
Različne membrane imajo različno trajanje posamezne faze. Tako na primer v skeletnih mišicah ARF traja povprečno 2,5 ms, ORF - približno 12 ms, PE - 2 ms. Človeški miokard odlikuje zelo dolga ARF, enaka ms, kar zagotavlja jasen ritem srčnih kontrakcij. Razlika v času posamezne faze je pojasnjena s tem, kateri kanali so odgovorni za ta proces. V tistih membranah, kjer vzdražnost zagotavljajo natrijevi kanali, so refraktorne faze najhitrejše, AP pa ima najkrajše trajanje. Če pa so kalcijevi kanali odgovorni za razdražljivost, se refraktorne faze zamaknejo do nekaj sekund. Oba kanala sta prisotna v človeški miokardni membrani, zaradi česar je trajanje refraktornih faz vmesno.
Vzdražljiva membrana se nanaša na nelinearne in aktivne medije. Aktivni medij je tisti, ki ustvarja elektromagnetno energijo pod vplivom elektromagnetnega polja, ki deluje nanj. Sposobnost BEG (do tvorbe AP) odraža aktivno naravo razdražljivosti membrane. Aktivni značaj se kaže tudi v prisotnosti razdelka NDR na CVC. To kaže tudi na nelinearnost ekscitabilne membrane, saj je značilnost nelinearnosti medija nelinearna funkcija, odvisnost tokov od sil, ki jih povzročajo. V našem primeru je to odvisnost ionskega toka od transmembranske napetosti. Glede na električni proces kot celoto to pomeni nelinearno odvisnost toka od napetosti.
Živčna in mišična vlakna, ki so generatorji EME (elektromagnetne energije), imajo tudi pasivne električne lastnosti. Pasivne električne lastnosti označujejo sposobnost živih tkiv, da absorbirajo energijo zunanjega EMF (elektromagnetnega polja). Ta energija se porabi za njihovo polarizacijo, zanjo pa so značilne izgube v tkivih. Izgube v živih tkivih vodijo do oslabitve EMF, to pomeni, da govorijo o zmanjšanju. Vzorci upadanja EMF so enaki za potenciale, uporabljene od zunaj, in tiste, ki jih ustvarjajo živa tkiva sama (TL). Stopnja dekrementa (oslabitve) je odvisna od odpornosti in zmogljivosti tkiva. V elektroniki upornost in kapacitivnost (induktivnost) imenujemo pasivne lastnosti električnih vezij.
Predpostavimo, da se je na neki točki BM potencial takoj povečal na vrednost, posledično se bo potencial dušenja zmanjšal v skladu z zakonom exp:
Časovna konstanta upadanja, to je čas, v katerem se amplituda zmanjša za faktor e (37 %).
Časovna konstanta je odvisna od pasivnih lastnosti živčnih ali mišičnih vlaken:
Tako je na primer za akson velikanskega lignja Rn približno in je približno enak, zato je približno 1 ms.
Bledenje potenciala se ne pojavi le sčasoma na točki njegovega pojava, ampak tudi z razporeditvijo potenciala vzdolž BM, ko se oddaljuje od te točke. Takšen dekrement ni funkcija časa, temveč razdalje:
Dolžinska konstanta, to je razdalja, za katero se zmanjša za faktor.
Zmanjšanje potenciala vzdolž BM se zgodi precej hitro na obeh straneh mesta, kjer je prišlo do preskoka membranskega potenciala. Porazdelitev električnega potenciala na BM se vzpostavi skoraj v trenutku, saj je hitrost porazdelitve EMF blizu hitrosti svetlobe (m/s). Sčasoma potencial pade na vseh točkah vlakna (mišičnih ali živčnih). Za dolgoročne premike membranskega potenciala se konstanta dolžine izračuna po formuli:
Linearni upor membrane ();
Citoplazemski upor (Ohm);
Odpornost medceličnega medija (Ohm).
Za kratke impulze, kot je PD, je treba upoštevati kapacitivne lastnosti BM. S poskusi je bilo ugotovljeno, da kapacitivnost BM vnaša popačenje v to formulo. Ob upoštevanju popravka je dolžinska konstanta za PD ocenjena z vrednostjo.
Večji kot je, šibkejši je dekrement potenciala vzdolž membrane. Torej, v velikanskem aksonu lignjev je približno enak 2,5 mm. Pri velikih vlaknih je približno enak premer.
Tako in so glavni parametri, ki označujejo lastnosti kabla BM. Kvantificirajo potencialni dekrement v času in prostoru. Za razumevanje mehanizmov porazdelitve vzbujanja so vlakna še posebej pomembna. Analiza kabelskih lastnosti živcev in mišic kaže na njihovo izjemno nizko električno prevodnost. Tako imenovani akson s premerom 1 mikrona in dolžino 1 m ima odpornost. Zato v neekscitabilni membrani vsak premik membranskega potenciala hitro propade v bližini mesta, kjer je nastal, kar je popolnoma skladno z lastnostmi kabla.
Ekscitabilne membrane imajo tudi potencialni dekrement, ko se odmikajo od mesta ekscitacije. Če pa dušeni potencial zadošča za vklop procesa vrat potencialno odvisnih ionskih kanalov, se pojavi nova AP na razdalji od primarnega mesta vzbujanja. Za to mora biti izpolnjen naslednji pogoj:
Regenerirana AP se bo prav tako porazdelila z dekrementom, vendar bo, ko bo sama izginila, vzbudila naslednji del vlakna in ta postopek se večkrat ponovi:
Zaradi enormne hitrosti dekrementalne porazdelitve potenciala električni merilni instrumenti ne morejo registrirati ugasnitve vsakega prejšnjega PD v naslednjih odsekih BM. Vzdolž celotne ekscitabilne membrane, ko je ekscitacija porazdeljena po njej, naprave registrirajo samo AP enake amplitude. Porazdelitev vzbujanja spominja na gorenje Fickfordove varovalke. Zdi se, da je električni potencial porazdeljen po BM brez dekrementa. Pravzaprav je nedekrementalno gibanje AP vzdolž ekscitabilne membrane rezultat interakcije dveh procesov:
2. Generacija novega PD. Ta proces se imenuje regeneracija.
Prvi od njih poteka več vrst velikosti hitreje kot drugi, zato je stopnja vzbujanja skozi vlakno večja, manj pogosto je treba ponovno prenašati (regenerirati) PD, kar je odvisno od potenciala dekrement vzdolž BM (). Vlakno z večjim hitreje prevaja živčne impulze (impulze vzbujanja).
V fiziologiji je bil sprejet tudi drug pristop za opis porazdelitve vzbujanja vzdolž živčnih in mišičnih vlaken, ki ni v nasprotju z zgoraj navedenim. Ta pristop je razvil Hermann in se imenuje metoda lokalnega toka.
1 - razdražljivo območje;
2 - nerazdražljivo območje.
Po tej teoriji električni tok teče med vzbujljivim in nevzbujljivim odsekom vlakna, saj ima notranja površina prvega od njih pozitiven potencial glede na drugo, med njima pa obstaja potencialna razlika. Tokovi, ki nastanejo v živih tkivih kot posledica vzbujanja, se imenujejo lokalni, ker so razporejeni na majhni razdalji od vzbujenega območja. Njihova oslabitev je posledica porabe energije za polnjenje membrane in premagovanje odpornosti citoplazme vlaken. Lokalni tok služi kot dražilo za počivališča, ki so neposredno ob mestu depolarizacije (vzbujanja). V njih se razvije vzbujanje in s tem nova depolarizacija. Privede do vzpostavitve potencialne razlike med novo depolariziranimi in mirujočimi (naslednjimi) odseki vlakna, zaradi česar se v naslednjem mikrovezju pojavi lokalni tok, zato je porazdelitev vzbujanja večkrat ponavljajoč se proces.
DEJAVNIKI, KI VPLIVAJO NA HITROST
Hitrost porazdelitve vzbujanja se poveča, ko se odpornost citoplazme in zmogljivost celične membrane zmanjšata, saj je odpornost določena s formulo:
Dolžina živčnega vlakna;
Prerez živčnega vlakna;
Specifična odpornost citoplazme.
Debela vlakna imajo nizek upor in posledično hitreje izvajajo vzbujanje. Torej so nekatere živali v procesu evolucije pridobile sposobnost hitrega prenosa živčnih impulzov zaradi tvorbe debelih aksonov v njih, tako da so številne majhne združile v enega velikega. Primer je živčno vlakno velikanskega lignja. Njegov premer doseže 1-2 mm, medtem ko ima normalno živčno vlakno premer 1-10 mikronov.
Razvoj živalskega sveta je privedel tudi do uporabe drugega načina za povečanje hitrosti prenosa živčnih impulzov, to je zmanjšanja kapacitete plazemske membrane aksona (aksoleme). Posledično so se pojavila živčna vlakna, prekrita z mielinsko ovojnico. Imenujejo se kašasti ali mielinizirani. Mielinska ovojnica nastane v procesu "navijanja" okoli aksona celic. Lupina je večmembranski sistem, ki vključuje od nekaj deset do 200 elementov celičnih membran, ki mejijo drug na drugega, hkrati pa njihova notranja plast tvori tesen električni stik z aksolemo. Debelina celotnega mielinskega ovoja je razmeroma majhna (1 mikron), vendar je to dovolj, da bistveno zmanjša kapaciteto membrane. Ker je mielin dober dielektrik (upornost mielinske ovojnice je približno), je kapacitivnost membrane mielinskega aksona približno 200-krat manjša od kapacitivnosti aksona brez kašastega vlakna, to je približno 0,005 oz.
Difuzija ionov skozi mielinsko ovojnico je praktično nemogoča, poleg tega na območjih aksona, ki jih pokriva, ni potencialno odvisnih ionskih kanalov. V zvezi s tem so v kašastem živčnem vlaknu mesta nastajanja AP koncentrirana le tam, kjer je mielinska ovojnica odsotna. Ta mesta v membrani mieliniziranega aksona se imenujejo Ranvierjeva vozlišča ali aktivna vozlišča. Od prestrezanja do prestrezanja se živčni impulzi izvajajo zaradi dekrementalne porazdelitve elektromagnetnega polja (gibanje lokalnih tokov). Razdalja med sosednjima vozliščema je v povprečju 1 mm, vendar je močno odvisna od premera aksona. Na primer, pri živalih se ta odvisnost izraža na naslednji način:
Prestrezanja Ranvierja zavzemajo približno 0,02% celotne dolžine živčnega vlakna. Površina vsakega od njih je približno 20 kvadratnih metrov.
Čas vzbujanja med sosednjimi aktivnimi vozlišči je približno 5-10% trajanja AP. V zvezi s tem razmeroma velika pot (približno 1 mm) med zaporednimi mesti retransmisije AP zagotavlja visoko hitrost prevodnosti živčnih impulzov. Treba je opozoriti, da lokalni tokovi
dovolj za regeneracijo AP lahko celo teče skozi 2-3 zaporedna vozlišča Ranvierja. Pogosteje, kot je potrebno za zagotovitev normalne porazdelitve vzbujanja, lokacija aktivnih vozlišč v kašastih aksonih služi povečanju zanesljivosti živčnih komunikacij v telesu. Homoioterne živali so bolj zanesljive kot poikiloterne živali. Pri nemesnatih aksonih se retransmisija AP pojavlja veliko pogosteje. Tam so generatorji PD nameščeni vzdolž celotne dolžine vlakna, v neposredni bližini drug drugega (približno 1 mikron). To je posledica relativno nizke stopnje prevodnosti vzbujanja vzdolž membran mišičnih in živčnih vlaken, ki niso prekrita z mielinsko ovojnico. Nasprotno pa so mielinizirani aksoni zaradi nizke kapacitivnosti med Ranvierjevimi preseki pridobili visoko hitrost prenosa živčnih impulzov (do 140 m/s).
Zaradi sorazmerno velike dolžine aksonskih odsekov med sosednjimi aktivnimi vozlišči se prevodnost živčnega impulza v kašastem živčnem vlaknu pojavi kot v skokih, zato se imenuje salto. Salto zagotavlja znatne prihranke energije. Tako je na primer poraba z njim 200-krat manjša kot z neprekinjeno porazdelitvijo živčnih impulzov po nemesnatih aksonih. Največjo stopnjo porazdelitve vzbujanja opazimo v kašastih aksonih, katerih premer je približno mikron, debelina mielinske ovojnice pa doseže % celotnega premera vlaken. Hitrost živčnih impulzov v mieliniziranih aksonih je sorazmerna z njihovim premerom. Potem je, tako kot pri nesrednjih aksonih, hitrost prevajanja sorazmerna s kvadratnim korenom premera.
V elektrofiziologiji je refraktorno obdobje (refraktornost) čas po pojavu akcijskega potenciala na vzdražni membrani, med katerim se razdražljivost membrane zmanjša in se nato postopoma povrne na prvotno raven.
Absolutno refraktorno obdobje je interval, v katerem vzdražljivo tkivo ne more ustvariti ponovljenega akcijskega potenciala (AP), ne glede na to, kako močan je začetni dražljaj.
Relativno refraktorno obdobje - interval, v katerem vzdražljivo tkivo postopoma obnovi sposobnost tvorbe AP. Med relativnim refraktornim obdobjem lahko dražljaj, močnejši od tistega, ki je povzročil prvi AP, povzroči nastanek ponovljenega AP.
Refraktorno obdobje je posledica posebnosti obnašanja napetostno odvisnih natrijevih in napetostno odvisnih kalijevih kanalčkov ekscitabilne membrane.
Med PD napetostno odvisni natrijevi (Na+) in kalijevi (K+) kanalčki prehajajo iz stanja v stanje.
Ko je membrana med AP depolarizirana, preidejo Na+ kanalčki po odprtem stanju (v katerem se začne AP, ki ga tvori vstopajoči Na+ tok) začasno v inaktivirano stanje, K+ kanalčki pa se odprejo in ostanejo odprti še nekaj časa po koncu AP, ustvarjanje odhajajočega toka K+, kar vodi do membranskega potenciala do osnovne vrednosti.
Zaradi inaktivacije Na+ kanalčkov se absolutno refraktorno obdobje. Kasneje, ko nekateri Na+ kanalčki že zapustijo inaktivirano stanje, se lahko pojavi PD. Vendar pa njegov pojav zahteva zelo močne dražljaje, saj je, prvič, še vedno malo »delujočih« Na+ kanalov, in drugič, odprti K+ kanali ustvarjajo izhodni K+ tok, vhodni Na+ tok pa ga mora blokirati, da pride do PD. - to je relativno refraktorno obdobje.
Refraktorno dobo lahko izračunamo in grafično opišemo tako, da najprej izračunamo obnašanje od napetosti odvisnih Na+ in K+ kanalčkov. Obnašanje teh kanalov pa je opisano v smislu prevodnosti in izračunano v smislu koeficientov prenosa.
Koeficient prenosa iz zaprtega v odprto stanje za kanale K+;
Koeficient prenosa iz odprtega v zaprto stanje za kanale K+;
n- delež K+ kanalčkov v odprtem stanju;
(1 - n)- delež kanalčkov K+ v zaprtem stanju
Koeficient prehoda iz zaprtega v odprto stanje za Na+ kanale ;
Koeficient prehoda iz odprtega v zaprto stanje za Na+ kanale ;
m- delež Na+ kanalčkov v odprtem stanju;
(1 - m)- delež Na+ kanalčkov v zaprtem stanju;
Koeficient prehoda iz inaktiviranega v neinaktivirano stanje za Na+ kanalčke ;
Koeficient prehoda iz neinaktiviranega v inaktivirano stanje za Na+ kanalčke ;
h- delež Na+ kanalčkov v neinaktiviranem stanju;
(1-h)- delež Na+ kanalov v inaktiviranem stanju.
Fundacija Wikimedia. 2010.
REFRAKTORNI - (iz francoskega refractaire nesprejemljiv) v fiziologiji odsotnost ali zmanjšanje razdražljivosti živca ali mišice po predhodnem vzbujanju. Ognjevzdržna je osnova inhibicije. Ognjevzdržno obdobje traja od nekaj desettisoč (v ... ... Big Encyclopedic Dictionary
ognjevzdržnost - imunost Slovar ruskih sinonimov. Refractory samostalnik, število sinonimov: 1 imuniteta (5) Slovar sopomenk ... Slovar sopomenk
REFRACTORY - (iz francoskega refractaire unreceptive), zmanjšanje razdražljivosti celic, ki spremlja pojav akcijskega potenciala. Med vrhom akcijskega potenciala razdražljivost popolnoma izgine (absolutni R.) zaradi inaktivacije natrija in ... ... Biološki enciklopedični slovar
ognjevzdržnost - in, f. refractaire prid. imunski. fiziol. Odsotnost ali zmanjšanje razdražljivosti živca ali mišice po predhodnem razburjenju. SES ... Zgodovinski slovar galicizmov ruskega jezika
refraktornost - (iz francoskega réfractaire unreceptive) (fiziol.), odsotnost ali zmanjšanje razdražljivosti živca ali mišice po predhodnem vzbujanju. Ognjevzdržna je osnova inhibicije. Ognjevzdržna doba traja od nekaj desettisoč (v ... ... Enciklopedičnem slovarju
Ognjevzdržen - (iz francoščine. fractaire nesprejemljiv) kratkotrajno zmanjšanje razdražljivosti (glej Razdražljivost) živčnega in mišičnega tkiva takoj po akcijskem potencialu (glej Akcijski potencial). R. se zazna med stimulacijo živcev in ... ... Velika sovjetska enciklopedija
refrakternost - (francosko refractaire unreceptive) prehodno stanje zmanjšane razdražljivosti živčnega ali mišičnega tkiva, ki se pojavi po njihovem vzbujanju ... Big Medical Dictionary
REFRAKTORNI - (iz francoskega refractaire nesprejemljivega) (fiziol.), Odsotnost ali zmanjšanje razdražljivosti živca ali mišice po predhodnem vzbujanju. R. je osnova inhibicije. Refraktorno obdobje traja od več. desettisočinke (v mi. živčnih vlaknih) do ... Naravoslovje. enciklopedični slovar
ognjevzdržnost - ognjevzdržnost in ... ruski pravopisni slovar
Ognjevzdržni - [iz fr. refractaire imunski; lat. refraktarius trdovraten] odsotnost ali zmanjšanje vzdraženosti živca ali mišice po predhodnem vzdraženju. R. je osnova živčnega procesa inhibicije ... Psihomotor: Referenca slovarja
Razdražljivost in vzburjenost. Sprememba razdražljivosti v procesu vzbujanja
Razdražljivost- je sposobnost celice, tkiva ali organa, da se odzove na delovanje dražljaja z ustvarjanjem akcijskega potenciala
Merilo razdražljivosti je prag draženja
Prag draženja- to je najmanjša moč dražljaja, ki lahko povzroči širjenje vzbujanja
Razdražljivost in prag draženja sta obratno sorazmerna.
Razdražljivost je odvisna od velikosti potenciala mirovanja in stopnje kritične depolarizacije
potencial počitka je potencialna razlika med zunanjo in notranjo površino membrane v mirovanju
Stopnja kritične depolarizacije- to je vrednost membranskega potenciala, ki ga je treba doseči, da se oblikuje vršni potencial
Značilna je razlika med vrednostmi potenciala mirovanja in stopnjo kritične depolarizacije depolarizacijski prag(nižji kot je depolarizacijski prag, večja je razdražljivost)
V mirovanju depolarizacijski prag določa začetno ali normalno razdražljivost tkiva
Vzbujanje je kompleksen fiziološki proces, ki se pojavi kot odziv na draženje in se kaže s strukturnimi, fizikalno-kemijskimi in funkcionalnimi spremembami.
Kot rezultat spremembe prepustnosti plazemska membrana za ione K in Na, v procesu spremembe vzbujanja velikost membranski potencial, ki tvori akcijski potencial. V tem primeru membranski potencial spremeni svoj položaj glede na stopnjo kritične depolarizacije.
Posledično proces vzbujanja spremlja sprememba razdražljivost plazemska membrana
Sprememba razdražljivosti se nadaljuje po fazah, ki so odvisni od faz akcijskega potenciala
Razlikujemo naslednje faze razdražljivosti:
Faza primarne eksaltacije
Nastane na začetku vzburjenosti ko se membranski potencial spremeni na kritično raven.
Ustreza latentno obdobje akcijski potencial (obdobje počasne depolarizacije). Zanj je značilna rahla povečana razdražljivost
2. Faza absolutne ognjevzdržnosti
Enako kot naraščajoči del vrhovni potencial, ko se membranski potencial spremeni s kritične ravni na konico.
Ustreza obdobje hitre depolarizacije. Zanj je značilna popolna nerazdražljivost membrane (tudi najmočnejši dražljaj ne povzroči vzbujanja)
Faza relativne refraktornosti
Enako kot padajoči del vrhovni potencial, ko se membranski potencial spremeni iz "konice" na kritično raven in ostane nad njo. Ustreza obdobje hitre repolarizacije. Označeno zmanjšana razdražljivost(razdražljivost postopoma narašča, vendar ostaja nižja kot v mirovanju).
V tem obdobju lahko pride do novega vzbujanja, vendar mora moč dražljaja preseči mejno vrednost
Ognjevzdržnost (iz francoskega refractaire - imuniteta) (fiziol.) - odsotnost ali zmanjšanje razdražljivosti živca ali mišice po predhodnem vzbujanju. Refraktorna doba traja od nekaj desettisočink (v številnih živčnih vlaknih) do nekaj desetin (v mišičnih vlaknih) sekunde.
Reka najdemo pri stimulaciji živcev in mišic s parom električnih dražilnih snovi. V najkrajših intervalih druga stimulacija, tudi pri visoki intenzivnosti, ne povzroči odziva - absolutno refraktorno obdobje. Podaljšanje intervala vodi do dejstva, da drugi dražljaj začne povzročati odziv, vendar manj amplitude kot prvi. To je relativno refraktorno obdobje, ker. v nekaterih vlaknih ima razdražljivost čas, da si opomore. Okrevanje poteka predvsem v najbolj vzdražljivih vlaknih. Obdobju relativnega R. sledi supernormalno obdobje ali faza vzvišenosti, tj. obdobje povečane razdražljivosti, ko lahko dobite odziv in draženje pod pragom. Slednjo nadomesti faza nekoliko zmanjšane razdražljivosti - subnormalno obdobje. Opažena nihanja v razdražljivosti temeljijo na spremembah prepustnosti bioloških membran, ki spremljajo nastanek akcijskega potenciala.
Glavna lastnost katerega koli tkiva je razdražljivost, to je sposobnost tkiva, da spremeni svoje fiziološke lastnosti in pokaže funkcionalne funkcije kot odgovor na delovanje dražljajev. Dražilci so dejavniki zunanjega ali notranjega okolja, ki delujejo na vzdražne strukture. Obstajajo trije zakoni draženja razdražljivih tkiv: 1) zakon jakosti draženja; 2) zakon trajanja draženja; 3) zakon gradienta draženja. Zakon jakosti draženja vzpostavlja odvisnost odziva od moči dražljaja (vse ali nič). Narava odziva je odvisna od zadostne vrednosti praga dražljaja. Pri izpostavljenosti podpražni vrednosti draženja ne bo odziva (nič). Ko je dosežena vrednost praga dražljaja, pride do odziva, ki bo enak pod delovanjem praga in morebitne nadpražne vrednosti dražljaja (vseh). Zakon trajanja dražljajev. Odziv tkiva je odvisen od trajanja stimulacije, vendar se izvaja v določenih mejah in je premosorazmeren. Med močjo dražljaja in časom njegovega delovanja obstaja povezava (Gorweg-Weiss-Lapikova krivulja sila-čas), ki kaže, da ne glede na to, kako močan je dražljaj, mora delovati določeno časovno obdobje. Moč dražljaja postopoma narašča in v določenem trenutku pride do odziva tkiva. Ta sila doseže mejno vrednost in se imenuje reobaza (minimalna sila draženja, ki povzroči primarni odziv). Čas, v katerem deluje tok, ki je enak reobazi, se imenuje uporabni čas. Zakon gradienta vzbujanja. Gradient je strmina povečanja draženja. Odziv tkiva je do določene meje odvisen od gradienta stimulacije.
Depolarizacija membrane - zmanjšanje razlike potencialov v stanju fiziol. mirovanje celice med njeno citoplazmo in zunajcelično tekočino, tj. znižanje potenciala mirovanja. Pasivna depolarizacija nastane, ko skozi membrano teče šibek električni tok. tok izhodne smeri, ki ne povzroča sprememb ionske prepustnosti membrane. Aktivna depolarizacija se razvije s povečanjem prepustnosti membrane za ione Na + ali z zmanjšanjem za ione K +. Kritična raven depolarizacije je vrednost membranskega potenciala, pri doseganju katere nastane akcijski potencial. Ko depolarizacija celice doseže kritično vrednost, se prepustnost membrane za Na+ poveča – odpre se veliko število napetostno odvisnih m-vrat Na-kanalčkov in Na+ vstopi v celico.
Merilo razdražljivosti je prag draženja - najmanjša moč dražljaja, ki lahko povzroči vzdraženje. Če je moč dražljaja manjša od mejne vrednosti, pride do lokalnega odziva v tkivu, ki ga spremlja depolarizacija membrane v območju stimulacije in se ne razširi na celotno tkivo, razdražljivost tkiv v tem območju je povečala. Lastnosti: 1. Razprostira se 1-2 mm z atenuacijo (dekrement). 2. Povečuje se z naraščajočo močjo dražljaja, tj. spoštuje zakon sile. 3. Povzema - poveča s ponavljajočimi se pogostimi draženji pod pragom. 4. Amplituda 10-40mV. 5. Razdražljivost tkiva se poveča, ko se pojavi potencial. ognjevzdržnost- začasno zmanjšanje razdražljivosti hkrati z vzbujanjem, ki je nastalo v tkivu (nerazdražljivost membrane). Refraktornost je absolutna (brez odziva na noben dražljaj) in relativna (razdražljivost se obnovi in tkivo se odzove na podpragovni ali nadpragovni dražljaj). Vrednost refrakternosti je zaščititi tkivo pred prekomerno vzbujanjem, izvaja odziv na biološko pomemben dražljaj.Refraktornost je posledica dejstva, da se po predhodnem vzbujanju natrijevi kanali za nekaj časa inaktivirajo.
Refraktorno obdobje (iz lat. refractio - lom)- časovno obdobje, v katerem so živčna in/ali mišična tkiva v stanju popolne nerazdražljivosti (absolutna refraktorna faza) in v naslednji fazi zmanjšane razdražljivosti (relativna refraktarna faza).
Refraktorno obdobje nastopi po vsakem razširjenem vzbujalnem impulzu. V obdobju absolutne refraktorne faze draženje katere koli moči ne more povzročiti novega impulza vzbujanja, lahko pa poveča učinek poznejšega dražljaja. Trajanje refraktornega obdobja je odvisno od vrste živčnih in mišičnih vlaken, vrste nevronov, njihovega funkcionalnega stanja in določa funkcionalno labilnost tkiv. Refraktorno obdobje je povezano s procesi obnove polarizacije celične membrane, ki se z vsakim vzbujanjem depolarizira. Cm. Psihološka neodzivnost .
Psihološki slovar. I. Kondakov
Refraktorno obdobje
Slovar psihiatričnih izrazov. V.M. Bleikher, I.V. Crook
Nevrologija. Popolni razlagalni slovar. Nikiforov A.S.
ni pomena in razlage besede
Oxfordski slovar psihologije
Refraktorna doba, absolutna- zelo kratek čas, v katerem je živčno tkivo popolnoma neobčutljivo. Ustreza obdobju dejanskega prehoda živčnega impulza vzdolž aksona in se glede na lastnosti celice giblje od 0,5 do 2 milisekundi.
Refraktorna doba, relativno- kratko obdobje po absolutnem refraktornem obdobju, v katerem je prag vzburjenja živčnega tkiva povišan in je za sprožitev akcijskega potenciala potreben močnejši dražljaj od običajnega. To obdobje traja nekaj milisekund prej
Razdražljivost in vzburjenost. Sprememba razdražljivosti v procesu vzbujanja
Razdražljivost- je sposobnost celice, tkiva ali organa, da se odzove na delovanje dražljaja z ustvarjanjem akcijskega potenciala
Merilo razdražljivosti je prag draženja
Prag draženja- to je najmanjša moč dražljaja, ki lahko povzroči širjenje vzbujanja
Razdražljivost in prag draženja sta obratno sorazmerna.
Razdražljivost je odvisna od velikosti potenciala mirovanja in stopnje kritične depolarizacije
potencial počitka je potencialna razlika med zunanjo in notranjo površino membrane v mirovanju
Stopnja kritične depolarizacije- to je vrednost membranskega potenciala, ki ga je treba doseči, da se oblikuje vršni potencial
Značilna je razlika med vrednostmi potenciala mirovanja in stopnjo kritične depolarizacije depolarizacijski prag(nižji kot je depolarizacijski prag, večja je razdražljivost)
V mirovanju depolarizacijski prag določa začetno ali normalno razdražljivost tkiva
Vzbujanje je kompleksen fiziološki proces, ki se pojavi kot odziv na draženje in se kaže s strukturnimi, fizikalno-kemijskimi in funkcionalnimi spremembami.
Kot rezultat spremembe prepustnosti plazemska membrana za ione K in Na, v procesu spremembe vzbujanja velikost membranski potencial , ki tvori akcijski potencial . V tem primeru membranski potencial spremeni svoj položaj glede na stopnjo kritične depolarizacije .
Posledično proces vzbujanja spremlja sprememba razdražljivost plazemska membrana
Sprememba razdražljivosti se nadaljuje po fazah , ki so odvisni od faz akcijskega potenciala
Obstajajo naslednje faze razdražljivosti:
Faza primarne eksaltacije
Nastane na začetku vzburjenosti ko se membranski potencial spremeni na kritično raven.
Ustreza latentno obdobje akcijski potencial (obdobje počasne depolarizacije). Zanj je značilna rahla povečana razdražljivost
2. Faza absolutne ognjevzdržnosti
Enako kot naraščajoči del vrhovni potencial, ko se membranski potencial spremeni s kritične ravni na konico.
Ustreza obdobje hitre depolarizacije. Zanj je značilna popolna nerazdražljivost membrane (tudi najmočnejši dražljaj ne povzroči vzbujanja)
Faza relativne refraktornosti
Enako kot padajoči del vrhovni potencial, ko se membranski potencial spremeni iz "konice" na kritično raven in ostane nad njo. Ustreza obdobje hitre repolarizacije. Označeno zmanjšana razdražljivost(razdražljivost postopoma narašča, vendar ostaja nižja kot v mirovanju).
Refraktorno obdobje je obdobje spolne nerazdražljivosti pri moških, ki nastopi po ejakulaciji.
Takoj po koncu spolnega odnosa, ki se je končal z ejakulacijo z orgazmom, ima moški absolutno spolno nerazdražljivost. Obstaja močan upad živčnega vzburjenja in nobena vrsta erotične stimulacije, vključno z božanjem spolnih organov, ki jih izvaja partner, ne more takoj povzročiti druge erekcije pri moškem.
V tej prvi fazi refraktornega obdobja je moški popolnoma brezbrižen do delovanja spolnih dražljajev. Po določenem času po ejakulaciji (individualno za vsakega) se začne naslednja, najdaljša stopnja refraktornega obdobja - relativna spolna nerazburljivost. V tem obdobju se moški še vedno težko prilagodi novi intimnosti, vendar spolna aktivnost partnerke, njeno intenzivno in spretno božanje lahko povzroči erekcijo pri moškem.
Trajanje celotnega refraktornega obdobja in njegovih posameznih stopenj se močno razlikuje glede na starost moškega in njegovo spolno konstitucijo.
Če se pri mladostnikih lahko ponovna erekcija pojavi v nekaj minutah po ejakulaciji, potem se pri starejših moških obdobje spolne nerazburljivosti lahko izračuna v dneh. Nekateri moški (predvsem mlajši od 30-35 let) imajo tako prikrito refraktorno obdobje, da so po prvem izlivu sposobni večkratnega spolnega odnosa brez odstranitve penisa iz nožnice. V tem primeru lahko opazimo zelo kratkotrajno in le delno oslabitev erekcije, ki se v procesu trenj spet hitro poveča. Tak "dvojni" spolni odnos se lahko pogosto odloži tudi do deset minut, saj po prvi ejakulaciji pride do rahlega zmanjšanja vzdražnosti živčnih centrov, in če se spolni odnos nadaljuje, pride do ponovne ejakulacije pri moškem po najdaljšem obdobju. časa.
Ženske nimajo refraktornega obdobja. G. S. Vasilchenko ugotavlja povezavo med temi značilnostmi spolnosti moških in žensk z njihovimi različnimi biološkimi vlogami v procesu parjenja. Spolno zadovoljstvo je z biološkega vidika le nagrada za dejanja, namenjena razmnoževanju. Zato so bili v procesu evolucije najprej določeni tisti znaki, ki prispevajo k učinkoviti oploditvi. V tem smislu je glavna vloga moškega pri spolnem odnosu vrnitev polnopravnih semenčic, kar je pri ponavljajočih se spolnih odnosih malo verjetno zaradi zmanjšanja števila zrelih in mobilnih semenčic. Iz tega je razvidno, da ognjevzdržno obdobje po vsaki ejakulaciji služi za omejevanje spolne aktivnosti moškega in prispeva k zorenju zarodnih celic, kar povečuje sposobnost oploditve sperme. Biološka naloga ženske je zaznavanje sperme, zato je, nasprotno, zmagala v odsotnosti refraktornega obdobja. Če bi po prvem orgazmu nadaljevanje spolnega odnosa ženske postalo nemogoče, bi to bistveno zmanjšalo verjetnost oploditve.
Refraktorno obdobje(francosko refractaire - imun), obdobje spolne nerazdražljivosti pri moških, ki nastopi po ejakulaciji. Takoj po koncu spolnega odnosa, ki se je končal z ejakulacijo z orgazmom, ima moški absolutno spolno nerazdražljivost. Obstaja močan upad živčnega vzburjenja in nobena vrsta erotične stimulacije, vključno z božanjem spolnih organov, ki jih izvaja partner, ne more takoj povzročiti druge erekcije pri moškem. V tej prvi fazi refraktornega obdobja je moški popolnoma ravnodušen do delovanja spolnih dražljajev. Po določenem času po ejakulaciji (individualno za vsakega) se začne naslednja, daljša faza refraktornega obdobja - relativna spolna nerazburljivost. V tem obdobju se moški še vedno težko samostojno prilagodi novi intimnosti, vendar spolna aktivnost partnerke, njeno intenzivno in spretno božanje lahko povzroči erekcijo pri moškem.Trajanje celotnega refraktornega obdobja in njegovih posameznih stopenj se močno razlikuje glede na starost moškega in njegovo spolno konstitucijo.
Če se pri mladostnikih lahko ponovna erekcija pojavi v nekaj minutah po ejakulaciji, potem se pri starejših moških obdobje spolne nerazburljivosti lahko izračuna v dneh. Nekateri moški (večinoma mlajši od 30-35 let) imajo tako prikrito refraktorno obdobje, da so po prvi ejakulaciji sposobni ponoviti spolne odnose, ne da bi odstranili penis iz nožnice. V tem primeru lahko opazimo zelo kratkotrajno in le delno oslabitev erekcije, ki se v procesu trenj spet hitro poveča. Takšna "dvojna" spolna dejanja se lahko včasih zavlečejo tudi do deset minut, saj po prvi ejakulaciji pride do rahlega zmanjšanja razdražljivosti živčnih centrov, in če se spolni odnos nadaljuje, pride do ponovne ejakulacije pri moškem po daljšem obdobju. čas.
Ženske nimajo refraktornega obdobja. G. S. Vasilchenko ugotavlja povezavo med temi značilnostmi spolnosti moških in žensk z njihovimi različnimi biološkimi vlogami v procesu parjenja. Spolno zadovoljstvo je z biološkega vidika le nagrada za dejanja, namenjena razmnoževanju. Zato so bili v procesu evolucije najprej določeni tisti znaki, ki prispevajo k učinkoviti oploditvi. V tem smislu je glavna vloga moškega pri spolnem odnosu vrnitev polnopravnih semenčic, kar je pri ponavljajočih se spolnih odnosih malo verjetno zaradi zmanjšanja števila zrelih in mobilnih semenčic. Iz tega je razvidno, da ognjevzdržno obdobje po vsaki ejakulaciji služi za omejevanje spolne aktivnosti moškega in prispeva k zorenju zarodnih celic, kar povečuje sposobnost oploditve sperme. Biološka naloga ženske je zaznavanje sperme, zato je, nasprotno, zmagala v odsotnosti refraktornega obdobja. Če bi po prvem orgazmu nadaljevanje spolnega odnosa ženske postalo nemogoče, bi to bistveno zmanjšalo verjetnost oploditve.
