TECIDOS. CLASSIFICAÇÃO DE TECIDOS.
A organização das plantas superiores é baseada no princípio da especialização celular, que reside no fato de que cada célula do corpo não executa todas as suas funções inerentes, mas apenas algumas, mas de forma mais completa e perfeita.
tecidos- complexos de células estáveis, regularmente repetidos, semelhantes em origem, estrutura e adaptados para desempenhar uma ou mais funções.
Existem várias classificações de tecidos, mas todas são bastante arbitrárias.
Dependendo da função principal, vários grupos de tecidos vegetais são distinguidos.
1. tecidos educativos, ou meristemas,- têm a capacidade de se dividir e formar todos os outros tecidos.
2. Tecidos de cobertura:
Primário;
Secundário;
Terciário.
3. Tecidos principais compõem a maior parte do corpo da planta. Existem os seguintes tecidos principais:
Assimilação (portador de clorofila);
Reservadores;
Suspensão de ar (aerênquima);
Aquíferos.
4. tecidos mecânicos(suporte, esqueleto):
Colênquima;
Esclerênquima.
5. Tecidos condutores:
Xilema (madeira) - tecido da corrente ascendente;
O floema (bast) é um tecido de corrente descendente.
6. Tecidos excretores:
Ar livre:
pêlos glandulares;
Hydathodes - estômatos de água;
Nectários;
Interno:
Células excretoras com óleos essenciais, resinas, taninos;
Receptáculos multicelulares de secreções lácticas.
De acordo com a capacidade de divisão das células, distinguem-se dois tipos de tecidos: educacional, ou meristemas, e permanente- tegumentar, excretora, básica, mecânica, condutora.
pano chamado simples, se todas as suas células são iguais em forma e função (parênquima, esclerênquima, colênquima). Complexo os tecidos consistem em células que não são as mesmas em forma, estrutura e função, mas estão relacionadas por uma origem comum (por exemplo, xilema, floema).
Existe também uma classificação dos tecidos com base na sua origem (ontogenética). De acordo com esta classificação, distinguem-se os tecidos primários e secundários. Do meristema primário localizado no ápice do broto e na ponta da raiz, bem como do embrião da semente, constantes primárias tecidos (epiderme, colênquima, esclerênquima, tecido de assimilação, epiblema). As células teciduais permanentes são incapazes de mais divisões. De células meristemas especializadas - procâmbio - são formados condutivo primário tecidos (xilema primário, floema primário).
Do meristema secundário câmbio - são formados secundário tecidos: xilema secundário, floema secundário; a partir de felogênio cortiça, feloderme, lenticelas são formadas, que ocorrem quando o caule e a raiz são engrossados. Tecidos secundários são geralmente encontrados em gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas. O poderoso desenvolvimento de tecidos secundários - madeira e fibra - é característico das plantas lenhosas.
TECIDOS EDUCATIVOS
tecidos educativos devido à constante divisão mitótica de suas células, proporcionam a formação de todos os tecidos vegetais, ou seja, realmente formam seu corpo. Qualquer célula em seu desenvolvimento passa por três estágios: embrionário, crescimento e estágio de diferenciação (ou seja, a aquisição de uma determinada função pela célula). À medida que o embrião se diferencia, o meristema primário é preservado apenas no topo do futuro broto (no cone de crescimento) e na ponta da raiz - apical (apical) meristemas. O embrião de qualquer planta consiste em células de meristema.
Características citológicas dos meristemas. As características típicas são mais claramente expressas nos meristemas apicais. Esses meristemas são compostos por células poliédricas isodiamétricas não separadas por espaços intercelulares. Suas cascas são finas, contêm pouca celulose e podem se esticar.
A cavidade de cada célula é preenchida com citoplasma denso com um núcleo relativamente grande ocupando uma posição central e se dividindo rapidamente por mitose. O hialoplasma contém muitos ribossomos espalhados difusamente, proplastídeos, mitocôndrias e dictiossomos. Os vacúolos são poucos e pequenos. Os tecidos condutores são formados a partir do meristema, que tem formato prosenquimal e grandes vacúolos - procâmbio e câmbio. As células do procâmbio são poligonais em seção transversal, as células do câmbio são retangulares.
As células que retêm suas propriedades meristemáticas continuam a se dividir, formando cada vez mais novas células, chamadas iniciais. Parte das células-filhas se diferencia, transformando-se em células de vários tecidos, são chamadas de iniciais derivadas. As jaulas de iniciais podem dividir-se indefinidamente muitas vezes, e os derivados de iniciais dividem-se uma ou mais vezes e transformam-se em tecidos permanentes.
Por origem, distinguem-se os meristemas primários e secundários.
meristemas primários
Os meristemas primários se originam diretamente do meristema do embrião e têm a capacidade de se dividir. Pela posição na planta, os meristemas primários podem ser apicais (apical), intercalares (intercalários) e laterais (laterais).
Meristemas apicais (apical)- esses meristemas, que estão localizados nas plantas adultas no topo dos caules e nas pontas das raízes e garantem o crescimento do corpo em comprimento. Duas camadas meristemáticas são distinguidas nas hastes no cone de crescimento: a túnica, a partir da qual o tecido tegumentar e a parte periférica do córtex primário são formados, e o corpo, a partir do qual a parte interna do córtex primário e o cilindro axial central são formados (Fig. 2.3).
Arroz. 2.3. Meristemas apicais do caule: uma- seção longitudinal: 1 - cone de crescimento; 2 - rudimento foliar; 3 - tubérculo do rim axilar;
Três camadas são distinguidas na ponta da raiz:
1) dermatogênico, a partir do qual é formado o tecido primário de absorção tegumentar - o rizoderma;
2) o peribleme a partir do qual se desenvolvem os tecidos do córtex primário;
3) um pleroma formando tecidos do cilindro axial central.
Meristemas laterais (laterais) por origem podem ser primários e secundários, na seção transversal dos órgãos axiais parecem anéis. Um exemplo de meristema lateral primário é o procâmbio e o periciclo. A partir de procâmbio o câmbio e os elementos primários dos feixes vascular-fibrosos (floema primário e xilema primário) são formados, enquanto as células procambiais se diferenciam diretamente em células de tecidos condutores primários.
Os meristemas laterais estão localizados paralelamente à superfície do órgão e garantem o crescimento dos órgãos axiais em espessura.
Meristemas intercalares (intercalários) mais frequentemente primárias e permanecem na forma de seções separadas em zonas de crescimento ativo em várias partes plantas (por exemplo, na base dos pecíolos das folhas, na base dos entrenós). Na base dos entrenós nos cereais, a atividade desse meristema leva ao alongamento dos entrenós, o que garante o crescimento do caule em comprimento.
meristemas secundários
Os secundários incluem meristemas laterais e enrolados.
Meristemas laterais (laterais) representado câmbio e felogênio. Eles são formados a partir de promeristemas (procâmbio) ou tecidos permanentes por sua desdiferenciação. As células cambiais dividem-se por septos paralelos à superfície do órgão (periclinalmente). Das células depositadas pelo câmbio externo, desenvolvem-se elementos do floema secundário, e das células depositadas no interior, desenvolve-se o xilema secundário. O câmbio, que surgiu de tecidos permanentes por desdiferenciação, é chamado adicional Em estrutura e função, não difere do câmbio, que surgiu de promeristemas. O felogênio é formado a partir de tecidos permanentes localizados nas camadas subepidérmicas (abaixo da epiderme). Ao se dividir periclinalmente, o felogênio separa as futuras células da cortiça (felema) para fora e as células da feloderme para dentro. Assim, o felogênio forma um tecido tegumentar secundário - a periderme. Os meristemas laterais estão localizados paralelamente à superfície do órgão e garantem o crescimento dos órgãos axiais em espessura.
meristemas de feridas formado quando tecidos e órgãos são danificados. Ao redor do dano, as células vivas se desdiferenciam, começam a se dividir e, assim, se transformam em um meristema secundário. Sua tarefa é formar um tecido protetor denso que consiste em células parenquimatosas - calo. Este tecido é de cor esbranquiçada ou amarelada, suas células possuem núcleos grandes e paredes celulares bastante espessas. O calo ocorre durante a enxertia, garantindo a fusão da copa com o tronco, e na base das estacas. Nele podem ser colocadas raízes e brotos adventícios, por isso é usado para obter uma cultura de tecidos isolados.
TECIDOS DE COBERTURA
Tecido tegumentar primário
Para tegumentar primária os tecidos incluem a epiderme da epiderme, parótida, células guarda dos estômatos e tricomas.
As pectinas e celuloses incluídas na parede celular podem ser mucilaginosas com a formação lodo e gengivas. São carboidratos poliméricos relacionados às pectinas, e se distinguem por sua capacidade de inchar fortemente quando em contato com a água. Gengivas inchadas são pegajosas e podem ser desenhadas em filamentos, enquanto o muco é fortemente deliquescente e não pode ser desenhado em filamentos. O muco de pectina é encontrado em representantes das famílias de lírio, crucífero, malva, tília e rosácea, em contraste com o muco de celulose, que é muito menos comum (por exemplo, em orquídeas).
estômatos
são formações altamente especializadas da epiderme, compostas por duas células-guarda em forma de feijão e uma lacuna estomática (uma espécie de espaço intercelular entre elas). Eles estão presentes principalmente nas folhas, mas também são encontrados no caule (Fig. 2.6).
Arroz. 2.6. Estrutura dos estômatos: a, b- casca da folha de tomilho (vista superior e corte transversal); dentro- casca do caule do cereus (família dos cactos); 1 - células epidérmicas reais; 2 - células guarda dos estômatos; 3 - lacuna estomática; 4 - cavidade de ar; 5 - células do parênquima portador de clorofila; A - cutícula; B - camada cuticular - casca com suberina e cera; B - camada de celulose da parede; G - núcleo com nucléolo; D - cloroplastos
As paredes das células-guarda são espessadas de forma desigual: as paredes direcionadas para a fissura (abdominal) são significativamente espessadas em comparação com as paredes direcionadas para longe da fissura (dorsal). A lacuna pode se expandir e estreitar, regulando a transpiração e as trocas gasosas. Sob a lacuna existe uma grande cavidade respiratória (espaço intercelular), cercada por células do mesofilo foliar.
As células-guarda são circundadas por células parótidas, que juntas formam complexo estomático(Fig. 2.7). Existem os seguintes tipos principais de complexos estomáticos: 
Arroz. 2.7. Os principais tipos de aparelhos estomáticos: 1 - anomocítico (em todas as plantas superiores, exceto cavalinha); 2 - diacítico (em samambaias e floração); 3 - paracítico (em samambaias, cavalinhas, floridas e opressoras); 4 - anisocítico (somente em plantas com flores); 5 - tetracítico (principalmente em monocotiledôneas); 6 - anciclocítico (em samambaias, gimnospermas e plantas com flores)
1) anomocítico(aleatório) - células-guarda não possuem células parótidas pronunciadas; característica de todas as plantas superiores, excluindo as coníferas;
2) anisocítico(desigual) - as células-guarda dos estômatos são circundadas por três células parótidas, sendo uma bem maior (ou menor) que as demais;
3) paracítico(celular paralela) - uma célula parótida (ou mais) está localizada paralelamente à direita;
4) diacítico(celular cruzada) - duas células parótidas estão localizadas perpendicularmente às posteriores;
5) tetracítico(do grego. tetra- quatro) - principalmente em monocotiledôneas;
Os estômatos estão localizados na face inferior da folha, mas plantas aquáticas com folhas flutuantes, eles são encontrados apenas na parte superior da folha. Pela forma das células da epiderme foliar e pela localização dos estômatos, pode-se distinguir uma monocotiledônea de uma dicotiledônea (Fig. 2.8). Na verdade, as células epidérmicas da folha das plantas dicotiledôneas têm contorno ondulado (Fig. 2.9), enquanto nas monocotiledôneas elas são alongadas, de forma rômbica. 
Arroz. 2.8. A localização dos estômatos na epiderme (vista da superfície): uma-plantas dicotiledôneas: 1 - carta; 2 - melancia; b-plantas monocotiledôneas: 3 - milho; 4 - íris
Os tipos de estômatos de acordo com o nível de localização em relação à superfície da epiderme podem ser subdivididos da seguinte forma.
1.7.1. Estômatos localizados no mesmo plano da epiderme. O tipo mais comum e geralmente não indicado na descrição de microscopia de materiais vegetais medicinais, ou seja, este item é omitido. Os sinais diagnósticos serão estômatos salientes ou submersos.
1.7.2. estômatos salientes - estômatos localizados acima da epiderme. Normalmente, quando o microparafuso do microscópio é girado (quando a lente é abaixada), esses estômatos são detectados primeiro e só então as células epidérmicas aparecem, por isso é quase impossível capturá-los da superfície da folha em uma fotografia, bem como retratar eles em uma foto. No mesmo plano da epiderme, esses estômatos podem ser vistos em cortes transversais, mas para isso o corte deve passar pelos estômatos, o que é difícil de obter se raramente estiverem localizados na folha. Esses estômatos são característicos, por exemplo, das folhas de uva-ursina.
1.7.3. estômatos submersos - estômatos embutidos na epiderme. Quando observados ao microscópio, quando o microparafuso é girado (quando a lente é abaixada), primeiro as células epidérmicas são claramente detectadas, então torna-se possível ver mais claramente os contornos dos estômatos. Também é difícil exibi-los em fotografias e desenhos de preparações da superfície. Encontrado em folhas de lírio do vale, folhas de relógio, folhas de eucalipto. Às vezes, os recessos nos quais os estômatos estão localizados são forrados ou cobertos por pelos e são chamados de criptas estomáticas.
Existem 19 tipos descritos na literatura, selecionamos apenas aqueles que são utilizados na análise de materiais vegetais medicinais**.
Arroz. 63. Tipos de células estomáticas. A - lenticular; B - esférico; B - em forma de gorro; G - escafóide
1.8.1. Lenticular - 2 células idênticas em forma de meia-lua estão localizadas simetricamente. No plano frontal, o espessamento da casca é quase uniforme. A fenda é fusiforme (Fig. 63, A). O tipo de células estomáticas é característico da maioria das plantas.
1.8.2. esférico - duas células idênticas, fortemente curvadas circularmente, estão localizadas simetricamente. No plano frontal, o espessamento da casca é quase uniforme. A ranhura é redonda (Fig. 63, B).
1.8.3. Em forma de gorro - duas células idênticas em forma de meia-lua nas partes polares têm espessamentos na forma de uma tampa. A fenda é fusiforme (Fig. 63, B). Encontrado em dedaleiras.
1.8.4. Escafóide - as paredes internas das células estomáticas são espessadas. A fenda é fusiforme (Fig. 63, D). Observa-se no capim centauro, nas folhas do relógio.
O mecanismo dos estômatos é devido às propriedades osmóticas das células. Quando a superfície da folha é iluminada pelo sol, ocorre um processo ativo de fotossíntese nos cloroplastos das células-guarda. A saturação das células com produtos da fotossíntese, açúcares, leva a uma entrada ativa de íons de potássio nas células, resultando no aumento da concentração de seiva celular nas células-guarda. Há uma diferença na concentração da seiva celular das células parótidas e guarda. Devido às propriedades osmóticas das células, a água das células parótidas entra nas células-guarda, o que leva a um aumento do volume destas e a um aumento acentuado do turgor. O espessamento das paredes "abdominais" das células-guarda voltadas para a fissura estomática proporciona um alongamento desigual da parede celular; as células-guarda adquirem uma forma pronunciada de feijão e a abertura estomática se abre. Com a diminuição da intensidade da fotossíntese (por exemplo, à noite), diminui a formação de açúcares nas células-guarda. O influxo de íons de potássio para. A concentração de seiva celular nas células-guarda é reduzida em comparação com o periestomatal. A água sai das células-guarda por osmose, diminuindo seu turgor, fazendo com que a abertura estomática se feche à noite.
As células da epiderme estão bem fechadas, graças às quais a epiderme desempenha várias funções:
Evita a penetração de patógenos na planta;
Protege os tecidos internos de danos mecânicos;
Regula as trocas gasosas e a transpiração;
Água, sais são liberados através dela;
Pode funcionar como um tecido de sucção;
participa na síntese de várias substâncias, na percepção de irritações e no movimento das folhas.
Tricomas - excrescências de células epidérmicas de várias formas, estruturas e funções: pêlos, escamas, cerdas, etc. Eles são divididos em cobertura e glandular. tricomas glandulares, ao contrário dos abrigos, eles têm células que secretam um segredo. cobrindo os cabelos, formando uma cobertura lanosa, de feltro ou outra na planta, refletem parte raios solares e assim reduzir a transpiração. Às vezes, os pelos são encontrados apenas onde os estômatos estão localizados, como na parte inferior de uma folha de coltsfoot. Em algumas plantas, os pelos vivos aumentam a superfície evaporativa total, o que contribui para a aceleração da transpiração.
O tamanho dos tricomas varia consideravelmente. Os tricomas mais longos (até 5-6 cm) cobrem as sementes de algodão. Os tricomas de cobertura estão na forma de pêlos unicelulares ou multicelulares simples, ramificados ou estrelados. Cobrir tricomas pode muito tempo fique vivo ou morra rapidamente, enchendo-se de ar.
Dos tricomas que surgem apenas com a participação de células epidérmicas, diferem emergentes, em cuja formação também estão envolvidos tecidos localizados mais profundamente das camadas subepidérmicas.
Características anatômicas e diagnósticas que valor mais alto e alta variabilidade na determinação de matérias-primas medicinais. Os pêlos podem ser simples e capitados, que por sua vez podem ser unicelulares e pluricelulares. Os cabelos multicelulares podem ser de uma linha, duas linhas e ramificados.
Embora os cientistas saibam há muito tempo sobre a evaporação da água da superfície de uma folha, o primeiro a observar os estômatos foi o naturalista italiano Marcello Malpighi, que publicou essa descoberta em 1675 em seu trabalho Anatome plantarum. No entanto, ele não entendeu sua verdadeira função. Ao mesmo tempo, seu contemporâneo Nehemiah Grew desenvolveu uma hipótese sobre a participação dos estômatos na ventilação. ambiente interno plantas e as comparou com traquéias de insetos. O progresso no estudo ocorreu no século 19 e, ao mesmo tempo, em 1827, a palavra "estoma" foi usada pela primeira vez pelo botânico suíço Decandole. O estudo dos estômatos naquela época foi realizado por Hugo von Mol, que descobriu o princípio básico da abertura dos estômatos, e Simon Schwendener, que classificou os estômatos pelo tipo de sua construção.
Alguns aspectos do funcionamento dos estômatos continuam sendo intensamente estudados na atualidade; O material é principalmente Commelina vulgaris ( Commelina communis), bob de jardim ( Vicia faba), Milho doce ( Zea mays) .
O tamanho dos estômatos (comprimento) varia de 0,01-0,06 mm (os estômatos de plantas poliploides também são maiores nas folhas que crescem na sombra. Os maiores estômatos foram encontrados em uma planta extinta Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) . O poro é formado por um par de células especializadas chamadas células-guarda ( celulas claudentes), que regulam o grau de abertura dos poros, entre eles existe uma lacuna estomática ( porus stomatalis). As paredes das células-guarda são espessadas de forma desigual: aquelas direcionadas para o gap (abdominal) são mais espessas do que as paredes direcionadas para longe do gap (dorsal). A lacuna pode se expandir e estreitar, regulando a transpiração e as trocas gasosas. Quando há pouca água, as células-guarda ficam bem adjacentes umas às outras e a abertura estomática é fechada. Quando há muita água nas celas de guarda, ela pressiona as paredes e as paredes mais finas se esticam mais, e as mais grossas são puxadas para dentro, aparece um vão entre as celas de guarda. Sob a lacuna existe uma cavidade subestomática (ar), cercada por células da polpa da folha, através da qual ocorrem as trocas gasosas diretamente. Ar contendo dióxido de carbono ( dióxido de carbono) e oxigênio, penetra no tecido foliar através desses poros e é posteriormente utilizado no processo de fotossíntese e respiração. O excesso de oxigênio produzido durante a fotossíntese pelas células internas da folha é liberado de volta para meio Ambiente pelos mesmos poros. Além disso, no processo de evaporação, o vapor de água é liberado pelos poros. As células epidérmicas adjacentes às células posteriores são chamadas de acompanhantes (laterais, vizinhas, parótidas). Eles estão envolvidos no movimento das células-guarda. As células posteriores e acompanhantes formam um complexo estomático (aparelho estomático). A presença ou ausência de estômatos (as partes visíveis dos estômatos são chamadas linhas estomáticas) é frequentemente usado na classificação de plantas.
O número de células acompanhantes e sua localização em relação à abertura estomática permitem distinguir vários tipos de estômatos:
Plantas dicotiledôneas tendem a ter mais estômatos na parte inferior da folha do que na parte superior. Isso se deve ao fato de que a parte superior de uma folha disposta horizontalmente, via de regra, é mais bem iluminada, e um menor número de estômatos nela evita a evaporação excessiva da água. Folhas com estômatos localizados na face inferior são denominadas hipoestomáticas.
Nas plantas monocotiledôneas, a presença de estômatos nas partes superior e inferior da folha é diferente. sai com muita frequência plantas monocotiledôneas dispostos verticalmente, caso em que o número de estômatos em ambas as partes da folha pode ser o mesmo. Essas folhas são chamadas de anfiestomáticas.
As folhas flutuantes na parte inferior da folha não possuem estômatos, pois podem absorver água através da cutícula. Folhas com estômatos localizados na face superior são denominadas epistomáticas. As folhas subaquáticas não têm estômatos.
Os estômatos das plantas coníferas geralmente ficam escondidos profundamente sob a endoderme, o que permite reduzir bastante o consumo de água no inverno para evaporação e no verão durante a seca.
Musgos (com exceção de Anthocerota) não possuem estômatos verdadeiros.
Os estômatos também diferem em seu nível de localização em relação à superfície da epiderme. Alguns deles estão localizados nivelados com outras células epidérmicas, outros são elevados acima ou imersos abaixo da superfície. Nas monocotiledôneas, cujas folhas crescem predominantemente em comprimento, os estômatos formam fileiras paralelas regulares, enquanto nas dicotiledôneas eles são dispostos aleatoriamente.
Como o dióxido de carbono é um dos principais reagentes no processo de fotossíntese, a maioria das plantas possui estômatos em dia abrir. O problema é que, quando o ar entra, ele se mistura com o vapor de água que evapora da folha e, portanto, a planta não consegue obter dióxido de carbono sem perder um pouco de água ao mesmo tempo. Muitas plantas têm proteção contra a evaporação da água na forma de depósitos de cera que obstruem seus estômatos.
Os estômatos são formações altamente especializadas da epiderme, constituídas por duas células-guarda, entre as quais existe uma espécie de espaço intercelular, ou lacuna estomática (Fig. 37). A lacuna pode se expandir e estreitar, regulando a transpiração e as trocas gasosas. Sob a lacuna há uma cavidade respiratória ou de ar, cercada por células da polpa da folha. As células da epiderme adjacentes às posteriores são chamadas de laterais ou parótidas. Eles estão envolvidos no movimento das células-guarda. As células guarda e subsidiárias formam o aparelho estomático. O número de células laterais e sua localização em relação à fissura estomática permitem distinguir vários tipos de estômatos. Odontologia é o seu estudo. Os dados dentários são freqüentemente usados na taxonomia vegetal para esclarecer a posição sistemática dos táxons. Os tipos estomáticos mais comuns são mostrados na Figura 38.
O tipo anomocítico de aparelho estomático é comum a todos os grupos de plantas superiores, excluindo as coníferas. As células secundárias, neste caso, não diferem do resto das células da epiderme. O tipo diacítico é caracterizado por apenas duas células secundárias, cuja parede comum é perpendicular à abertura estomática. Este tipo é encontrado em algumas plantas com flores, em particular na maioria dos lábios e cravos. No tipo paracítico, as células laterais estão localizadas paralelamente às lacunas posteriores e estomáticas. É encontrado em samambaias, cavalinhas e várias plantas com flores. O tipo anisocítico é encontrado apenas em plantas com flores. Aqui, as celas de guarda são cercadas por três celas laterais, uma das quais é visivelmente maior ou menor que as outras. O tipo tetracítico do aparelho estomático é caracterizado principalmente por monocotiledôneas. No tipo enciclocítico, as células laterais formam um anel estreito ao redor das células-guarda. Uma estrutura semelhante foi encontrada em samambaias, gimnospermas e várias plantas com flores. Localização das células-guarda em relação a outras células epidérmicas tipos diferentes desigualmente. Em alguns casos, as células-guarda estão no mesmo nível das epidérmicas, às vezes se projetam acima delas ou, ao contrário, ficam muito mais profundas (estômatos submersos). Este último é observado em plantas adaptadas a condições secas. Às vezes, os recessos nos quais os estômatos estão localizados são forrados ou cobertos por pelos. Eles são chamados de criptas estomáticas.
O número e a distribuição dos estômatos em uma folha ou broto variam dependendo da espécie vegetal e das condições de vida. Seu número geralmente varia de várias dezenas a várias centenas por 1 mm quadrado de superfície.
O mecanismo de movimentação das células-guarda é muito complexo e varia nas diferentes espécies. Na maioria das plantas, com suprimento insuficiente de água à noite, e às vezes durante o dia, o turgor nas células-guarda diminui e a lacuna se fecha, reduzindo assim o nível de transpiração. Com o aumento do turgor, os estômatos se abrem. Pense nisso o papel principal nestas modificações pertence a íons de potássio. A presença de cloroplastos nas células-guarda é essencial na regulação do turgor. O amido primário do cloroplasto, transformando-se em açúcar, aumenta a concentração de seiva celular. Isso contribui para o influxo de água das células vizinhas e a transição das células-guarda para um estado elástico.
A área total das aberturas estomáticas é de apenas 1-2% da área da folha. Apesar disso, a transpiração com fendas estomáticas abertas atinge 50-70% da evaporação, igual em área à superfície da água aberta.
Quem publicou esta descoberta em 1675 em seu trabalho Anatome plantarum. No entanto, ele não entendeu sua verdadeira função. Ao mesmo tempo, seu contemporâneo Nehemiah Grew desenvolveu a hipótese da participação dos estômatos na ventilação do ambiente interno da planta e os comparou com as traquéias dos insetos. O progresso no estudo ocorreu no século 19 e, ao mesmo tempo, em 1827, a palavra "estoma" foi usada pela primeira vez pelo botânico suíço Decandole. O estudo dos estômatos naquela época foi realizado por Hugo von Mol, que descobriu o princípio básico da abertura dos estômatos, e Simon Schwendener, que classificou os estômatos pelo tipo de sua construção.
Alguns aspectos do funcionamento dos estômatos continuam sendo intensamente estudados na atualidade; O material é principalmente Commelina vulgaris ( Commelina communis), bob de jardim ( Vicia faba), Milho doce ( Zea mays).
O tamanho dos estômatos (comprimento) varia de 0,01-0,06 mm (os estômatos de plantas poliploides também são maiores nas folhas que crescem na sombra. Os maiores estômatos foram encontrados em uma planta extinta Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) O poro consiste em um par de células especializadas chamadas células-guarda (cellulae claudentes), que regulam o grau de abertura do poro, entre eles está a lacuna estomática (poro estomatal). As paredes das células-guarda são espessadas de forma desigual: aquelas direcionadas para o gap (abdominal) são mais espessas do que as paredes direcionadas para longe do gap (dorsal). A lacuna pode se expandir e estreitar, regulando a transpiração e as trocas gasosas. Quando há pouca água, as células-guarda ficam bem adjacentes umas às outras e a abertura estomática é fechada. Quando há muita água nas celas de guarda, ela pressiona as paredes e as paredes mais finas se esticam mais, e as mais grossas são puxadas para dentro, aparece um vão entre as celas de guarda. Sob a lacuna existe uma cavidade subestomática (ar), cercada por células da polpa da folha, através da qual ocorrem as trocas gasosas diretamente. O ar contendo dióxido de carbono (dióxido de carbono) e oxigênio penetra no tecido foliar através desses poros e é posteriormente usado no processo de fotossíntese e respiração. O excesso de oxigênio produzido durante a fotossíntese pelas células internas da folha é liberado de volta ao ambiente pelos mesmos poros. Além disso, no processo de evaporação, o vapor de água é liberado pelos poros. As células epidérmicas adjacentes às células posteriores são chamadas de acompanhantes (laterais, vizinhas, parótidas). Eles estão envolvidos no movimento das células-guarda. As células posteriores e acompanhantes formam um complexo estomático (aparelho estomático). A presença ou ausência de estômatos (as partes visíveis dos estômatos são chamadas linhas estomáticas) é frequentemente usado na classificação de plantas.
O número de células acompanhantes e sua localização em relação à abertura estomática permitem distinguir vários tipos de estômatos:
Em dicotiledôneas, o tipo paracítico de estômatos é comum. As células posteriores em forma de rim (em forma de feijão) - como são visíveis a partir da superfície da folha - carregam cloroplastos, seções finas e não espessadas da membrana formam saliências (bicos) cobrindo a lacuna estomática.
As paredes externas das células-guarda geralmente apresentam protuberâncias, o que é claramente visto na seção transversal dos estômatos. O espaço delimitado por essas protuberâncias é chamado de jardim da frente. Muitas vezes, crescimentos semelhantes são observados nas membranas internas das células-guarda. Eles formam um quintal, ou pátio interno, conectado a um grande espaço intercelular - a cavidade subestomática.
Em monocotiledôneas, a estrutura paracítica dos estômatos foi notada em cereais. As células-guarda são em forma de halteres - estreitadas na parte central e expandidas em ambas as extremidades, enquanto as paredes das áreas expandidas são muito finas e, na parte central, as células-guarda são muito espessas. Os cloroplastos estão localizados nas terminações vesiculares das células.
O mecanismo de movimentação das células-guarda é muito complexo e varia nas diferentes espécies. Na maioria das plantas, com abastecimento de água desigual à noite, e às vezes durante o dia, o turgor nas células-guarda diminui e a lacuna estomática se fecha, reduzindo assim o nível de transpiração. Com o aumento do turgor, os estômatos se abrem. Acredita-se que o principal papel na alteração do turgor pertença aos íons de potássio. A presença de cloroplastos nas células-guarda é essencial na regulação do turgor. O amido primário dos cloroplastos, transformando-se em açúcar, aumenta a concentração da seiva celular. Isso contribui para o influxo de água das células vizinhas e um aumento da pressão de turgor nas células-guarda.
Plantas dicotiledôneas tendem a ter mais estômatos na parte inferior da folha do que na parte superior. Isso se deve ao fato de que a parte superior de uma folha disposta horizontalmente, via de regra, é mais bem iluminada, e um menor número de estômatos nela evita a evaporação excessiva da água. Folhas com estômatos localizados na face inferior são denominadas hipoestomáticas.
Nas plantas monocotiledôneas, a presença de estômatos nas partes superior e inferior da folha é diferente. Muitas vezes, as folhas das plantas monocotiledôneas são dispostas verticalmente, caso em que o número de estômatos em ambas as partes da folha pode ser o mesmo. Essas folhas são chamadas de anfiestomáticas.
As folhas flutuantes na parte inferior da folha não possuem estômatos, pois podem absorver água através da cutícula. Folhas com estômatos localizados na face superior são denominadas epistomáticas. As folhas subaquáticas não têm estômatos.
Os estômatos das plantas coníferas geralmente ficam escondidos profundamente sob a endoderme, o que permite reduzir bastante o consumo de água no inverno para evaporação e no verão durante a seca.
Os musgos (com exceção dos antoceros) não possuem estômatos verdadeiros.
Os estômatos também diferem em seu nível de localização em relação à superfície da epiderme. Alguns deles estão localizados nivelados com outras células epidérmicas, outros são elevados acima ou imersos abaixo da superfície. Nas monocotiledôneas, cujas folhas crescem predominantemente em comprimento, os estômatos formam fileiras paralelas regulares, enquanto nas dicotiledôneas eles são dispostos aleatoriamente.
Como o dióxido de carbono é um dos principais reagentes no processo de fotossíntese, a maioria das plantas tem estômatos abertos durante o dia. O problema é que, quando o ar entra, ele se mistura com o vapor de água que evapora da folha e, portanto, a planta não consegue obter dióxido de carbono sem perder um pouco de água ao mesmo tempo. Muitas plantas têm proteção contra a evaporação da água na forma de depósitos de cera que obstruem seus estômatos.
De repente, tudo se mexeu, a multidão começou a falar, se mexeu, se abriu novamente, e entre as duas fileiras separadas, ao som de uma música tocando, o soberano entrou. Atrás dele estavam o dono e a dona. O imperador caminhava rapidamente, curvando-se para a direita e para a esquerda, como se tentasse livrar-se o mais rápido possível desse primeiro minuto da reunião. Os músicos tocavam polonês, conhecido então pelas letras compostas nele. Estas palavras começaram: “Alexandre, Isabel, você nos encanta ...” O soberano foi para a sala, a multidão correu para as portas; vários rostos com expressões alteradas corriam para frente e para trás. A multidão novamente se retirou das portas da sala de estar, na qual o soberano apareceu, conversando com a anfitriã. Um jovem com olhar confuso avançava sobre as senhoras, pedindo-lhes que se afastassem. Algumas senhoras com rostos expressando total esquecimento de todas as condições do mundo, estragando seus banheiros, se aglomeraram à frente. Os homens começaram a se aproximar das mulheres e se alinhar em pares poloneses.
Tudo se separou, e o imperador, sorrindo e fora do tempo levando a dona da casa pela mão, saiu pelas portas da sala de estar. Ele foi seguido pelo proprietário com M.A. Naryshkina, então enviados, ministros, vários generais, a quem Peronskaya chamava incessantemente. Mais da metade das senhoras tinham cavaleiros e estavam caminhando ou se preparando para ir a Polskaya. Natasha sentiu que ela permaneceu com sua mãe e Sonya entre a parte menor das senhoras empurradas para a parede e não levadas em Polskaya. Ela ficou com os braços esguios abaixados, e com o peito subindo comedido, ligeiramente definido, prendendo a respiração, com olhos brilhantes e assustados, ela olhou para frente, com uma expressão de prontidão para a maior alegria e a maior tristeza. Ela não estava interessada nem no soberano nem em todas as pessoas importantes que Peronskaya apontou - ela tinha um pensamento: “é mesmo que ninguém vai vir até mim, é mesmo que eu não vou dançar entre os primeiros, é possível que todos esses homens que agora, parece que não me veem, mas se me olham, olham com tal expressão, como se dissessem: Ah! não é ela, então não há nada para ver. Não, não pode ser!" ela pensou. “Eles devem saber como eu quero dançar, como danço bem e como será divertido para eles dançar comigo.”
Os sons do polonês, que já duravam há algum tempo, já começavam a soar tristes, uma lembrança nos ouvidos de Natasha. Ela queria chorar. Peronskaya se afastou deles. O conde estava do outro lado do corredor, a condessa, Sonya e ela ficaram sozinhas como se estivessem em uma floresta nessa multidão estranha, desinteressante e desnecessária para ninguém. O príncipe Andrei passou por eles com uma senhora, aparentemente sem reconhecê-los. O belo Anatole, sorrindo, disse algo à senhora que conduzia e olhou para o rosto de Natasha com o olhar com que olham para as paredes. Boris passou por eles duas vezes e todas as vezes se virou. Berg e sua esposa, que não estavam dançando, se aproximaram deles.
Essa reaproximação familiar aqui, no baile, parecia um insulto para Natasha, como se não houvesse outro lugar para conversas familiares a não ser no baile. Ela não ouviu e não olhou para Vera, que lhe dizia algo sobre seu vestido verde.
Finalmente, o soberano parou ao lado de sua última dama (ele dançava com três), a música parou; o ajudante preocupado correu até os Rostovs, pedindo-lhes que se mudassem para outro lugar, embora estivessem encostados na parede, e os sons distintos, cautelosos e fascinantemente medidos de uma valsa soavam do coro. O imperador olhou para o salão com um sorriso. Um minuto se passou e ninguém começou ainda. O gerente adjunto abordou a condessa Bezukhova e a convidou. Ela ergueu a mão, sorrindo, e pousou-a, sem olhar para ele, no ombro do ajudante. O comissário ajudante, um mestre em seu ofício, com confiança, devagar e com moderação, abraçando sua dama com força, partiu com ela primeiro na rampa, ao longo da borda do círculo, no canto do corredor a pegou mão esquerda, virou-o e, por causa dos sons cada vez mais acelerados da música, apenas os cliques medidos das esporas das pernas rápidas e hábeis do ajudante foram ouvidos, e a cada três compassos na curva parecia explodir e tremular vestido de veludo suas damas. Natasha olhou para eles e estava prestes a chorar que não era ela quem estava dançando esta primeira volta da valsa.
O príncipe Andrei, em seu uniforme branco de coronel (para cavalaria), de meias e botas, animado e alegre, estava na vanguarda do círculo, não muito longe dos Rostovs. O Barão Firgof falou com ele sobre amanhã, a primeira reunião proposta conselho estadual. O príncipe Andrei, como pessoa próxima a Speransky e participante dos trabalhos da comissão legislativa, poderia dar informações corretas sobre a reunião amanhã sobre o qual havia vários rumores. Mas ele não ouviu o que Firgof lhe disse e olhou primeiro para o soberano, depois para os cavalheiros que iam dançar, que não ousavam entrar na roda.
O príncipe Andrei observou esses cavaleiros e damas, tímidos na presença do soberano, morrendo de vontade de serem convidados.
Pierre foi até o príncipe Andrei e agarrou sua mão.
- Você sempre dança. Aqui está minha protegida [favorita], jovem Rostova, convide-a - disse ele.
- Onde? Bolkonsky perguntou. “Sinto muito”, disse ele, voltando-se para o barão, “vamos terminar essa conversa em outro lugar, mas no baile temos que dançar.” - Ele deu um passo à frente, na direção que Pierre lhe indicou. O rosto desesperado e desbotado de Natasha chamou a atenção do príncipe Andrei. Ele a reconheceu, adivinhou seus sentimentos, percebeu que ela era iniciante, lembrou-se de sua conversa na janela e com uma expressão alegre aproximou-se da condessa Rostova.
“Deixe-me apresentá-lo à minha filha”, disse a condessa, corando.
“Tenho o prazer de conhecê-lo, se a condessa se lembrar de mim”, disse o príncipe Andrei com uma reverência cortês e baixa, contradizendo completamente os comentários de Peronskaya sobre sua grosseria, aproximando-se de Natasha e levantando a mão para abraçá-la pela cintura antes mesmo de ele terminou o convite para dançar. Ele sugeriu um passeio de valsa. Aquela expressão desbotada no rosto de Natasha, pronta para o desespero e o deleite, de repente se iluminou com um sorriso infantil feliz, agradecido.
“Há muito tempo que estou esperando por você”, como se essa garota assustada e feliz dissesse, com seu sorriso que surgia de lágrimas prontas, levantando a mão no ombro do príncipe Andrei. Eles foram o segundo casal a entrar no círculo. O príncipe Andrei foi um dos melhores dançarinos de seu tempo. Natasha dançou soberbamente. Seus pés em sapatos de cetim de salão de forma rápida, fácil e independente dela fizeram seu trabalho, e seu rosto brilhou com o deleite da felicidade. Seu pescoço e braços nus eram magros e feios. Comparados aos ombros de Helen, seus ombros eram magros, seu peito indefinido, seus braços finos; mas Helen já parecia ter verniz de todos os milhares de olhares que deslizavam sobre seu corpo, e Natasha parecia uma menina que estava nua pela primeira vez, e que teria muita vergonha disso se não tivesse certeza de que era tão necessário.
O príncipe Andrei adorava dançar, e querendo se livrar rapidamente das conversas políticas e inteligentes com as quais todos se voltavam para ele, e querendo quebrar rapidamente esse círculo irritante de constrangimento formado pela presença do soberano, foi dançar e escolheu Natasha , porque Pierre a indicou para ele e porque ela foi a primeira das mulheres bonitas que chamou sua atenção; mas assim que ele abraçou esse corpo magro e móvel, e ela se moveu tão perto dele e sorriu tão perto dele, o vinho de seus encantos o atingiu na cabeça: ele se sentiu revivido e rejuvenescido quando, recuperando o fôlego e deixando-a , ele parou e começou a olhar para os dançarinos.
