periodo di rifrazione. Periodo refrattario assoluto. Un estratto che caratterizza il periodo refrattario

La durata del periodo refrattario - la parte del ciclo cardiaco in cui il miocardio non è eccitato o mostra una risposta alterata - varia nelle diverse parti del muscolo cardiaco. La durata più breve di questo periodo è negli atri e la più lunga è nel nodo atrioventricolare.

Meccanismo di riduzione

Le proteine ​​contrattili sono i filamenti di actina e miosina. L'interazione della miosina con l'actina è prevenuta dalla troponina e dalla tropomiosina. Con la crescita di Ca2+ nel sarcoplasma, l'effetto bloccante del complesso troponina-tropomiosina viene eliminato e si verifica la contrazione. Quando il cuore si rilassa, il Ca2+ viene rimosso dal sarcoplasma.

L'ATP è anche un inibitore dell'interazione tra miosina e actina. Con la comparsa degli ioni Ca2+, le proteine ​​della miosina si attivano, scindendo l'ATP e rimuovendo l'ostacolo all'interazione delle proteine ​​contrattili.

Periodi refrattari

Il periodo refrattario assoluto è un tale stato del muscolo cardiaco, in cui nessuno stimolo può provocarne la contrazione, ad es. le cellule cardiache sono refrattarie all'irritazione. Il periodo refrattario assoluto dura circa 0,27 s. La refrattarietà assoluta del cuore diventa possibile a causa dell'inattivazione dei canali del sodio.

Il periodo refrattario relativo è il periodo in cui la contrazione del cuore può causare uno stimolo più forte del solito e l'impulso si propaga attraverso il miocardio più lentamente del solito. Questo periodo dura circa 0,03 s.

Il periodo refrattario effettivo consiste in un periodo refrattario assoluto e in un periodo in cui si verifica una debole attivazione miocardica. Il periodo refrattario totale è costituito dai periodi refrattari effettivi e relativi.

Il periodo di supernormalità, in cui aumenta l'eccitabilità del miocardio, inizia dopo la fine del relativo periodo refrattario. Durante questo periodo, anche un piccolo stimolo può causare l'attivazione del miocardio e l'insorgenza di una forte aritmia. Dopo il periodo supernormale, segue una pausa cardiaca, alla quale la soglia di eccitabilità delle cellule del miocardio è bassa.

Cosa influenza il periodo refrattario?

Il periodo refrattario si accorcia quando il cuore batte più velocemente e si allunga quando rallenta. Il nervo simpatico può abbreviare il periodo refrattario. Il nervo vago è in grado di aumentarne la durata.

Questa capacità del cuore, come refrattarietà, aiuta a rilassare i ventricoli e a riempirli di sangue. Un nuovo impulso può costringere il miocardio a contrarsi solo dopo che la precedente contrazione è terminata e il muscolo cardiaco si è rilassato. Senza refrattarietà, la capacità di pompaggio del cuore sarebbe impossibile. Inoltre, a causa della refrattarietà, diventa impossibile la circolazione costante dell'eccitazione attraverso il miocardio.

La sistole (contrazione del cuore) dura circa 0,3 s e coincide nel tempo con la fase refrattaria del cuore. Cioè, durante la contrazione, il cuore non è praticamente in grado di rispondere a nessuno stimolo. Se l'irritante colpisce il muscolo cardiaco durante la diastole (rilassamento del cuore), può verificarsi una straordinaria contrazione del muscolo cardiaco: un'extrasistole. La presenza di extrasistoli viene determinata mediante un elettrocardiogramma.

Potenziale d'azione e sue fasi. Modifica dell'eccitabilità nel processo di eccitazione. Refrattarietà, suoi tipi e cause.

PD è una rapida fluttuazione del potenziale di membrana con un cambiamento di carica. Durante il PD, la carica della membrana all'interno della cellula diventa (+) e all'esterno (-). AP si forma quando la membrana si depolarizza parzialmente a un livello critico. (!) Il livello critico di depolarizzazione per la membrana neuronale è -55 mV.

Depolarizzazione lenta (risposta locale) - attivazione

potenziale dei canali Na dipendenti → ingresso di Na+ nella cella →

depolarizzazione alla membrana del livello critico di depolarizzazione (CDL) →

Depolarizzazione rapida - un ingresso simile a una valanga di Na + nella cellula →

inversione della carica della membrana [dentro (+), esterno (-)] →

inattivazione dei canali Na (chiusura) →

3 - ripolarizzazione - aumento del rilascio di K + dalla cellula → potenziali di traccia

4 - traccia depolarizzazione,

5 - traccia iperpolarizzazione

con pieno impiego del meccanismo del "sodio", e quindi inattivazione

canali del sodio, vi è completa non eccitabilità o

assoluta refrattarietà. In questo periodo di tempo, anche un forte stimolo

non può essere eccitato. Questa fase è sostituita da una fase relativa

refrattarietà o ridotta eccitabilità, che è associata a parziale

inattivazione del sodio e inattivazione del potassio. In questo caso potrebbe esserci una risposta, ma è necessario aumentare la forza dello stimolo. Questo periodo è seguito da una breve fase di esaltazione: maggiore eccitabilità, sovranormalità derivante dalla depolarizzazione della traccia (potenziale negativo della traccia). Quindi arriva la fase di subnormalità - ridotta eccitabilità derivante dall'iperpolarizzazione della traccia (potenziale di traccia positivo). Al termine di questa fase, viene ripristinata l'eccitabilità iniziale del tessuto.

Meccanismo ionico di generazione del potenziale d'azione. Il ruolo dei gradienti di concentrazione ionica nella formazione di AP. Lo stato dei canali ionici nelle diverse fasi del potenziale d'azione. Registrazione dei biopotenziali (EEG, ECG, EMG)

La causa del potenziale d'azione nelle fibre nervose e muscolari è un cambiamento nella permeabilità agli ioni della membrana. A riposo, la permeabilità della membrana al potassio supera la permeabilità al sodio. Di conseguenza, il flusso di ioni K con carica positiva dal protoplasma nella soluzione esterna supera il flusso diretto inverso di cationi Na dalla soluzione esterna nella cellula. Pertanto, il lato esterno della membrana a riposo ha una carica positiva rispetto all'interno.

Quando un irritante agisce su una cellula, la permeabilità della membrana per gli ioni Naֺ aumenta bruscamente e diventa circa 10 volte maggiore della permeabilità per gli ioni Kֺ. Pertanto, il flusso di ioni Naֺ con carica positiva dalla soluzione esterna nel protoplasma inizia a superare significativamente il flusso verso l'esterno di ioni Kֺ. Ciò porta ad una ricarica della membrana, la cui superficie esterna si carica elettronegativamente rispetto alla superficie interna. Questo spostamento viene registrato come un ramo ascendente della curva del potenziale d'azione (fase di depolarizzazione). L'aumento della permeabilità della membrana agli ioni di sodio dura solo un tempo molto breve nelle fibre nervose. In seguito a ciò, nella cellula si verificano processi di recupero, portando al fatto che la permeabilità della membrana per gli ioni Naֺ diminuisce nuovamente e la sua permeabilità per gli ioni Kֺ aumenta. Come risultato dell'inattivazione, il flusso di ioni sodio caricati positivamente nel protoplasma è fortemente indebolito. L'aumento simultaneo della permeabilità al potassio provoca un aumento del flusso di ioni K caricati positivamente dal protoplasma nella soluzione esterna. Come risultato di questi due processi, la membrana viene ripolarizzata: la sua superficie esterna acquisisce nuovamente una carica positiva e quella interna diventa negativa. Questo spostamento viene registrato come un ramo discendente della curva del potenziale d'azione (fase di ripolarizzazione)

1- Monopolare intracellulare (microelettrodi) 2- Bipolare extracellulare (EMG, ECG, EEG)

Elettromiografia (EMG) potenziali che sorgono nei muscoli scheletrici dell'uomo e degli animali durante l'eccitazione delle fibre muscolari; registrazione dell'attività elettrica dei muscoli.

Elettroencefalografia (EEG)- registrazione dell'attività elettrica totale del cervello rimossa dalla superficie del cuoio capelluto, nonché un metodo per registrare tali potenziali.

Elettrocardiografia- una tecnica per la registrazione e lo studio dei campi elettrici generati durante il lavoro del cuore.

Proprietà fisiologiche dei muscoli scheletrici. Unità neuromotoria (motoria). Tipi di unità motorie. Tipi di contrazioni muscolari. Singola contrazione, le sue fasi. Somma di singole contrazioni e tetano. Forza e lavoro muscolare.

Proprietà: 1. Eccitabilità e refrattarietà(la capacità di rispondere all'azione dello stimolo modificando la conduttività ionica e il potenziale di membrana. In condizioni naturali, questo stimolo è il mediatore acetilcolina, che viene rilasciato nelle terminazioni presinaptiche degli assoni dei motoneuroni)

2. Conducibilità(la capacità di condurre un potenziale d'azione lungo e in profondità nelle fibre muscolari)

3. Contrattilità(la capacità di accorciare o sviluppare tensione quando eccitato)

4. Estensibilità ed elasticità(creano tendini, fasce, membrane superficiali dei miociti. Quando il muscolo si contrae si deforma; quando rilassato ripristina la lunghezza originaria del muscolo)

unità neuromotoria- Questa è un'unità anatomica e funzionale dei muscoli scheletrici, che consiste in un assone (un lungo processo di un motoneurone del midollo spinale) e un certo numero di fibre muscolari da esso innervate. La composizione dell'unità neuromotoria può comprendere un diverso numero di fibre muscolari), che dipende dalla specializzazione del muscolo. L'unità motore funziona nel suo insieme. Gli impulsi generati dal motoneurone attivano tutte le fibre muscolari che lo compongono.

Tipi: fase veloce(Grandi motoneuroni alfa, muscoli "bianchi" molto glicogeno, Modalità anaerobica, Elevata forza e velocità delle contrazioni, Fatica rapida, Lavoro potente, ma a breve termine)

fase lenta ( Motoneuroni alfa piccoli , muscoli "rossi" molta mioglobina, capillari, mitocondri, modalità aerobica Bassa forza e velocità di contrazione Elevata resistenza Lavoro a lungo termine di media potenza)

1- Singola contrazione: a) Periodo di latenza b) Fase di accorciamento c) Fase di rilassamento

2- Tetano - contrazione continua prolungata del muscolo. Si verifica in risposta a una serie di stimoli a intervalli più brevi della durata di una singola contrazione

Somma significa l'aggiunta di singole contrazioni individuali, portando ad un aumento dell'intensità della contrazione muscolare complessiva. La sommazione avviene in due modi: (1) aumentando il numero di unità motorie che si contraggono simultaneamente, che è chiamata somma delle contrazioni di molte fibre; (2) aumentando la frequenza del battito, che è chiamata sommatoria temporale (frequenza), che può portare alla tetanizzazione.

forza muscolareè massimo carico che un muscolo può sollevare o max. la tensione che può sviluppare. Dipende dal diametro fisiologico del muscolo, dallo stretching

Lavoro muscolare. Con la contrazione isometrica e isotonica, il muscolo funziona.

8) Il meccanismo di contrazione e rilassamento muscolare. Interfaccia elettromeccanica. Ruolo del Ca2+ nella contrazione muscolare. Proteine ​​regolatrici e contrattili dei muscoli scheletrici. Ipertrofia e atrofia muscolare. Il problema dell'ipotermia.

Abbreviazione: generazione di AP a livello della membrana cellulare muscolare (1) → eccitazione della membrana del tubulo T (2) → apertura dei canali del Ca++ del reticolo sarcoplasmatico (SR) (3) → rilascio di Ca++ nel citoplasma (4) → formazione del complesso Ca++ + troponina (5) → spostamento della tropomiosina dai centri attivi dell'actina → formazione di ponti di actomiosina → scorrimento dell'actina rispetto alla miosina → accorciamento muscolare.

Rilassamento: Attivazione della pompa SP Ca++ (6) → Sequestro del Ca++ nell'SP → Disconnessione del Ca++ dalla troponina → ritorno della tropomiosina ai siti attivi dell'actina → blocco della formazione dei ponti di actomiosina → ripristino della lunghezza muscolare originaria.

Interfaccia elettromeccanica- questa è una sequenza di processi, a seguito della quale il potenziale d'azione della membrana plasmatica di una fibra muscolare porta al lancio di un ciclo di ponti trasversali

La sequenza di eventi dall'unione del ponte trasversale al filamento sottile fino a quando il sistema non è pronto a ripetere il processo è chiamata ciclo di lavoro del ponte trasversale. Ogni ciclo si compone di quattro fasi: - fissaggio del ponte a croce al filamento sottile;

Il movimento del ponte trasversale, che crea tensione nel filamento sottile;

Distacco del ponte a croce dal filamento sottile;

principali proteine ​​contrattili actina e miosina

1 - Molecola di actina, 2 - protofibrilla densa, 3 - troponina, 4 - tropomiosina, 5 - testa di miosina, 6 - collo di miosina.

I filamenti di actina sono attaccati alle 7 placche del sarcomero simmetricamente su entrambi i lati. I filamenti di miosina si trovano tra di loro nella zona a 1 disco. Nel mezzo di ogni I-disk c'è una banda M, una membrana speciale su cui sono fissati i filamenti di miosina. Parzialmente, i filamenti di actina e miosina si sovrappongono, formandone uno otticamente più denso che fornisce l'innesco della contrazione in risposta all'irritazione del sarcolemma. È formato da tre strutture

1. Sistema T: invaginazione della membrana plasmatica all'interno della fibra muscolare con un diametro di circa 0,03 micron.

2. Cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico (SPR).

3. Canali longitudinali di SPR.

Tipicamente, la triade si trova vicino ai sarcomeri a 7 lamelle.

Struttura e funzione delle proteine ​​contrattili

La principale funzione contrattile in tutti i tipi di muscoli è svolta da filamenti sottili e spessi-miofilamenti (miofibrille) actina e miosina.

Ausiliario - regolatorio è svolto dalla tropomiosina (TgM, MM: 68 kO) e un complesso di troponina (Tg, MM: 70 kO), che consiste in subunità.

Viene chiamato un aumento della massa muscolare totale ipertrofia muscolare, e la diminuzione atrofia muscolare.

L'ipertrofia muscolare è quasi sempre il risultato di un aumento del numero di filamenti di actina e miosina in ciascuna fibra muscolare, che porta al loro ingrandimento. Questo è chiamato ipertrofia delle fibre semplici. Il grado di ipertrofia aumenta significativamente se il muscolo viene caricato durante la contrazione.

L'inattività fisica è una violazione delle funzioni del corpo (sistema muscolo-scheletrico, circolazione sanguigna, respirazione, digestione) con limitazione dell'attività motoria, diminuzione della forza della contrazione muscolare. La prevalenza dell'inattività fisica è in aumento a causa dell'urbanizzazione, dell'automazione e della meccanizzazione del lavoro e del ruolo crescente degli strumenti di comunicazione.

La refrattarietà e le sue cause

REFRATTARIO (lat. refractorius non ricettivo) - lo stato delle formazioni eccitabili dopo una precedente eccitazione, caratterizzato da una diminuzione o assenza di eccitabilità. R. fu scoperto per la prima volta nel muscolo cardiaco da E. Marey nel 1878 e nei nervi da F. Gotch e S. J. Burck nel 1899.

I cambiamenti nell'eccitabilità (vedi) delle cellule nervose e muscolari sono associati a cambiamenti nel livello di polarizzazione delle loro membrane quando si verifica il processo di eccitazione (vedi). Con una diminuzione del valore del potenziale di membrana, l'eccitabilità aumenta leggermente e se, dopo una diminuzione del potenziale di membrana, si verifica un potenziale d'azione, l'eccitabilità scompare completamente e la membrana cellulare diventa insensibile (refrattaria) a qualsiasi influenza. Questo stato di completa non eccitabilità è chiamato la fase di R assoluta. Per le fibre nervose a conduzione rapida degli animali a sangue caldo, la sua durata è di 0,4 ms, per i muscoli scheletrici 2,5-4 ms, per i muscoli cardiaci - 250-300 ms. Il ripristino del livello iniziale del potenziale di membrana è accompagnato da un aumento del livello di eccitabilità e la membrana acquisisce la capacità di rispondere a stimoli sopra soglia (la fase della relativa R.). Nelle fibre nervose, il relativo R. dura 4-8 msec, nel muscolo cardiaco - 0,03 msec. La relativa fase di R. è sostituita da una fase di maggiore eccitabilità (fase di esaltazione di R.), che è caratterizzata da un aumento dell'eccitabilità rispetto al livello iniziale ed è associata a depolarizzazione della traccia (potenziale negativo della traccia). La successiva iperpolarizzazione della traccia (potenziale di traccia positivo) è accompagnata da una diminuzione secondaria dell'eccitabilità, che viene poi sostituita dalla normale eccitabilità quando viene ripristinato il potenziale di riposo della membrana.

Tutte le fasi di R. sono collegate a meccanismi di apparizione e cambiamento di potenziali di membrana e sono causate da cinetica di permeabilità di membrane per ioni (vedi. Potenziali bioelettrici). La durata delle fasi di R. può essere determinata utilizzando il metodo delle stimolazioni accoppiate a intervalli diversi tra loro. La prima irritazione è chiamata condizionamento: provoca il processo di eccitazione nel tessuto eccitabile; il secondo - test - mostra il livello di eccitabilità dei tessuti e la fase P.

L'eccitabilità e, di conseguenza, la durata e la gravità delle singole fasi di R. possono essere influenzate da cambiamenti legati all'età, dall'impatto di alcune sostanze medicinali, dalla temperatura e da altri fattori. Questo è usato per controllare l'eccitabilità dei tessuti nel trattamento di alcune malattie. Per esempio, l'allungamento di una fase di R. relativo in un muscolo di cuore conduce a diminuzione in frequenza delle sue riduzioni ed eliminazione di arrhythmia. I cambiamenti di R. causati da violazione di meccanismi ionici di apparizione di agitazione sono osservati a parecchie malattie di sistema nervoso e muscoli.

Bibliografia: Beritashvili I. S. Fisiologia generale del sistema muscolare e nervoso, t. 1, M., 1959; B p e e M. A. Attività elettrica del sistema nervoso, trad. dall'inglese, M., 1979; Oke S. Fondamenti di neurofisiologia, trad. dall'inglese, M., 1969; Khodorov B. I. Fisiologia generale delle membrane eccitabili, M., 1975, bibliogr.; Gotch F. a. In u g con k C. J. La risposta elettrica del nervo a due stimoli, J. Physiol. (Londra), v. 24, pag. 410, 1899.

Refrattario.

Dopo la fine dell'eccitazione nelle cellule nervose o muscolari, o, in altre parole, dopo la fine del potenziale d'azione in esse, si verifica uno stato temporaneo di non eccitabilità - refrattarietà. Dopo la contrazione del cuore, la contrazione successiva non poteva essere indotta per un periodo pari a decimi di secondo, indipendentemente dall'ampiezza e dalla durata dello stimolo irritante. Nelle cellule nervose, il periodo di non eccitabilità si è rivelato molto più breve.

Quando l'intervallo di stimolazione tra due stimoli elettrici irritanti diminuisce, l'entità del potenziale d'azione in risposta al secondo stimolo diventa sempre più piccola. E se lo stimolo ripetuto viene applicato durante la generazione del potenziale d'azione o immediatamente dopo la sua cessazione, il secondo potenziale d'azione non viene generato. Il periodo durante il quale il potenziale d'azione per il secondo stimolo irritante non si manifesta è chiamato periodo refrattario assoluto. È 1,5 - 2 ms per le cellule nervose dei vertebrati.

Dopo un periodo di refrattarietà assoluta arriva un periodo di refrattarietà relativa. È caratterizzato da: 1) una soglia di irritazione aumentata rispetto allo stato iniziale (cioè, affinché si verifichi un potenziale d'azione ripetuto, è necessaria una corrente maggiore) 2) una diminuzione dell'ampiezza del potenziale d'azione. Al termine del periodo di relativa refrattarietà, l'eccitabilità sale al suo livello originale e anche l'irritazione di soglia diminuisce al suo valore originale. Durante il periodo di assoluta refrattarietà, vi è un aumento della conducibilità del potassio dovuto all'apertura di ulteriori canali del potassio e una diminuzione della conduttività del sodio dovuta all'inattivazione dei canali del sodio. Pertanto, anche a valori elevati della corrente depolarizzante, non è possibile attivare un numero di canali del sodio tale che la corrente del sodio in uscita possa superare l'aumentata corrente del potassio in uscita e ricominciare il processo rigenerativo. Durante il relativo periodo refrattario, un segnale depolarizzante di ampiezza sufficiente può attivare il meccanismo di gate del canale del sodio in modo che, nonostante il gran numero di canali del potassio aperti, la conduttanza del sodio aumenti e riappaia un potenziale d'azione. Tuttavia, a causa dell'aumentata conduttività della membrana agli ioni potassio e dell'inattivazione residua del sodio, l'aumento del potenziale di membrana non sarà più così vicino al valore del potenziale di equilibrio del sodio. Pertanto, il potenziale d'azione sarà di ampiezza inferiore.

Segue una fase di esaltazione - aumento dell'eccitabilità derivante dalla presenza di tracce di depolarizzazione. Successivamente, con lo sviluppo dell'iperpolarizzazione della traccia, si instaura una fase di subnormalità, caratterizzata da una diminuzione dell'ampiezza dei potenziali d'azione.

La presenza di fasi refrattarie determina la natura intermittente (discreta) della segnalazione nervosa e il meccanismo ionico di generazione del potenziale d'azione garantisce la standardità degli impulsi nervosi. Di conseguenza, i cambiamenti nei segnali esterni sono codificati da un cambiamento nella frequenza dei potenziali d'azione. Il ritmo massimo possibile di attività, limitato dalla durata della fase refrattaria assoluta, è designato come labilità (mobilità funzionale). Nelle fibre nervose, la labilità è Hz e in alcune fibre nervose sensibili raggiunge 1 kHz. Nel caso in cui un nuovo impulso irritante cada nella fase di esaltazione, la reazione del tessuto diventa massima - si sviluppa una frequenza ottimale. Quando un successivo impulso stimolante entra nella fase di refrattarietà relativa o assoluta, la reazione tissutale si indebolisce o si interrompe del tutto e si sviluppa un'inibizione pessimale.

9) Il rapporto tra le fasi di eccitabilità e le fasi del potenziale d'azione. La refrattarietà e le sue cause.

Il livello di eccitabilità cellulare dipende dalla fase AP. Nella fase di risposta locale, l'eccitabilità aumenta. Questa fase di eccitabilità è chiamata addizione latente. Nella fase di depolarizzazione AP, quando tutti i canali del sodio si aprono e nessuno del sodio si precipita nella cellula come una valanga, nessuno stimolo nemmeno superforte può stimolare questo processo. Pertanto, la fase di depolarizzazione corrisponde alla fase di completa non eccitabilità o refrattarietà assoluta, cioè Durante la fase di ripolarizzazione, sempre più canali del sodio si chiudono. Tuttavia, possono riaprire sotto l'azione di uno stimolo sopra soglia. Quelli. l'eccitabilità ricomincia a salire. Ciò corrisponde alla fase di relativa non eccitabilità o relativa refrattarietà. Durante la depolarizzazione della traccia, l'MP è a un livello critico, quindi anche gli stimoli pre-soglia possono causare l'eccitazione cellulare. Pertanto, in questo momento, la sua eccitabilità è aumentata. Questa fase è chiamata fase di esaltazione o eccitabilità sopranormale.

Al momento dell'iperpolarizzazione della traccia, l'MP è superiore al livello iniziale, cioè ulteriormente KUD e la sua eccitabilità sono ridotti. È indotto nella fase di eccitabilità subnormale. Riso. Va notato che il fenomeno dell'accomodazione è anche associato a un cambiamento nella conduttività dei canali ionici. Se la corrente depolarizzante aumenta lentamente, ciò porta all'inattivazione parziale del sodio e all'attivazione dei canali del potassio. Pertanto, lo sviluppo del PD non si verifica.

10) Tracciare i fenomeni, la loro origine.

I fenomeni di traccia sono associati a processi di recupero che si sviluppano lentamente nelle fibre nervose e muscolari dopo l'eccitazione. Esistono due tipi di fenomeni di traccia:

1) Traccia il potenziale negativo o traccia la depolarizzazione della membrana. Il verificarsi della fase di depolarizzazione in tracce è spiegato dal fatto che una piccola parte dei canali lenti del sodio rimane aperta. La depolarizzazione della traccia è ben espressa nelle fibre nervose carnose.

2) Tracciare il potenziale positivo o tracciare l'iperpolarizzazione della membrana. L'iperpolarizzazione della traccia è associata ad un aumento, dopo PD, della conducibilità del potassio della membrana e al fatto che la pompa sodio-potassio è più attiva, svolgendo gli ioni sodio entrati nella cellula durante il PD. L'iperpolarizzazione della traccia è ben espressa nelle fibre nervose amiopiatiche.

11) Eccitazione locale e diffusa. Risposta locale

L'eccitazione può essere di 2 tipi: - locale (risposta locale); - propagante (impulsivo).

L'eccitazione locale è il tipo più antico (forme inferiori di organismi e tessuti a bassa eccitabilità, ad esempio tessuto connettivo). L'eccitazione locale si verifica anche in tessuti altamente organizzati sotto l'influenza di uno stimolo sottosoglia o come componente di un potenziale d'azione. Con l'eccitazione locale, non c'è risposta visibile. Caratteristiche dell'eccitazione locale:- nessun periodo latente (nascosto) - si verifica immediatamente dopo l'esposizione a uno stimolo; - nessuna soglia di irritazione; - l'eccitazione locale è graduale - la variazione della carica della membrana cellulare è proporzionale alla forza dello stimolo sottosoglia; - non c'è periodo refrattario, al contrario, è caratteristico un leggero aumento dell'eccitabilità; -si propaga con un decremento (attenuazione).

L'eccitazione a impulsi (diffusione) - inerente ai tessuti altamente organici, si verifica sotto l'azione di stimoli di soglia e sopra soglia. Caratteristiche dell'eccitazione impulsiva:-ha un periodo di latenza - passa del tempo tra il momento dell'applicazione dell'irritazione e una risposta visibile; -ha una soglia di irritazione; - non graduale - la variazione della carica della membrana cellulare non dipende dalla forza dello stimolo; - la presenza di un periodo refrattario; - l'eccitazione dell'impulso non decade. La risposta locale (LO) è una reazione attiva della cellula a uno stimolo elettrico, tuttavia, lo stato dei canali ionici e del trasporto ionico non cambia in modo significativo. LO non si manifesta con una reazione fisiologica evidente della cellula. LO è chiamato eccitazione locale, poiché questa eccitazione non si diffonde attraverso le membrane delle cellule eccitabili.

REFRATTARIO

Il processo di eccitazione è accompagnato da un cambiamento nell'eccitabilità di BM. Refrattarietà è una parola tradotta che significa "non impressionante". La refrattarietà è un cambiamento nell'eccitabilità quando eccitato. La dinamica dell'eccitabilità durante l'eccitazione nel tempo può essere rappresentata come segue:

ARF - fase refrattaria assoluta;

RRF - fase refrattaria relativa;

PE - fase di esaltazione.

Sulla curva si distinguono tre segmenti, detti fasi.

Lo sviluppo dell'eccitazione all'inizio è accompagnato da una completa perdita di eccitabilità (S=0). Questo stato è chiamato fase refrattaria assoluta (ARF). Corrisponde al tempo di depolarizzazione della membrana eccitabile, cioè il passaggio del potenziale di membrana dal livello di PP al valore di picco di AP (al valore massimo) (vedi PD). Durante l'ARF, la membrana eccitabile non può generare un nuovo AP, anche se è esposta a uno stimolo arbitrariamente forte. La natura dell'ARF è che durante la depolarizzazione, tutti i canali ionici voltaggio-dipendenti sono in uno stato aperto e stimoli aggiuntivi (stimoli) non possono causare processi di gate, poiché semplicemente non hanno nulla su cui agire.

L'ARF cambia con la relativa fase refrattaria (RRP), durante la quale l'eccitabilità ritorna da 0 al suo livello originario (S=So). L'ORF coincide nel tempo con la ripolarizzazione della membrana eccitabile. Durante questo tempo, un numero crescente di canali voltaggio-dipendenti completa i processi di gate a cui era associata la precedente eccitazione. Allo stesso tempo, i canali riacquistano la capacità per il passaggio successivo dallo stato chiuso allo stato aperto, sotto l'azione dello stimolo successivo. Durante l'ORF, le soglie di eccitazione diminuiscono gradualmente e, di conseguenza, l'eccitabilità viene ripristinata al suo livello originale (a So).

L'ORF è seguita dalla fase di esaltazione (PE), caratterizzata da una maggiore eccitabilità (S>So). È ovviamente associato a cambiamenti nelle proprietà del sensore di tensione durante l'eccitazione. Si presume che a causa dei riarrangiamenti conformazionali delle molecole proteiche, il loro momento di dipolo cambi, il che porta ad un aumento della sensibilità del sensore di tensione e a spostamenti nella differenza di potenziale di membrana, cioè il potenziale critico di membrana, per così dire, si avvicina alla PP.

Diverse membrane hanno diverse durate di ciascuna fase. Quindi, ad esempio, nei muscoli scheletrici, l'ARF dura in media 2,5 ms, l'ORF - circa 12 ms, il PE - 2 ms. Il miocardio umano si distingue per un ARF molto lungo, pari a ms, che assicura un chiaro ritmo delle contrazioni cardiache. La differenza nel tempo di ciascuna fase è spiegata da quali canali sono responsabili di questo processo. In quelle membrane in cui l'eccitabilità è fornita dai canali del sodio, le fasi refrattarie sono le più rapide e l'AP ha la durata più breve. Se, tuttavia, i canali del calcio sono responsabili dell'eccitabilità, le fasi refrattarie vengono ritardate fino a pochi secondi. Entrambi i canali sono presenti nella membrana miocardica umana, per cui la durata delle fasi refrattarie è intermedia.

Una membrana eccitabile si riferisce a mezzi non lineari e attivi. Un mezzo attivo è quello che genera energia elettromagnetica sotto l'azione di un campo elettromagnetico applicato ad esso. La capacità di BEG (alla formazione di AP) riflette la natura attiva dell'eccitabilità della membrana. Il carattere attivo si manifesta anche in presenza di una sezione NDR sul proprio CVC. Ciò indica anche la non linearità della membrana eccitabile, poiché il segno distintivo della non linearità del mezzo è una funzione non lineare, la dipendenza dei flussi dalle forze che li causano. Nel nostro caso, questa è la dipendenza della corrente ionica dalla tensione transmembrana. In relazione al processo elettrico nel suo insieme, ciò significa una dipendenza non lineare della corrente dalla tensione.

Le fibre nervose e muscolari, essendo generatori di EME (energia elettromagnetica), hanno anche proprietà elettriche passive. Le proprietà elettriche passive caratterizzano la capacità dei tessuti viventi di assorbire l'energia di un EMF esterno (campo elettromagnetico). Questa energia viene spesa per la loro polarizzazione ed è caratterizzata da perdite nei tessuti. Le perdite nei tessuti viventi portano all'attenuazione dell'EMF, cioè parlano di un decremento. I modelli di decadimento dei campi elettromagnetici sono identici per i potenziali applicati dall'esterno e quelli generati dagli stessi tessuti viventi (TL). Il grado di decremento (attenuazione) dipende dalla resistenza e dalla capacità del tessuto. In elettronica, resistenza e capacità (induttanza) sono chiamate proprietà passive dei circuiti elettrici.

Assumiamo che ad un certo punto del BM il potenziale sia aumentato istantaneamente a un valore, di conseguenza, il potenziale di smorzamento diminuirà secondo la legge exp:

Costante di tempo di decadimento, ovvero il tempo durante il quale l'ampiezza diminuisce di un fattore e (37%).

La costante di tempo dipende dalle proprietà passive delle fibre nervose o muscolari:

Quindi, ad esempio, per un assone di calamaro gigante, Rn è approssimativamente ed è uguale a circa, quindi è circa 1 ms.

Lo sbiadimento del potenziale avviene non solo nel tempo nel punto in cui si manifesta, ma anche, con la distribuzione del potenziale lungo il BM, man mano che si allontana da questo punto. Tale decremento non è funzione del tempo, ma della distanza:

La costante di lunghezza, cioè, è la distanza di cui diminuisce di un fattore.

Il decremento del potenziale lungo il BM avviene abbastanza rapidamente su entrambi i lati del punto in cui si è verificato il salto nel potenziale di membrana. La distribuzione del potenziale elettrico sulla BM viene stabilita quasi istantaneamente, poiché la velocità di distribuzione dell'EMF è vicina alla velocità della luce (m/s). Nel tempo, il potenziale diminuisce in tutti i punti della fibra (muscolare o nervosa). Per spostamenti del potenziale di membrana a lungo termine, la costante di lunghezza è calcolata dalla formula:

Resistenza lineare della membrana ();

Resistenza citoplasmatica (Ohm);

Resistenza del mezzo intercellulare (Ohm).

Per impulsi brevi, come PD, è necessario tenere conto delle proprietà capacitive del BM. È stato stabilito da esperimenti che la capacità del BM introduce una distorsione in questa formula. Tenendo conto della correzione, la costante di lunghezza per PD è stimata dal valore.

Più grande, più debole è il potenziale decremento lungo la membrana. Quindi, nell'assone gigante del calamaro, è approssimativamente uguale a 2,5 mm. Per le fibre grandi, ha all'incirca lo stesso diametro.

Pertanto, e sono i parametri principali che caratterizzano le proprietà del cavo di BM. Quantificano il potenziale decremento sia nel tempo che nello spazio. Per comprendere i meccanismi di distribuzione dell'eccitazione, le fibre sono di particolare importanza. L'analisi delle proprietà dei cavi di nervi e muscoli, indica la loro bassissima conduttività elettrica. Il cosiddetto assone, di 1 micron di diametro e 1 m di lunghezza, ha resistenza. Pertanto, in una membrana non eccitabile, qualsiasi spostamento del potenziale di membrana decade rapidamente in prossimità del luogo in cui si è originato, il che è pienamente coerente con le proprietà del cavo.

Le membrane eccitabili hanno anche un potenziale decremento mentre si allontanano dal sito di eccitazione. Tuttavia, se il potenziale smorzato è sufficiente per attivare il processo di gate dei canali ionici dipendenti dal potenziale, allora un nuovo AP appare a una distanza dal sito di eccitazione primaria. Per questo deve essere soddisfatta la seguente condizione:

Anche l'AP rigenerato verrà distribuito con un decremento, ma, svanendo da solo, ecciterà la sezione successiva della fibra, e questo processo si ripete più volte:

A causa dell'enorme velocità della distribuzione decrementale del potenziale, gli strumenti elettrici di misura non sono in grado di registrare l'estinzione di ogni PD precedente nelle sezioni successive del BM. Lungo l'intera membrana eccitabile, quando l'eccitazione è distribuita su di essa, i dispositivi registrano solo AP della stessa ampiezza. La distribuzione dell'eccitazione ricorda la combustione di una miccia Fickford. Sembra che il potenziale elettrico sia distribuito sul BM senza decremento. Infatti, il movimento non decrementale di AP lungo la membrana eccitabile è il risultato dell'interazione di due processi:

2. Generazione di un nuovo PD. Questo processo è chiamato rigenerazione.

Il primo procede di diversi ordini di grandezza più velocemente del secondo, quindi la velocità di eccitazione attraverso la fibra è maggiore, meno spesso è necessario ritrasmettere (rigenerare) il PD, che, a sua volta, dipende dal potenziale decremento lungo la BM (). Una fibra con una più grande conduce gli impulsi nervosi (impulsi di eccitazione) più velocemente.

In fisiologia, è stato adottato anche un altro approccio per descrivere la distribuzione dell'eccitazione lungo le fibre nervose e muscolari, che non contraddice quanto discusso sopra. Questo approccio è stato sviluppato da Hermann ed è chiamato metodo della corrente locale.

1 - area eccitabile;

2 - zona non eccitabile.

Secondo questa teoria, una corrente elettrica scorre tra le sezioni eccitabili e non eccitabili della fibra, poiché la superficie interna della prima di esse ha un potenziale positivo rispetto alla seconda e c'è una differenza di potenziale tra di loro. Le correnti che si formano nei tessuti viventi a seguito dell'eccitazione sono dette locali, poiché sono distribuite su una piccola distanza dall'area eccitata. Il loro indebolimento è dovuto al dispendio di energia per caricare la membrana e per vincere la resistenza del citoplasma della fibra. La corrente locale funge da irritante per le aree di riposo che sono direttamente adiacenti al luogo di depolarizzazione (eccitazione). In essi si sviluppa l'eccitazione, e quindi una nuova depolarizzazione. Porta alla creazione di una differenza di potenziale tra le sezioni appena depolarizzate e di riposo (successive) della fibra, a seguito della quale si forma una corrente locale nel prossimo microcircuito, pertanto la distribuzione dell'eccitazione è un processo ripetuto ripetutamente.

FATTORI CHE INFLUENZANO LA VELOCITÀ

La velocità di distribuzione dell'eccitazione aumenta al diminuire della resistenza del citoplasma e della capacità della membrana cellulare, poiché la resistenza è determinata dalla formula:

La lunghezza della fibra nervosa;

Sezione trasversale di una fibra nervosa;

Resistenza specifica del citoplasma.

Le fibre spesse hanno una bassa resistenza e, di conseguenza, conducono l'eccitazione più velocemente. Così, nel corso dell'evoluzione, alcuni animali hanno acquisito la capacità di trasmettere rapidamente gli impulsi nervosi, a causa della formazione di spessi assoni in essi, unendo molti piccoli in uno grande. Un esempio è la fibra nervosa del calamaro gigante. Il suo diametro raggiunge 1-2 mm, mentre una normale fibra nervosa ha un diametro di 1-10 micron.

L'evoluzione del mondo animale ha portato anche all'uso di un altro modo per aumentare la velocità di trasmissione degli impulsi nervosi, cioè per ridurre la capacità della membrana plasmatica dell'assone (axolemma). Di conseguenza, apparvero le fibre nervose, ricoperte da una guaina mielinica. Sono chiamati polposi o mielinizzati. La guaina mielinica si forma nel processo di "avvolgimento" attorno all'assone delle cellule. Il guscio è un sistema multi-membrana, comprendente da diverse decine a 200 elementi di membrane cellulari adiacenti l'una all'altra e, allo stesso tempo, il loro strato interno forma uno stretto contatto elettrico con l'axolemma. Lo spessore dell'intera guaina mielinica è relativamente piccolo (1 micron), ma questo è sufficiente per ridurre significativamente la capacità della membrana. Poiché la mielina è un buon dielettrico (la resistività della guaina mielinica è approssimativa), la capacità della membrana dell'assone mielinico è circa 200 volte inferiore alla capacità dell'assone senza la fibra polposa, cioè circa 0,005 e rispettivamente.

La diffusione degli ioni attraverso la guaina mielinica è praticamente impossibile, inoltre, nelle aree dell'assone da essa coperte, non ci sono canali ionici dipendenti dal potenziale. A questo proposito, nella fibra nervosa polposa, i siti di generazione AP sono concentrati solo dove la guaina mielinica è assente. Questi siti nella membrana dell'assone mielinico sono chiamati nodi di Ranvier o nodi attivi. Dall'intercettazione all'intercettazione, gli impulsi nervosi vengono effettuati a causa della distribuzione decrementale del campo elettromagnetico (il movimento delle correnti locali). La distanza tra i nodi adiacenti è in media di 1 mm, ma dipende fortemente dal diametro dell'assone. Ad esempio, negli animali questa dipendenza è espressa come segue:

Le intercettazioni di Ranvier occupano circa lo 0,02% della lunghezza totale della fibra nervosa. L'area di ciascuno di essi è di circa 20 mq.

Il tempo di eccitazione tra nodi attivi vicini è di circa il 5-10% della durata AP. A questo proposito, un percorso relativamente ampio (circa 1 mm) tra i successivi siti di ritrasmissione AP fornisce un'elevata velocità di conduzione dell'impulso nervoso. Va notato che le correnti locali

sufficiente per la rigenerazione AP può persino fluire attraverso 2-3 nodi di Ranvier posizionati in sequenza. Più frequente del necessario per garantire la normale distribuzione dell'eccitazione, la posizione dei nodi attivi negli assoni carnosi serve ad aumentare l'affidabilità delle comunicazioni nervose nel corpo. Gli animali omoioterici sono più affidabili degli animali poichiloterici. Negli assoni non carnosi, la ritrasmissione AP si verifica molto più frequentemente. Lì, i generatori PD si trovano lungo l'intera lunghezza della fibra, in stretta vicinanza tra loro (circa 1 micron). Ciò è dovuto al tasso relativamente basso di conduzione dell'eccitazione lungo le membrane delle fibre muscolari e nervose, che non sono ricoperte da una guaina mielinica. Al contrario, gli assoni mielinizzati, a causa della bassa capacità tra le intercettazioni di Ranvier, hanno acquisito un'elevata velocità di trasmissione degli impulsi nervosi (fino a 140 m/s).

A causa della lunghezza relativamente grande delle sezioni assoniche tra i nodi attivi vicini, la conduzione di un impulso nervoso nella fibra nervosa polposa avviene come in salti, e quindi è chiamata capriola. Le capriole forniscono un notevole risparmio energetico. Quindi, ad esempio, il consumo con esso è 200 volte inferiore rispetto a una distribuzione continua degli impulsi nervosi lungo gli assoni non carnosi. Il più alto tasso di distribuzione dell'eccitazione si osserva negli assoni polposi, il cui diametro è di circa un micron, e lo spessore della guaina mielinica raggiunge la % del diametro totale della fibra. La velocità degli impulsi nervosi negli assoni mielinizzati è proporzionale al loro diametro. Quindi, come negli assoni non medi, la velocità di conduzione è proporzionale alla radice quadrata del diametro.

refrattarietà

In elettrofisiologia, il periodo refrattario (refrattarietà) è il periodo di tempo dopo la comparsa di un potenziale d'azione sulla membrana eccitabile, durante il quale l'eccitabilità della membrana diminuisce e poi gradualmente recupera al suo livello originale.

Il periodo refrattario assoluto è l'intervallo durante il quale il tessuto eccitabile non è in grado di generare un potenziale d'azione ripetuto (AP), indipendentemente dalla forza dello stimolo iniziale.

Periodo refrattario relativo - l'intervallo durante il quale il tessuto eccitabile ripristina gradualmente la capacità di formare AP. Durante il relativo periodo refrattario, uno stimolo più forte di quello che ha causato il primo AP può portare alla formazione di un AP ripetuto.

Cause di refrattarietà della membrana eccitabile

Il periodo refrattario è dovuto alle peculiarità del comportamento dei canali del sodio voltaggio-dipendenti e dei canali del potassio voltaggio-dipendenti della membrana eccitabile.

Durante la PD, i canali voltaggio-dipendenti del sodio (Na+) e del potassio (K+) passano da uno stato all'altro.

Quando la membrana si depolarizza durante AP, i canali Na+ dopo lo stato aperto (in cui inizia AP, formato dalla corrente Na+ in entrata) passano temporaneamente in uno stato inattivato e i canali K+ si aprono e rimangono aperti per qualche tempo dopo la fine di AP, creando una corrente K+ in uscita, portando al potenziale di membrana al basale.

Come risultato dell'inattivazione dei canali Na+, periodo refrattario assoluto. Successivamente, quando alcuni dei canali Na+ hanno già lasciato lo stato inattivato, può verificarsi PD. Tuttavia, il suo verificarsi richiede stimoli molto forti, poiché, in primo luogo, ci sono ancora pochi canali Na+ "funzionanti" e, in secondo luogo, i canali K+ aperti creano una corrente K+ in uscita e la corrente Na+ in ingresso deve bloccarla affinché si verifichi PD. - questo è periodo refrattario relativo.

Calcolo del periodo refrattario

Il periodo refrattario può essere calcolato e descritto graficamente calcolando prima il comportamento dei canali Na+ e K+ dipendenti dalla tensione. Il comportamento di questi canali, a sua volta, è descritto in termini di conduttanza e calcolato in termini di coefficienti di trasferimento.

Conducibilità per il potassio G K per unità di superficie

Coefficiente di trasferimento dallo stato chiuso allo stato aperto per i canali K+;

Coefficiente di trasferimento da aperto a chiuso per i canali K+;

n- frazione di canali K+ allo stato aperto;

(1 - n)- frazione di canali K+ allo stato chiuso

Conducibilità per il sodio G Nun per unità di superficie

Coefficiente di trasferimento dallo stato chiuso allo stato aperto per i canali Na+;

Coefficiente di trasferimento da aperto a chiuso per i canali Na+;

m- frazione di canali Na+ allo stato aperto;

(1 - m)- frazione di canali Na+ allo stato chiuso;

Coefficiente di trasferimento da inattivato a non inattivato per i canali Na+;

Coefficiente di trasferimento dallo stato non inattivato allo stato inattivato per i canali Na+;

h- frazione di canali Na+ allo stato non inattivato;

(1 ora)- frazione di canali Na+ allo stato inattivato.

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REFRATTARIO - [da fr. immunitario refrattario; lat. refraktarius testardo] assenza o diminuzione dell'eccitabilità di un nervo o di un muscolo dopo una precedente eccitazione. R. è alla base del processo nervoso di inibizione ... Psicomotorio: riferimento al dizionario

Eccitabilità ed eccitazione. Modifica dell'eccitabilità nel processo di eccitazione

Eccitabilità- è la capacità di una cellula, tessuto o organo di rispondere all'azione di uno stimolo generando un potenziale d'azione

Misura di eccitabilitàè la soglia di irritazione

Soglia di irritazione- questa è la forza minima dello stimolo che può provocare un'eccitazione diffusa

Eccitabilità e soglia di irritazione sono inversamente correlate.

L'eccitabilità dipende dall'entità del potenziale di riposo e dal livello di depolarizzazione critica

potenziale di riposoè la differenza di potenziale tra la superficie esterna e quella interna della membrana a riposo

Livello di depolarizzazione critica- questo è il valore del potenziale di membrana che deve essere raggiunto per formare il potenziale di picco

Caratterizza la differenza tra i valori del potenziale di riposo e il livello di depolarizzazione critica soglia di depolarizzazione(minore è la soglia di depolarizzazione, maggiore è l'eccitabilità)

A riposo, la soglia di depolarizzazione determina l'eccitabilità iniziale o normale dei tessuti

Eccitazioneè un complesso processo fisiologico che si verifica in risposta all'irritazione e si manifesta con cambiamenti strutturali, fisico-chimici e funzionali

Di conseguenza variazioni di permeabilità membrana plasmatica per gli ioni K e Na, nel processo l'eccitazione cambia grandezza potenziale di membrana, che forma potenziale d'azione. In questo caso, il potenziale di membrana cambia la sua posizione rispetto a livello di depolarizzazione critica.

Di conseguenza, il processo di eccitazione è accompagnato da un cambiamento eccitabilità membrana plasmatica

Il cambiamento di eccitabilità procede per fase, che dipendono dalle fasi del potenziale d'azione

Si distinguono le seguenti fasi di eccitabilità:

Fase di esaltazione primaria

Sorge all'inizio dell'eccitazione quando il potenziale di membrana cambia a un livello critico.

Corrisponde periodo di latenza potenziale d'azione (periodo di lenta depolarizzazione). È caratterizzato da un leggero maggiore eccitabilità

2. Fase di assoluta refrattarietà

Uguale a parte ascendente potenziale di picco, quando il potenziale di membrana cambia da un livello critico a un picco.

Corrisponde periodo di rapida depolarizzazione. Caratterizzato da completo ineccitabilità membrane (anche lo stimolo più forte non provoca eccitazione)

Fase di refrattarietà relativa

Uguale a parte discendente potenziale di picco, quando il potenziale di membrana cambia da un "picco" a un livello critico, rimanendo al di sopra di esso. Corrisponde periodo di rapida ripolarizzazione. Caratterizzato diminuita eccitabilità(l'eccitabilità aumenta gradualmente, ma rimane inferiore a quella a riposo).

Durante questo periodo può verificarsi una nuova eccitazione, ma la forza dello stimolo deve superare il valore di soglia

Il refrattario è.

Refrattario (dal francese refractaire - immunità) (physiol.) - l'assenza o la diminuzione dell'eccitabilità di un nervo o di un muscolo dopo una precedente eccitazione. Il periodo refrattario dura da alcuni decimillesimi (in molte fibre nervose) a diversi decimi (nelle fibre muscolari) di secondo.

Il fiume si trova all'atto di stimolazione di nervi e muscoli da parte di sostanze irritanti elettriche di coppia. A intervalli più brevi, la seconda stimolazione, anche ad alta intensità, non provoca una risposta: il periodo refrattario assoluto. L'allungamento dell'intervallo porta al fatto che il secondo stimolo inizia a provocare una risposta, ma di ampiezza minore rispetto al primo. Questo è un periodo refrattario relativo, perché. in alcune fibre, l'eccitabilità ha il tempo di recuperare. Il recupero avviene principalmente nelle fibre più eccitabili. Il periodo della relativa R. è seguito da un periodo sopranormale o fase di esaltazione, cioè un periodo di maggiore eccitabilità, quando è possibile ottenere una risposta e un'irritazione sottosoglia. Quest'ultimo è sostituito da una fase di eccitabilità alquanto ridotta, un periodo subnormale. Le fluttuazioni osservate nell'eccitabilità si basano sui cambiamenti nella permeabilità delle membrane biologiche che accompagnano l'emergere di un potenziale d'azione.

AZIONE DEGLI IRRITANTI SUL TESSUTO. DEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA RISPOSTA LOCALE. LIVELLO CRITICO DI DEPOLARIZZAZIONE. PROPRIETA' DELLA RISPOSTA LOCALE. REFRATTARIO E LE SUE CAUSE

La proprietà principale di qualsiasi tessuto è l'irritabilità, cioè la capacità del tessuto di modificare le sue proprietà fisiologiche e di esibire funzioni funzionali in risposta all'azione degli stimoli. Gli irritanti sono fattori dell'ambiente esterno o interno che agiscono sulle strutture eccitabili. Esistono tre leggi di irritazione dei tessuti eccitabili: 1) la legge della forza dell'irritazione; 2) la legge della durata dell'irritazione; 3) la legge del gradiente di irritazione. La legge della forza di irritazione stabilisce la dipendenza della risposta dalla forza dello stimolo (tutto o niente). La natura della risposta dipende dal valore di soglia sufficiente dello stimolo. Se esposto a un valore di irritazione inferiore alla soglia, non ci sarà risposta (nulla). Quando viene raggiunto il valore di soglia dello stimolo, si verifica una risposta, che sarà la stessa sotto l'azione della soglia e di qualsiasi valore di supersoglia dello stimolo (tutti). La legge della durata degli stimoli. La risposta del tessuto dipende dalla durata della stimolazione, ma avviene entro certi limiti ed è direttamente proporzionale. Esiste una relazione tra la forza dello stimolo e il tempo della sua azione (curva forza-tempo di Gorweg-Weiss-Lapik) che mostra che, per quanto forte sia lo stimolo, deve agire per un certo periodo di tempo. La forza dello stimolo aumenta gradualmente e ad un certo momento si verifica una risposta tissutale. Questa forza raggiunge un valore di soglia ed è chiamata reobase (la minima forza di irritazione che provoca una risposta primaria). Si dice tempo utile il tempo durante il quale agisce una corrente uguale alla reobase. La legge del gradiente di eccitazione. Il gradiente è la pendenza dell'aumento dell'irritazione. La risposta tissutale dipende fino ad un certo limite dal gradiente di stimolazione.

Depolarizzazione di una membrana - riduzione di una differenza di potenziali ad essere in uno stato fiziol. cellula a riposo tra il suo citoplasma e il fluido extracellulare, cioè abbassando il potenziale di riposo. La depolarizzazione passiva si verifica quando una debole corrente elettrica passa attraverso la membrana. corrente della direzione in uscita, che non provoca cambiamenti nella permeabilità ionica della membrana. La depolarizzazione attiva si sviluppa con un aumento della permeabilità della membrana per gli ioni Na + o con la sua diminuzione per gli ioni K +. Il livello critico di depolarizzazione è il valore del potenziale di membrana, al raggiungimento del quale si forma un potenziale d'azione. Quando la depolarizzazione cellulare raggiunge un valore critico, la permeabilità della membrana per Na+ aumenta - un gran numero di m-gate dipendenti dalla tensione dei canali Na si aprono e Na+ entra nella cellula.

Una misura dell'eccitabilità è la soglia di irritazione, la forza minima dello stimolo che può causare eccitazione. Se la forza dello stimolo è inferiore al valore di soglia, si verifica una risposta locale nel tessuto, che è accompagnata dalla depolarizzazione della membrana nell'area di stimolazione e non si estende all'intero tessuto, l'eccitabilità dei tessuti in quest'area è è aumentato. Proprietà: 1. Si stende 1-2 mm con attenuazione (decremento). 2. Aumenta con l'aumentare della forza dello stimolo, ad es. obbedisce alla legge della forza. 3. Riassume - aumenta con frequenti irritazioni sottosoglia ripetute. 4. Ampiezza 10-40 mV. 5. L'eccitabilità del tessuto aumenta quando si verifica un potenziale. refrattarietà- una temporanea diminuzione dell'eccitabilità contemporaneamente all'eccitazione che si è verificata nel tessuto (non eccitabilità della membrana). La refrattarietà è assoluta (nessuna risposta ad alcuno stimolo) e relativa (l'eccitabilità viene ripristinata e il tessuto risponde a uno stimolo sottosoglia o soprasoglia). Il valore della refrattarietà è quello di proteggere il tessuto dalla sovraeccitazione, svolge una risposta ad uno stimolo biologicamente significativo.La refrattarietà è dovuta al fatto che dopo l'eccitazione precedente i canali del sodio si inattivano per qualche tempo.

Periodo refrattario (dal lat. refractio - rifrazione)- il periodo di tempo durante il quale i tessuti nervosi e/o muscolari si trovano in uno stato di completa non eccitabilità (fase refrattaria assoluta) e nella successiva fase di ridotta eccitabilità (fase refrattaria relativa).

Il periodo refrattario si verifica dopo ogni impulso di eccitazione propagantesi. Durante il periodo della fase refrattaria assoluta, l'irritazione di qualsiasi forza non può causare un nuovo impulso di eccitazioni, ma può aumentare l'effetto dello stimolo successivo. La durata del periodo refrattario dipende dal tipo di fibre nervose e muscolari, dal tipo di neuroni, dal loro stato funzionale e determina la labilità funzionale dei tessuti. Il periodo refrattario è associato ai processi di ripristino della polarizzazione della membrana cellulare, che si depolarizza ad ogni eccitazione. Centimetro . Refrattarietà psicologica .

Dizionario psicologico. I.Kondakov

Periodo refrattario

• Formazione delle parole - viene dal lat. refractio - rifrazione.
• Categoria: una caratteristica del processo nervoso.
• Specificità - il periodo di tempo successivo al periodo di eccitazione, quando il tessuto nervoso o muscolare si trova in uno stato di completa non eccitabilità e conseguente ridotta eccitabilità. Allo stesso tempo, la stimolazione di qualsiasi forza, sebbene non possa causare un nuovo impulso di eccitazione, ma può aumentare l'effetto dello stimolo successivo. Il verificarsi del periodo refrattario è dovuto ai processi di ripristino della polarizzazione elettrica della membrana cellulare.

Dizionario di termini psichiatrici. V.M. Bleicher, IV Truffatore

Neurologia. Dizionario esplicativo completo. Nikiforov AS

non c'è significato e interpretazione della parola

Dizionario Oxford di psicologia

Periodo refrattario, Assoluto- un brevissimo periodo di tempo durante il quale il tessuto nervoso è completamente insensibile. Corrisponde al periodo dell'effettivo passaggio dell'impulso nervoso lungo l'assone e, a seconda delle proprietà della cellula, varia da 0,5 a 2 millisecondi.

Periodo refrattario, relativo- un breve periodo di tempo successivo al periodo di assoluta refrattarietà, durante il quale viene aumentata la Soglia di eccitazione del tessuto nervoso ed è necessario uno stimolo più forte del solito per avviare un potenziale d'azione. Questo periodo dura alcuni millisecondi prima

Eccitabilità ed eccitazione. Modifica dell'eccitabilità nel processo di eccitazione

Eccitabilità- è la capacità di una cellula, tessuto o organo di rispondere all'azione di uno stimolo generando un potenziale d'azione

Misura di eccitabilitàè la soglia di irritazione

Soglia di irritazione- questa è la forza minima dello stimolo che può provocare un'eccitazione diffusa

Eccitabilità e soglia di irritazione sono inversamente correlate.

L'eccitabilità dipende dall'entità del potenziale di riposo e dal livello di depolarizzazione critica

potenziale di riposoè la differenza di potenziale tra la superficie esterna e quella interna della membrana a riposo

Livello di depolarizzazione critica- questo è il valore del potenziale di membrana che deve essere raggiunto per formare il potenziale di picco

Caratterizza la differenza tra i valori del potenziale di riposo e il livello di depolarizzazione critica soglia di depolarizzazione(minore è la soglia di depolarizzazione, maggiore è l'eccitabilità)

A riposo, la soglia di depolarizzazione determina l'eccitabilità iniziale o normale dei tessuti

Eccitazioneè un complesso processo fisiologico che si verifica in risposta all'irritazione e si manifesta con cambiamenti strutturali, fisico-chimici e funzionali

Di conseguenza variazioni di permeabilità membrana plasmatica per gli ioni K e Na, nel processo l'eccitazione cambia grandezza potenziale di membrana , che forma potenziale d'azione . In questo caso, il potenziale di membrana cambia la sua posizione rispetto a livello di depolarizzazione critica .

Di conseguenza, il processo di eccitazione è accompagnato da un cambiamento eccitabilità membrana plasmatica

Il cambiamento di eccitabilità procede per fase , che dipendono dalle fasi del potenziale d'azione

Ci sono i seguenti fasi di eccitabilità:

Fase di esaltazione primaria

Sorge all'inizio dell'eccitazione quando il potenziale di membrana cambia a un livello critico.

Corrisponde periodo di latenza potenziale d'azione (periodo di lenta depolarizzazione). È caratterizzato da un leggero maggiore eccitabilità

2. Fase di assoluta refrattarietà

Uguale a parte ascendente potenziale di picco, quando il potenziale di membrana cambia da un livello critico a un picco.

Corrisponde periodo di rapida depolarizzazione. Caratterizzato da completo ineccitabilità membrane (anche lo stimolo più forte non provoca eccitazione)

Fase di refrattarietà relativa

Uguale a parte discendente potenziale di picco, quando il potenziale di membrana cambia da un "picco" a un livello critico, rimanendo al di sopra di esso. Corrisponde periodo di rapida ripolarizzazione. Caratterizzato diminuita eccitabilità(l'eccitabilità aumenta gradualmente, ma rimane inferiore a quella a riposo).

Il periodo refrattario è il periodo di non eccitabilità sessuale negli uomini che si verifica dopo l'eiaculazione.

Subito dopo la fine del rapporto sessuale, che si è concluso con l'eiaculazione con l'orgasmo, l'uomo ha un'assoluta non eccitabilità sessuale. C'è un forte calo dell'eccitazione nervosa e nessun tipo di stimolazione erotica, comprese le carezze degli organi genitali effettuate dal partner, può causare immediatamente una seconda erezione in un uomo.

In questa prima fase del periodo refrattario, l'uomo è assolutamente indifferente all'azione degli stimoli sessuali. Dopo un certo tempo dopo l'eiaculazione (individuale per ciascuno), inizia la fase successiva, più lunga del periodo refrattario: relativa non eccitabilità sessuale. Durante questo periodo, è ancora difficile per un uomo sintonizzarsi su una nuova intimità, ma l'attività sessuale del partner, le sue carezze intense e abili possono portare all'erezione in un uomo.

La durata dell'intero periodo refrattario e delle sue singole fasi varia notevolmente a seconda dell'età dell'uomo e della sua costituzione sessuale.

Se negli adolescenti può verificarsi una rierezione entro pochi minuti dall'eiaculazione, negli uomini più anziani il periodo di non eccitabilità sessuale può essere calcolato in giorni. Alcuni uomini (soprattutto di età inferiore ai 30-35 anni) hanno un periodo refrattario così mascherato da essere in grado di condurre rapporti sessuali ripetuti senza rimuovere il pene dalla vagina dopo la prima eiaculazione. In questo caso, si può osservare un indebolimento dell'erezione a brevissimo termine e solo parziale, che di nuovo aumenta rapidamente nel processo di attrito. Tali rapporti sessuali "doppi" possono spesso essere ritardati fino a decine di minuti, poiché dopo la prima eiaculazione si verifica una leggera diminuzione dell'eccitabilità dei centri nervosi e, se il rapporto continua, si verifica un'eiaculazione ripetuta in un uomo dopo il periodo più lungo di tempo.

Le donne non hanno un periodo di refrattarietà. G. S. Vasilchenko nota la connessione tra queste caratteristiche della sessualità di uomini e donne con i loro diversi ruoli biologici nel processo di copulazione. La soddisfazione sessuale da un punto di vista biologico è solo una ricompensa per le azioni volte alla procreazione. Pertanto, nel processo di evoluzione, prima di tutto, sono stati fissati quei segni che contribuiscono a un'efficace fecondazione. In questo senso, il ruolo principale di un uomo nei rapporti sessuali è il ritorno di spermatozoi a tutti gli effetti, cosa improbabile durante i rapporti sessuali ripetuti a causa della diminuzione del numero di spermatozoi maturi e mobili. Da ciò risulta chiaro che il periodo refrattario dopo ogni eiaculazione serve a limitare l'attività sessuale di un uomo e contribuisce alla maturazione delle cellule germinali, aumentando la capacità fecondante dello sperma. Il compito biologico di una donna è percepire lo sperma, quindi lei, al contrario, vince in assenza di un periodo refrattario. Se, dopo il primo orgasmo, la continuazione del rapporto sessuale da parte di una donna diventasse impossibile, ciò ridurrebbe significativamente la probabilità di fecondazione.