periode refraksi. Periode refraktori mutlak. Kutipan yang mencirikan periode Refraktori

Durasi periode refraktori - bagian dari siklus jantung di mana miokardium tidak tereksitasi atau menunjukkan respons yang berubah - bervariasi di berbagai bagian otot jantung. Durasi terpendek dari periode ini adalah di atrium, dan terlama di nodus atrioventrikular.

Mekanisme pengurangan

Protein kontraktil adalah filamen aktin dan miosin. Interaksi miosin dengan aktin dicegah oleh troponin dan tropomiosin. Dengan pertumbuhan Ca2+ di sarkoplasma, efek pemblokiran kompleks troponin-tropomiosin dihilangkan dan terjadi kontraksi. Saat jantung berelaksasi, Ca2+ dikeluarkan dari sarkoplasma.

ATP juga merupakan penghambat interaksi antara miosin dan aktin. Dengan munculnya ion Ca2+, protein miosin diaktifkan, memecah ATP dan menghilangkan hambatan untuk interaksi protein kontraktil.

Periode refraktori

Periode refraktori absolut adalah keadaan otot jantung, di mana tidak ada rangsangan yang dapat menyebabkan kontraksi, mis. sel-sel jantung refrakter terhadap iritasi. Periode refraktori absolut berlangsung selama kira-kira 0,27 detik. Refrakter mutlak jantung menjadi mungkin karena inaktivasi saluran natrium.

Periode refrakter relatif adalah periode di mana kontraksi jantung dapat menyebabkan rangsangan yang lebih kuat dari biasanya, dan impuls merambat melalui miokardium lebih lambat dari biasanya. Periode ini berlangsung sekitar 0,03 detik.

Periode refrakter efektif terdiri dari periode refraktori absolut dan periode di mana terjadi aktivasi miokard yang lemah. Periode refraktori total terdiri dari periode refraktori efektif dan relatif.

Periode supernormalitas, di mana rangsangan miokardium meningkat, dimulai setelah akhir periode refrakter relatif. Selama periode ini, bahkan stimulus kecil dapat menyebabkan aktivasi miokardium dan terjadinya aritmia yang kuat. Setelah periode supernormal, terjadi jeda jantung, di mana ambang eksitabilitas sel miokard rendah.

Apa yang mempengaruhi periode refraktori?

Periode refraktori memendek ketika jantung berdetak lebih cepat dan memanjang ketika melambat. Saraf simpatis dapat mempersingkat periode refrakter. Saraf vagus mampu meningkatkan durasinya.

Kemampuan jantung ini, sebagai refrakter, membantu mengendurkan ventrikel dan mengisinya dengan darah. Impuls baru dapat memaksa miokardium berkontraksi hanya setelah kontraksi sebelumnya berakhir dan otot jantung berelaksasi. Tanpa refraktori, kemampuan memompa jantung tidak mungkin. Selain itu, karena refraktori, sirkulasi eksitasi yang konstan melalui miokardium menjadi tidak mungkin.

Sistol (kontraksi jantung) berlangsung kira-kira 0,3 detik dan bertepatan dengan fase refrakter jantung. Artinya, selama kontraksi, jantung praktis tidak dapat merespons rangsangan apa pun. Jika iritasi mempengaruhi otot jantung selama diastol (relaksasi jantung), maka kontraksi otot jantung yang luar biasa dapat terjadi - ekstrasistol. Adanya ekstrasistol ditentukan dengan menggunakan elektrokardiogram.

Potensial aksi dan fase-fasenya. Perubahan rangsangan dalam proses eksitasi. Refraktori, jenis dan penyebabnya.

PD adalah fluktuasi yang cepat dari potensial membran dengan perubahan muatan. Selama PD, muatan membran di dalam sel menjadi (+) dan di luar (-). AP terbentuk ketika membran terdepolarisasi sebagian ke tingkat kritis. (!) Tingkat kritis depolarisasi untuk membran neuron adalah -55 mV.

Depolarisasi lambat (respon lokal) - aktivasi

potensial saluran Na dependen → masuknya Na+ ke dalam sel →

depolarisasi ke membran tingkat kritis depolarisasi (CDL) →

Depolarisasi cepat - masuknya Na + seperti longsoran ke dalam sel →

inversi muatan membran [di dalam (+), di luar (-)] →

inaktivasi saluran Na (penutupan) →

3 - repolarisasi - peningkatan pelepasan K + dari sel → jejak potensial

4 - jejak depolarisasi,

5 - jejak hiperpolarisasi

dengan kerja penuh dari mekanisme "natrium", dan kemudian inaktivasi

saluran natrium, ada non-rangsangan lengkap atau

refrakter mutlak. Selama periode waktu ini, bahkan stimulus yang kuat

tidak bisa terangsang. Fase ini digantikan oleh fase relatif

refraktori atau berkurangnya rangsangan, yang terkait dengan parsial

inaktivasi natrium dan inaktivasi kalium. Dalam hal ini, mungkin ada respons, tetapi perlu untuk meningkatkan kekuatan stimulus. Periode ini diikuti oleh fase singkat peninggian - peningkatan rangsangan, supernormalitas yang timbul dari depolarisasi jejak (potensi jejak negatif). Kemudian muncul fase subnormalitas - berkurangnya rangsangan yang timbul dari hiperpolarisasi jejak (potensi jejak positif). Setelah akhir fase ini, rangsangan awal jaringan dipulihkan.

Mekanisme ion dari pembangkitan potensial aksi. Peran gradien konsentrasi ion dalam pembentukan AP. Keadaan saluran ion dalam fase yang berbeda dari potensial aksi. Registrasi biopotensial (EEG, EKG, EMG)

Penyebab potensial aksi pada serabut saraf dan otot adalah perubahan permeabilitas ion membran. Saat istirahat, permeabilitas membran terhadap kalium melebihi permeabilitas terhadap natrium. Akibatnya, aliran ion K bermuatan positif dari protoplasma ke larutan eksternal melebihi aliran kation Na yang berlawanan arah dari larutan eksternal ke dalam sel. Oleh karena itu, sisi luar membran yang diam memiliki muatan positif relatif terhadap bagian dalam.

Ketika iritan bekerja pada sel, permeabilitas membran untuk ion Na meningkat tajam dan menjadi kira-kira 10 kali lebih besar dari permeabilitas untuk ion Kֺ. Oleh karena itu, aliran ion Na yang bermuatan positif dari larutan eksternal ke dalam protoplasma mulai secara signifikan melebihi aliran keluar ion Kֺ. Hal ini menyebabkan pengisian ulang membran, permukaan luar yang menjadi bermuatan elektronegatif sehubungan dengan permukaan bagian dalam. Pergeseran ini dicatat sebagai cabang menaik dari kurva potensial aksi (fase depolarisasi). Peningkatan permeabilitas membran terhadap ion natrium hanya berlangsung dalam waktu yang sangat singkat di serabut saraf. Setelah ini, proses pemulihan terjadi di dalam sel, yang mengarah pada fakta bahwa permeabilitas membran untuk ion Na menurun lagi, dan permeabilitasnya untuk ion Kֺ meningkat. Sebagai akibat dari inaktivasi, aliran ion natrium bermuatan positif ke dalam protoplasma melemah tajam. Peningkatan permeabilitas kalium secara simultan menyebabkan peningkatan aliran ion K bermuatan positif dari protoplasma ke dalam larutan eksternal. Sebagai hasil dari dua proses ini, membran direpolarisasi - permukaan luarnya kembali memperoleh muatan positif, dan bagian dalam menjadi negatif. Pergeseran ini dicatat sebagai cabang menurun dari kurva potensial aksi (fase repolarisasi)

1- Monopolar intraseluler (mikroelektroda) 2- Bipolar ekstraseluler (EMG, EKG, EEG)

Elektromiografi (EMG) potensi yang timbul pada otot rangka manusia dan hewan selama eksitasi serat otot; pendaftaran aktivitas listrik otot.

Elektroensefalografi (EEG)- pendaftaran aktivitas listrik total otak yang dikeluarkan dari permukaan kulit kepala, serta metode untuk merekam potensi tersebut.

Elektrokardiografi- teknik untuk merekam dan mempelajari medan listrik yang dihasilkan selama kerja jantung.

Sifat fisiologis otot rangka. Unit neuromotor (motorik). Jenis unit motor. Jenis-jenis kontraksi otot. Kontraksi tunggal, fase-fasenya. Penjumlahan kontraksi tunggal dan tetanus. Kekuatan dan kerja otot.

Properti: 1. Rangsangan dan refraktori(kemampuan untuk merespon aksi stimulus dengan mengubah konduktivitas ionik dan potensial membran. Dalam kondisi alami, stimulus ini adalah mediator asetilkolin, yang dilepaskan di ujung prasinaps akson neuron motorik)

2. Konduktivitas(kemampuan untuk melakukan potensial aksi sepanjang dan jauh ke dalam serat otot)

3. Kontraktilitas(kemampuan untuk mempersingkat atau mengembangkan ketegangan saat bersemangat)

4. Ekstensibilitas dan elastisitas(membuat Tendon, fasia, membran permukaan miosit. Ketika otot berkontraksi, mereka berubah bentuk; ketika rileks, mereka mengembalikan panjang asli otot)

unit neuromotor- Ini adalah unit anatomis dan fungsional otot rangka, yang terdiri dari akson (proses panjang neuron motorik sumsum tulang belakang) dan sejumlah serat otot yang dipersarafi olehnya. Komposisi unit neuromotor dapat mencakup jumlah serat otot yang berbeda), yang tergantung pada spesialisasi otot. Unit motor bekerja secara keseluruhan. Impuls yang dihasilkan oleh neuron motorik mengaktifkan semua serat otot yang membentuknya.

jenis: fase cepat(Neuron motor alfa besar, otot "putih" banyak glikogen, mode Anaerob, Kekuatan dan kecepatan kontraksi tinggi, Kelelahan cepat, Kuat, tetapi kerja jangka pendek)

fase lambat ( Neuron motorik alfa kecil , otot "merah" banyak mioglobin, kapiler, mitokondria, mode aerobik Kekuatan rendah dan kecepatan kontraksi Daya tahan tinggi Kerja jangka panjang tenaga sedang)

1-. Kontraksi tunggal: a) Periode laten b) fase pemendekan c) Fase relaksasi

2- Tetanus - kontraksi otot terus menerus yang berkepanjangan. Terjadi sebagai respons terhadap serangkaian rangsangan pada interval yang lebih pendek dari durasi kontraksi tunggal

Penjumlahan berarti penambahan kontraksi tunggal individu, yang mengarah pada peningkatan intensitas kontraksi otot secara keseluruhan. Penjumlahan terjadi dalam dua cara: (1) dengan meningkatkan jumlah unit motorik yang berkontraksi secara bersamaan, yang disebut penjumlahan kontraksi banyak serat; (2) dengan meningkatkan frekuensi ketukan, yang disebut penjumlahan temporal (frekuensi), yang dapat menyebabkan tetanisasi.

kekuatan otot adalah maks. beban yang otot dapat angkat atau maks. ketegangan yang dapat berkembang. Tergantung pada diameter fisiologis otot, pada peregangan

Kerja otot. Dengan kontraksi isometrik dan isotonik, otot bekerja.

8) Mekanisme kontraksi dan relaksasi otot. Antarmuka elektromekanis. Peran Ca2+ dalam kontraksi otot. Protein pengatur dan kontraktil otot rangka. Hipertrofi dan atrofi otot. Masalah hipotermia.

Singkatan: Pembentukan AP pada membran sel otot (1) → eksitasi membran tubulus T (2) → pembukaan saluran Ca++ retikulum sarkoplasma (SR) (3) → pelepasan Ca++ ke dalam sitoplasma (4) → pembentukan kompleks Ca++ + troponin (5) → perpindahan tropomiosin dari pusat aktif aktin → pembentukan jembatan aktomiosin → geser aktin relatif terhadap miosin → pemendekan otot.

Relaksasi: Aktivasi pompa SP Ca++ (6) → Sekuestrasi Ca++ di SP → Ca++ terputus dari troponin → kembalinya tropomiosin ke tempat aktif aktin → menghalangi pembentukan jembatan aktomiosin → pemulihan panjang otot asli.

Antarmuka elektromekanis- ini adalah urutan proses, akibatnya potensial aksi membran plasma serat otot mengarah pada peluncuran siklus jembatan transversal

Urutan kejadian dari pengikatan jembatan silang ke filamen tipis sampai sistem siap untuk mengulang proses ini disebut siklus kerja jembatan silang. Setiap siklus terdiri dari empat tahap: - pemasangan jembatan silang ke filamen tipis;

Pergerakan jembatan melintang, yang menciptakan ketegangan pada filamen tipis;

Detasemen jembatan silang dari filamen tipis;

protein kontraktil utama aktin dan miosin

1 - Molekul aktin, 2 - protofibril tebal, 3 - troponin, 4 - tropomiosin, 5 - kepala miosin, 6 - leher miosin.

Filamen aktin melekat pada 7-pelat sarkomer secara simetris di kedua sisi. Filamen miosin terletak di antara mereka di zona 1-cakram. Di tengah setiap cakram-I ada pita-M - membran khusus tempat filamen miosin dipasang. Sebagian, filamen aktin dan miosin tumpang tindih, membentuk filamen optik yang lebih padat yang memicu kontraksi sebagai respons terhadap iritasi sarkolema. Itu dibentuk oleh tiga struktur

1. Sistem-T - invaginasi membran plasma di dalam serat otot dengan diameter sekitar 0,03 mikron.

2. Tangki terminal dari retikulum sarkoplasma (SPR).

3. Saluran memanjang SPR.

Biasanya, triad terletak di dekat sarkomer 7-lamelar.

Struktur dan fungsi protein kontraktil

Fungsi kontraktil utama di semua jenis otot dilakukan oleh filamen tipis dan tebal-miofilamen (myofibril) aktin dan miosin.

Tambahan - pengaturan dilakukan oleh tropomiosin (TgM, MM: 68 kO) dan kompleks troponin (Tg, MM: 70 kO), yang terdiri dari subunit.

Peningkatan massa otot total disebut hipertrofi otot, dan penurunan atrofi otot.

Hipertrofi otot hampir selalu merupakan hasil dari peningkatan jumlah filamen aktin dan miosin di setiap serat otot, yang menyebabkan pembesarannya. Ini disebut hipertrofi serat sederhana. Derajat hipertrofi meningkat secara signifikan jika otot dibebani selama kontraksi.

Ketidakaktifan fisik adalah pelanggaran fungsi tubuh (sistem muskuloskeletal, sirkulasi darah, pernapasan, pencernaan) dengan keterbatasan aktivitas motorik, penurunan kekuatan kontraksi otot. Prevalensi aktivitas fisik meningkat karena urbanisasi, otomatisasi dan mekanisasi tenaga kerja, dan meningkatnya peran alat komunikasi.

Refraktori dan Penyebabnya

REFRACTORY (lat. refractorius unreceptive) - keadaan formasi yang dapat dirangsang setelah eksitasi sebelumnya, ditandai dengan penurunan atau tidak adanya rangsangan. R. pertama kali ditemukan di otot jantung oleh E. Marey pada tahun 1878, dan pada saraf oleh F. Gotch dan S. J. Burck pada tahun 1899.

Perubahan rangsangan (lihat) sel saraf dan otot dikaitkan dengan perubahan tingkat polarisasi membrannya ketika proses eksitasi terjadi (lihat). Dengan penurunan nilai potensial membran, eksitabilitas sedikit meningkat, dan jika, setelah penurunan potensial membran, potensial aksi muncul, maka eksitabilitas menghilang sepenuhnya dan membran sel menjadi tidak sensitif (refraktori) terhadap pengaruh apa pun. Keadaan non-rangsangan lengkap ini disebut fase R absolut. Untuk serabut saraf yang bergerak cepat dari hewan berdarah panas, durasinya adalah 0,4 ms, untuk otot rangka 2,5-4 ms, untuk otot jantung - 250-300 ms. Pemulihan tingkat awal potensi membran disertai dengan peningkatan tingkat rangsangan, dan membran memperoleh kemampuan untuk menanggapi rangsangan suprathreshold (fase relatif R.). Pada serabut saraf, R. relatif berlangsung 4-8 mdtk, di otot jantung - 0,03 mdtk. Fase relatif R. digantikan oleh fase peningkatan rangsangan (fase peninggian R.), yang ditandai dengan peningkatan rangsangan terhadap tingkat awal dan dikaitkan dengan jejak depolarisasi (potensi jejak negatif). Hiperpolarisasi jejak berikutnya (potensial jejak positif) disertai dengan penurunan eksitabilitas sekunder, yang kemudian digantikan oleh eksitabilitas normal ketika potensial istirahat membran dipulihkan.

Semua fase R. terhubung dengan mekanisme munculnya dan perubahan potensial membran dan disebabkan oleh kinetika permeabilitas membran untuk ion (lihat. Potensi bioelektrik). Durasi fase R. dapat ditentukan dengan menggunakan metode stimulasi berpasangan pada interval yang berbeda di antara mereka. Iritasi pertama disebut pengkondisian - ini menyebabkan proses eksitasi pada jaringan yang tereksitasi; yang kedua - pengujian - menunjukkan tingkat rangsangan jaringan dan fase P.

Rangsangan dan, akibatnya, durasi dan tingkat keparahan fase individu R. dapat dipengaruhi oleh perubahan terkait usia, dampak zat obat tertentu, suhu dan faktor lainnya. Ini digunakan untuk mengontrol rangsangan jaringan dalam pengobatan penyakit tertentu. Misalnya, pemanjangan fase relatif R. dalam otot jantung menyebabkan penurunan frekuensi reduksi dan eliminasi aritmia. Perubahan R. yang disebabkan oleh gangguan mekanisme ionik munculnya kegembiraan diamati pada sejumlah penyakit pada sistem saraf dan otot.

Daftar Pustaka: Beritashvili I. S. Fisiologi umum sistem otot dan saraf, t. 1, M., 1959; B p e e M. A. Aktivitas listrik sistem saraf, trans. dari bahasa Inggris, M., 1979; Oke S. Dasar-dasar neurofisiologi, trans. dari bahasa Inggris, M., 1969; Khodorov B. I. Fisiologi umum membran yang dapat dirangsang, M., 1975, bibliogr.; Got F. a. Di ug dengan k C. J. Respon listrik saraf terhadap dua rangsangan, J. Physiol. (London), v. 24, hal. 410, 1899.

Tahan panas.

Setelah akhir eksitasi pada sel saraf atau otot, atau, dengan kata lain, setelah akhir potensial aksi di dalamnya, keadaan non-eksitabilitas sementara - refraktori terjadi. Setelah kontraksi jantung, kontraksi berikutnya tidak dapat diinduksi untuk periode yang sama dengan sepersepuluh detik, terlepas dari amplitudo dan durasi stimulus yang mengganggu. Dalam sel saraf, periode non-rangsangan ternyata jauh lebih pendek.

Ketika interval stimulasi antara dua rangsangan listrik yang mengiritasi berkurang, besarnya potensial aksi dalam menanggapi rangsangan kedua menjadi lebih kecil dan lebih kecil. Dan jika stimulus berulang diterapkan selama pembangkitan potensial aksi atau segera setelah penghentiannya, potensial aksi kedua tidak dihasilkan. Periode di mana potensial aksi untuk stimulus iritasi kedua tidak muncul disebut periode refraktori absolut. Ini adalah 1,5 - 2 ms untuk sel saraf vertebrata.

Setelah periode refraktori absolut datang periode refraktori relatif. Hal ini ditandai dengan: 1) peningkatan ambang iritasi dibandingkan dengan keadaan awal (yaitu, agar potensial aksi berulang terjadi, diperlukan arus yang lebih besar) 2) penurunan amplitudo potensial aksi. Ketika periode refraktori relatif berakhir, eksitabilitas naik ke tingkat semula, dan iritasi ambang batas juga menurun ke nilai aslinya. Selama periode refraktori absolut, terjadi peningkatan konduktivitas kalium karena pembukaan saluran kalium tambahan dan penurunan konduktivitas natrium karena inaktivasi saluran natrium. Oleh karena itu, bahkan pada nilai arus depolarisasi yang tinggi, tidak mungkin untuk mengaktifkan sejumlah saluran natrium sehingga arus natrium yang keluar dapat melebihi arus kalium keluar yang meningkat dan memulai proses regeneratif lagi. Selama periode refraktori relatif, sinyal depolarisasi dengan amplitudo yang cukup dapat mengaktifkan mekanisme gerbang saluran natrium sehingga, meskipun sejumlah besar saluran kalium terbuka, konduktansi natrium meningkat dan potensial aksi muncul kembali. Namun, karena peningkatan konduktivitas membran terhadap ion kalium dan inaktivasi natrium residu, peningkatan potensial membran tidak lagi begitu dekat dengan nilai potensial natrium keseimbangan. Oleh karena itu, potensial aksi akan lebih kecil dalam amplitudo.

Ini diikuti oleh fase peninggian - peningkatan rangsangan yang dihasilkan dari adanya jejak depolarisasi. Selanjutnya, dengan perkembangan jejak hiperpolarisasi, fase subnormalitas terjadi - ditandai dengan penurunan amplitudo potensial aksi.

Kehadiran fase refraktori menentukan sifat intermiten (diskrit) dari sinyal saraf, dan mekanisme ionik dari generasi potensial aksi memastikan standar impuls saraf. Akibatnya, perubahan sinyal eksternal dikodekan oleh perubahan frekuensi potensial aksi. Irama aktivitas maksimum yang mungkin, dibatasi oleh durasi fase refraktori absolut, ditetapkan sebagai labilitas (mobilitas fungsional). Pada serabut saraf, labilitas adalah Hz, dan pada beberapa serabut saraf sensitif mencapai 1 kHz. Dalam kasus ketika impuls iritasi baru jatuh pada fase peninggian, reaksi jaringan menjadi maksimum - frekuensi optimal berkembang. Ketika impuls stimulasi berikutnya memasuki fase refraktori relatif atau absolut, reaksi jaringan melemah atau berhenti sama sekali, dan penghambatan pesimis berkembang.

9) Rasio fase rangsangan dengan fase potensial aksi. Refraktori dan Penyebabnya.

Tingkat rangsangan sel tergantung pada fase AP. Pada fase respon lokal, eksitabilitas meningkat. Fase eksitabilitas ini disebut penambahan laten. Pada fase depolarisasi AP, ketika semua saluran natrium terbuka dan tidak ada natrium masuk ke dalam sel seperti longsoran salju, bahkan tidak ada stimulus super kuat yang dapat merangsang proses ini. Oleh karena itu, fase depolarisasi sesuai dengan fase non-eksitabilitas lengkap atau refraktori absolut, mis. Selama fase repolarisasi, semakin banyak saluran natrium yang menutup. Namun, mereka dapat membuka kembali di bawah aksi stimulus suprathreshold. Itu. eksitabilitas mulai meningkat lagi. Ini sesuai dengan fase non-rangsangan relatif atau refraktori relatif. Selama depolarisasi jejak, MP berada pada tingkat kritis, sehingga bahkan rangsangan pra-ambang dapat menyebabkan eksitasi sel. Karena itu, pada saat ini, kegembiraannya meningkat. Fase ini disebut fase peninggian atau eksitabilitas supernormal.

Pada saat jejak hiperpolarisasi, MP lebih tinggi dari tingkat awal, yaitu. KUD lebih lanjut dan rangsangannya berkurang. Ini diinduksi dalam fase rangsangan subnormal. Beras. Perlu dicatat bahwa fenomena akomodasi juga terkait dengan perubahan konduktivitas saluran ion. Jika arus depolarisasi meningkat perlahan, maka ini menyebabkan inaktivasi parsial natrium dan aktivasi saluran kalium. Oleh karena itu, perkembangan PD tidak terjadi.

10) Jejak fenomena, asal-usulnya.

Fenomena jejak dikaitkan dengan proses pemulihan yang perlahan berkembang di serabut saraf dan otot setelah eksitasi. Ada dua jenis fenomena jejak:

1) Jejak potensial negatif atau lacak depolarisasi membran. Terjadinya fase depolarisasi jejak dijelaskan oleh fakta bahwa sebagian kecil dari saluran natrium lambat tetap terbuka. Jejak depolarisasi diekspresikan dengan baik dalam serabut saraf pulpa.

2) Jejak potensial positif atau lacak hiperpolarisasi membran. Jejak hiperpolarisasi dikaitkan dengan peningkatan, setelah PD, konduktivitas kalium membran dan fakta bahwa pompa natrium-kalium lebih aktif, membawa ion natrium yang memasuki sel selama PD. Jejak hiperpolarisasi diekspresikan dengan baik dalam serabut saraf amiopia.

11) Eksitasi lokal dan menyebar. Tanggapan lokal

Eksitasi dapat terdiri dari 2 jenis: - lokal (respon lokal); - merambat (impulsif).

Eksitasi lokal adalah jenis yang paling kuno (bentuk organisme yang lebih rendah dan jaringan yang mudah tereksitasi - misalnya, jaringan ikat). Eksitasi lokal juga terjadi pada jaringan yang sangat terorganisir di bawah pengaruh stimulus subthreshold atau sebagai komponen potensial aksi. Dengan eksitasi lokal, tidak ada respons yang terlihat. Fitur eksitasi lokal:- tidak ada periode laten (tersembunyi) - terjadi segera setelah terpapar stimulus; - tidak ada ambang iritasi; - eksitasi lokal bertahap - perubahan muatan membran sel sebanding dengan kekuatan stimulus sub-ambang; - tidak ada periode refraktori, sebaliknya, sedikit peningkatan rangsangan adalah karakteristik; -menyebar dengan penurunan (atenuasi).

Eksitasi impuls (menyebar) - melekat pada jaringan yang sangat organik, terjadi di bawah aksi rangsangan ambang dan supraambang. Fitur eksitasi impuls:-memiliki periode laten - beberapa waktu berlalu antara saat aplikasi iritasi dan respons yang terlihat; -memiliki ambang iritasi; - tidak bertahap - perubahan muatan membran sel tidak tergantung pada kekuatan stimulus; - adanya periode refraktori; - eksitasi impuls tidak membusuk. Respon lokal (LO) adalah reaksi aktif sel terhadap rangsangan listrik, namun keadaan saluran ion dan transpor ion tidak berubah secara signifikan. LO tidak dimanifestasikan oleh reaksi fisiologis sel yang nyata. LO disebut eksitasi lokal, karena eksitasi ini tidak menyebar melalui membran sel yang tereksitasi.

TAHAN PANAS

Proses eksitasi disertai dengan perubahan eksitabilitas BM. Refraktori adalah kata yang diterjemahkan berarti "tidak mengesankan". Refraktori adalah perubahan eksitabilitas saat tereksitasi. Dinamika eksitabilitas selama eksitasi dari waktu ke waktu dapat direpresentasikan sebagai berikut:

ARF - fase refraktori absolut;

RRF - fase refraktori relatif;

PE - fase peninggian.

Tiga segmen dibedakan pada kurva, yang disebut fase.

Perkembangan eksitasi pada awalnya disertai dengan hilangnya eksitabilitas (S=0). Keadaan ini disebut fase refraktori absolut (ARF). Ini sesuai dengan waktu depolarisasi membran yang tereksitasi, yaitu transisi potensial membran dari tingkat PP ke nilai puncak AP (ke nilai maksimum) (lihat PD). Selama ARF, membran yang tereksitasi tidak dapat menghasilkan AP baru, bahkan jika terkena stimulus kuat yang sewenang-wenang. Sifat ARF adalah bahwa selama depolarisasi, semua saluran ion gerbang tegangan berada dalam keadaan terbuka, dan rangsangan tambahan (rangsangan) tidak dapat menyebabkan proses gerbang, karena mereka tidak memiliki apa pun untuk ditindaklanjuti.

Perubahan ARF dengan fase refraktori relatif (RRP), di mana rangsangan kembali dari 0 ke tingkat aslinya (S = Jadi). ORF bertepatan pada waktunya dengan repolarisasi membran yang tereksitasi. Selama waktu ini, semakin banyak saluran gerbang tegangan menyelesaikan proses gerbang yang terkait dengan eksitasi sebelumnya. Pada saat yang sama, saluran mendapatkan kembali kemampuan untuk transisi berikutnya dari keadaan tertutup ke keadaan terbuka, di bawah aksi stimulus berikutnya. Selama ORF, ambang eksitasi secara bertahap menurun dan, akibatnya, eksitabilitas dikembalikan ke tingkat aslinya (ke So).

ORF diikuti oleh fase exaltation (PE), yang ditandai dengan peningkatan eksitabilitas (S>So). Ini jelas terkait dengan perubahan sifat sensor tegangan selama eksitasi. Diasumsikan bahwa karena penataan ulang konformasi molekul protein, momen dipolnya berubah, yang mengarah pada peningkatan sensitivitas sensor tegangan dan pergeseran perbedaan potensial membran, yaitu potensial membran kritis, seolah-olah, mendekati PP.

Membran yang berbeda memiliki durasi yang berbeda dari setiap fase. Jadi, misalnya, pada otot rangka, ARF berlangsung rata-rata 2,5 ms, ORF - sekitar 12 ms, PE - 2 ms. Miokardium manusia dibedakan oleh ARF yang sangat panjang, sama dengan ms, yang memastikan ritme kontraksi jantung yang jelas. Perbedaan waktu setiap fase dijelaskan oleh saluran mana yang bertanggung jawab untuk proses ini. Pada membran di mana rangsangan disediakan oleh saluran natrium, fase refraktori adalah yang paling cepat, dan AP memiliki durasi terpendek. Namun, jika saluran kalsium bertanggung jawab atas rangsangan, maka fase refraktori tertunda hingga beberapa detik. Kedua saluran hadir dalam membran miokard manusia, akibatnya durasi fase refraktori adalah perantara.

Membran yang dapat dirangsang mengacu pada media nonlinier dan aktif. Media aktif adalah media yang menghasilkan energi elektromagnetik di bawah aksi medan elektromagnetik yang diterapkan padanya. Kemampuan BEG (untuk pembentukan AP) mencerminkan sifat aktif dari rangsangan membran. Karakter aktif juga diwujudkan dengan adanya bagian NDR pada CVC-nya. Ini juga menunjukkan nonlinier membran yang dapat dieksitasi, karena ciri nonlinier media adalah fungsi nonlinier, ketergantungan aliran pada gaya yang menyebabkannya. Dalam kasus kami, ini adalah ketergantungan arus ion pada tegangan transmembran. Sehubungan dengan proses kelistrikan secara keseluruhan, ini berarti ketergantungan non-linier arus pada tegangan.

Serat saraf dan otot, sebagai generator EME (energi elektromagnetik), juga memiliki sifat listrik pasif. Sifat listrik pasif mencirikan kemampuan jaringan hidup untuk menyerap energi dari EMF eksternal (medan elektromagnetik). Energi ini dihabiskan untuk polarisasinya, dan ditandai dengan hilangnya jaringan. Kerugian dalam jaringan hidup menyebabkan pelemahan EMF, yaitu, mereka berbicara tentang penurunan. Pola peluruhan EMF identik untuk potensi yang diterapkan dari luar dan yang dihasilkan oleh jaringan hidup itu sendiri (TL). Tingkat penurunan (atenuasi) tergantung pada ketahanan dan kapasitas jaringan. Dalam elektronika, resistansi dan kapasitansi (induktansi) disebut sifat pasif dari rangkaian listrik.

Mari kita asumsikan bahwa di beberapa titik BM, potensi langsung meningkat ke suatu nilai, sebagai akibatnya, potensi redaman akan berkurang sesuai dengan hukum exp:

Konstanta waktu peluruhan, yaitu waktu selama amplitudo berkurang dengan faktor e (37%).

Konstanta waktu tergantung pada sifat pasif serabut saraf atau otot:

Jadi, misalnya, untuk akson cumi-cumi raksasa, Rn kira-kira, dan sama dengan kira-kira, oleh karena itu, kira-kira 1 ms.

Peluruhan potensi terjadi tidak hanya dari waktu ke waktu pada titik kemunculannya, tetapi juga, dengan distribusi potensi di sepanjang BM, saat bergerak menjauh dari titik ini. Penurunan seperti itu bukanlah fungsi waktu, tetapi jarak:

Konstanta panjang, yaitu, jarak yang dikurangi dengan suatu faktor.

Penurunan potensial sepanjang BM terjadi cukup cepat pada kedua sisi tempat terjadinya lompatan potensial membran. Distribusi potensial listrik pada BM dibuat hampir seketika, karena kecepatan distribusi EMF mendekati kecepatan cahaya (m/s). Seiring waktu, potensi turun di semua titik serat (otot atau saraf). Untuk pergeseran potensial membran jangka panjang, konstanta panjang dihitung dengan rumus:

Resistansi linier membran ();

Resistensi sitoplasma (Ohm);

Resistansi media antar sel (Ohm).

Untuk pulsa pendek, seperti PD, perlu memperhitungkan sifat kapasitif BM. Telah ditetapkan dari eksperimen bahwa kapasitansi BM menimbulkan distorsi dalam rumus ini. Dengan mempertimbangkan koreksi, konstanta panjang untuk PD diperkirakan dengan nilai.

Semakin besar, semakin lemah penurunan potensial di sepanjang membran. Jadi, di akson raksasa cumi-cumi, kira-kira sama dengan 2,5 mm. Untuk serat besar, diameternya kira-kira sama.

Dengan demikian, dan merupakan parameter utama yang mencirikan sifat kabel BM. Mereka mengukur potensi penurunan baik dalam ruang dan waktu. Untuk memahami mekanisme distribusi eksitasi, serat sangat penting. Analisis sifat kabel saraf dan otot, menunjukkan konduktivitas listrik yang sangat rendah. Yang disebut akson, berdiameter 1 mikron dan panjang 1 m, memiliki hambatan. Oleh karena itu, dalam membran yang tidak tereksitasi, setiap pergeseran potensial membran dengan cepat meluruh di sekitar tempat asalnya, yang sepenuhnya konsisten dengan sifat kabel.

Membran yang tereksitasi juga memiliki potensi penurunan saat mereka menjauh dari tempat eksitasi. Namun, jika potensial teredam cukup untuk mengaktifkan proses gerbang saluran ion yang bergantung pada potensial, maka AP baru muncul pada jarak dari situs eksitasi primer. Untuk ini, kondisi berikut harus dipenuhi:

AP yang diregenerasi juga akan didistribusikan dengan penurunan, tetapi, memudar dengan sendirinya, itu akan menggairahkan bagian berikutnya dari serat, dan proses ini diulang berkali-kali:

Karena kecepatan yang sangat besar dari distribusi potensial penurunan, alat ukur listrik tidak dapat mencatat kepunahan setiap PD sebelumnya di bagian BM berikutnya. Sepanjang seluruh membran tereksitasi, ketika eksitasi didistribusikan di atasnya, perangkat hanya mendaftarkan AP dengan amplitudo yang sama. Distribusi eksitasi mengingatkan pada pembakaran sekering Fickford. Tampaknya potensi listrik didistribusikan di atas BM tanpa penurunan. Faktanya, gerakan non-decremental AP sepanjang membran yang dapat dirangsang adalah hasil dari interaksi dua proses:

2. Generasi PD baru. Proses ini disebut regenerasi.

Yang pertama menghasilkan beberapa kali lipat lebih cepat daripada yang kedua, oleh karena itu, laju eksitasi melalui serat lebih tinggi, semakin jarang perlu untuk mentransmisikan ulang (meregenerasi) PD, yang, pada gilirannya, tergantung pada potensi penurunan sepanjang BM (). Serat dengan yang lebih besar menghantarkan impuls saraf (impuls eksitasi) lebih cepat.

Dalam fisiologi, pendekatan lain juga telah diadopsi untuk menggambarkan distribusi eksitasi di sepanjang serabut saraf dan otot, yang tidak bertentangan dengan apa yang telah dibahas di atas. Pendekatan ini dikembangkan oleh Hermann dan disebut metode arus lokal.

1 - area yang bersemangat;

2 - area yang tidak bersemangat.

Menurut teori ini, arus listrik mengalir antara bagian serat yang dapat dirangsang dan tidak dapat dirangsang, karena permukaan bagian dalam yang pertama memiliki potensial positif relatif terhadap yang kedua, dan ada perbedaan potensial di antara keduanya. Arus yang timbul dalam jaringan hidup sebagai akibat dari eksitasi disebut lokal, karena mereka didistribusikan pada jarak kecil dari daerah tereksitasi. Melemahnya mereka adalah karena pengeluaran energi untuk mengisi membran dan untuk mengatasi resistensi sitoplasma serat. Arus lokal berfungsi sebagai iritan untuk tempat istirahat yang berbatasan langsung dengan tempat depolarisasi (eksitasi). Eksitasi berkembang di dalamnya, dan karenanya depolarisasi baru. Ini mengarah pada pembentukan perbedaan potensial antara bagian serat yang baru terdepolarisasi dan istirahat (berikutnya), akibatnya arus lokal muncul di sirkuit mikro berikutnya, oleh karena itu, distribusi eksitasi adalah proses berulang yang berulang.

FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI KECEPATAN

Laju distribusi eksitasi meningkat ketika resistensi sitoplasma dan kapasitas membran sel menurun, karena resistensi ditentukan oleh rumus:

Panjang serat saraf;

Potongan melintang dari serat saraf;

Resistensi spesifik sitoplasma.

Serat tebal memiliki resistansi rendah, dan, sebagai hasilnya, melakukan eksitasi lebih cepat. Jadi, selama evolusi, beberapa hewan memperoleh kemampuan untuk mengirimkan impuls saraf dengan cepat, karena pembentukan akson tebal di dalamnya, dengan menggabungkan banyak yang kecil menjadi satu yang besar. Contohnya adalah serabut saraf cumi-cumi raksasa. Diameternya mencapai 1-2 mm, sedangkan serabut saraf normal memiliki diameter 1-10 mikron.

Evolusi dunia hewan juga menyebabkan penggunaan cara lain untuk meningkatkan kecepatan transmisi impuls saraf, yaitu dengan mengurangi kapasitas membran plasma akson (aksolemma). Akibatnya, serabut saraf muncul, ditutupi dengan selubung mielin. Mereka disebut pulpy atau mielin. Selubung mielin terbentuk dalam proses "berliku" di sekitar akson sel. Cangkang adalah sistem multi-membran, termasuk dari beberapa puluh hingga 200 elemen membran sel yang berdekatan satu sama lain dan, pada saat yang sama, lapisan dalamnya membentuk kontak listrik yang erat dengan aksolemma. Ketebalan seluruh selubung mielin relatif kecil (1 mikron), tetapi ini cukup untuk secara signifikan mengurangi kapasitas membran. Karena mielin adalah dielektrik yang baik (resistivitas selubung mielin kira-kira), kapasitansi membran akson mielin kira-kira 200 kali lebih kecil daripada kapasitansi akson tanpa serat pulpa, yaitu kira-kira 0,005 dan berturut-turut.

Difusi ion melalui selubung mielin praktis tidak mungkin, selain itu, di area akson yang ditutupi olehnya, tidak ada saluran ion yang bergantung pada potensi. Dalam hal ini, dalam serat saraf pulpa, tempat pembentukan AP terkonsentrasi hanya di mana selubung mielin tidak ada. Tempat-tempat ini di membran akson bermielin disebut nodus Ranvier atau nodus aktif. Dari intersepsi ke intersepsi, impuls saraf dilakukan karena distribusi penurunan medan elektromagnetik (pergerakan arus lokal). Jarak antara node yang berdekatan rata-rata 1 mm, tetapi sangat tergantung pada diameter akson. Misalnya, pada hewan ketergantungan ini dinyatakan sebagai berikut:

Intersepsi Ranvier menempati sekitar 0,02% dari total panjang serabut saraf. Luasnya masing-masing sekitar 20 meter persegi.

Waktu eksitasi antara node aktif tetangga sekitar 5-10% dari durasi AP. Dalam hal ini, jalur yang relatif besar (sekitar 1 mm) antara situs retransmisi AP berturut-turut memberikan kecepatan tinggi konduksi impuls saraf. Perlu dicatat bahwa arus lokal

cukup untuk regenerasi AP bahkan dapat mengalir melalui 2-3 node Ranvier yang terletak secara berurutan. Lebih sering daripada yang diperlukan untuk memastikan distribusi eksitasi yang normal, lokasi nodus aktif di akson pulpa berfungsi untuk meningkatkan keandalan komunikasi saraf dalam tubuh. Hewan homoiotheric lebih dapat diandalkan daripada hewan poikilotheric. Pada akson yang tidak berdaging, transmisi ulang AP lebih sering terjadi. Di sana, generator PD terletak di sepanjang serat, berdekatan satu sama lain (sekitar 1 mikron). Hal ini disebabkan oleh laju konduksi eksitasi yang relatif rendah di sepanjang membran otot dan serabut saraf, yang tidak dilapisi selubung mielin. Sebaliknya, akson bermielin, karena kapasitansi rendah antara intersep Ranvier, memperoleh kecepatan transmisi impuls saraf yang tinggi (hingga 140 m/s).

Karena panjang bagian akson yang relatif besar antara node aktif yang berdekatan, konduksi impuls saraf di serat saraf pulpa terjadi seolah-olah dalam lompatan, dan oleh karena itu disebut jungkir balik. Jungkir balik memberikan penghematan energi yang signifikan. Jadi, misalnya, konsumsi dengan itu 200 kali lebih sedikit daripada dengan distribusi impuls saraf yang berkelanjutan di sepanjang akson yang tidak berdaging. Tingkat distribusi eksitasi tertinggi diamati pada akson pulpa, yang diameternya kira-kira satu mikron, dan ketebalan selubung mielin mencapai % dari total diameter serat. Kecepatan impuls saraf pada akson bermielin sebanding dengan diameternya. Kemudian, seperti pada akson non-mean, laju konduksi sebanding dengan akar kuadrat dari diameter.

sifat tahan api

Dalam elektrofisiologi, periode refraktori (refractoriness) adalah periode waktu setelah munculnya potensial aksi pada membran yang dapat dieksitasi, di mana eksitabilitas membran menurun dan kemudian secara bertahap pulih ke tingkat semula.

Periode refraktori absolut adalah interval di mana jaringan yang tereksitasi tidak mampu menghasilkan potensial aksi berulang (AP), tidak peduli seberapa kuat stimulus awal.

Periode refrakter relatif - interval di mana jaringan yang tereksitasi secara bertahap mengembalikan kemampuan untuk membentuk AP. Selama periode refraktori relatif, stimulus yang lebih kuat dari yang menyebabkan AP pertama dapat menyebabkan pembentukan AP berulang.

Penyebab refraktori membran yang dapat dirangsang

Periode refraktori disebabkan oleh kekhasan perilaku saluran natrium yang bergantung pada voltase dan kanal kalium yang bergantung pada voltase dari membran yang dapat dieksitasi.

Selama PD, saluran natrium (Na+) dan kalium (K+) berpintu tegangan berpindah dari satu keadaan ke keadaan lain.

Ketika membran didepolarisasi selama AP, saluran Na+ setelah keadaan terbuka (di mana AP dimulai, dibentuk oleh arus Na+ yang masuk) sementara menjadi tidak aktif, dan saluran K+ terbuka dan tetap terbuka untuk beberapa waktu setelah akhir AP, menciptakan arus K+ keluar, yang mengarah ke potensial membran ke baseline.

Akibat inaktivasi saluran Na+, periode refraktori absolut. Kemudian, ketika beberapa saluran Na+ telah meninggalkan keadaan tidak aktif, PD mungkin muncul. Namun, kemunculannya membutuhkan rangsangan yang sangat kuat, karena, pertama, masih sedikit saluran Na+ yang “berfungsi”, dan kedua, saluran K+ yang terbuka menghasilkan arus K+ yang keluar, dan arus Na+ yang masuk harus memblokirnya agar PD terjadi. - ini periode refraktori relatif.

Perhitungan periode refraktori

Periode refraktori dapat dihitung dan dijelaskan secara grafis dengan terlebih dahulu menghitung perilaku saluran Na+ dan K+ yang bergantung pada tegangan. Perilaku saluran ini, pada gilirannya, dijelaskan dalam hal konduktansi dan dihitung dalam hal koefisien transfer.

Konduktivitas untuk kalium G K per satuan luas

Koefisien transfer dari keadaan tertutup ke keadaan terbuka untuk saluran K+ ;

Koefisien transfer dari keadaan terbuka ke tertutup untuk saluran K+ ;

n- sebagian kecil saluran K+ dalam keadaan terbuka;

(1 - n)- sebagian kecil saluran K+ dalam keadaan tertutup

Konduktivitas untuk natrium G Nsebuah per satuan luas

Koefisien transfer dari keadaan tertutup ke keadaan terbuka untuk saluran Na+ ;

Koefisien transfer dari keadaan terbuka ke tertutup untuk saluran Na+ ;

m- fraksi saluran Na+ dalam keadaan terbuka;

(1 - m)- fraksi saluran Na+ dalam keadaan tertutup;

Koefisien transfer dari keadaan tidak aktif ke keadaan tidak aktif untuk saluran Na+ ;

Koefisien transfer dari keadaan tidak aktif ke keadaan tidak aktif untuk saluran Na+ ;

h- fraksi saluran Na+ dalam keadaan tidak aktif;

(1-jam)- fraksi saluran Na+ dalam keadaan tidak aktif.

Yayasan Wikimedia. 2010 .

Lihat apa "Refractoriness" di kamus lain:

REFRACTORY - (dari refraktaire Prancis tidak reseptif) dalam fisiologi, tidak adanya atau penurunan rangsangan saraf atau otot setelah eksitasi sebelumnya. Refraktori mendasari penghambatan. Periode refraktori berlangsung dari beberapa seperseribu (dalam ... ... Kamus Besar Ensiklopedis

refraktori - kekebalan Kamus sinonim Rusia. refraktori kata benda, jumlah sinonim: 1 kekebalan (5) Kamus sinonim ... Kamus sinonim

REFRACTORY - (dari refraktaire Prancis tidak reseptif), penurunan rangsangan sel yang menyertai terjadinya potensial aksi. Selama puncak potensial aksi, eksitabilitas menghilang sepenuhnya (R. absolut) karena inaktivasi natrium dan ... ... Biological Encyclopedic Dictionary

refraktori - dan, f. refrakter penyesuaian imun. fisiol. Tidak adanya atau penurunan rangsangan saraf atau otot setelah rangsangan sebelumnya. SES ... Kamus Sejarah Gallicisms of the Russian Language

refraktori - (dari bahasa Prancis réfractaire unreceptive) (physiol.), tidak adanya atau penurunan rangsangan saraf atau otot setelah eksitasi sebelumnya. Refraktori mendasari penghambatan. Periode refraktori berlangsung dari beberapa seperseribu (dalam ... ... Encyclopedic Dictionary

Refractory - (dari bahasa Prancis. fractaire unreceptive) penurunan eksitabilitas jangka pendek (Lihat Excitability) jaringan saraf dan otot segera setelah potensial aksi (Lihat Potensi aksi). R. terdeteksi selama stimulasi saraf dan ... ... Ensiklopedia Besar Soviet

refraktori - (Prancis refraktre tidak menerima) keadaan sementara dari berkurangnya rangsangan jaringan saraf atau otot yang terjadi setelah eksitasinya ... Kamus Medis Besar

REFRACTORY - (dari refraktaire Prancis tidak reseptif) (fisiol.), Tidak adanya atau penurunan rangsangan saraf atau otot setelah eksitasi sebelumnya. R. mendasari penghambatan. Periode refraktori berlangsung dari beberapa. sepuluh-ribuan (dalam serat saraf mi.) untuk ... Ilmu alam. kamus ensiklopedis

refraktori - refraktori, dan ... kamus ejaan Rusia

REFRACTORY - [dari fr. kekebalan refrakter; lat. refraktarius membandel] tidak adanya atau penurunan rangsangan saraf atau otot setelah rangsangan sebelumnya. R. mendasari proses saraf penghambatan ... Psikomotor: Referensi Kamus

Kegembiraan dan gairah. Perubahan rangsangan dalam proses eksitasi

Sifat dpt dirangsang- adalah kemampuan sel, jaringan atau organ untuk merespon aksi stimulus dengan menghasilkan potensial aksi

Ukuran rangsangan adalah ambang iritasi

Ambang iritasi- ini adalah kekuatan minimum stimulus yang dapat menyebabkan eksitasi yang menyebar

Rangsangan dan ambang iritasi berbanding terbalik.

Rangsangan tergantung pada besarnya potensial istirahat dan tingkat depolarisasi kritis

potensi istirahat adalah beda potensial antara permukaan luar dan dalam dari membran saat istirahat

Tingkat depolarisasi kritis- ini adalah nilai potensial membran yang harus dicapai untuk membentuk potensial puncak

Perbedaan antara nilai potensial istirahat dan tingkat depolarisasi kritis dicirikan ambang depolarisasi(semakin rendah ambang depolarisasi, semakin besar rangsangan)

Saat istirahat, ambang depolarisasi menentukan rangsangan jaringan awal atau normal

Perangsangan adalah proses fisiologis kompleks yang terjadi sebagai respons terhadap iritasi dan dimanifestasikan oleh perubahan struktural, fisikokimia, dan fungsional

Hasil dari perubahan permeabilitas membran plasma untuk ion K dan Na, dalam proses perubahan eksitasi besarnya potensial membran, yang membentuk potensial aksi. Dalam hal ini, potensial membran berubah posisinya relatif terhadap tingkat depolarisasi kritis.

Akibatnya, proses eksitasi disertai dengan perubahan sifat dpt dirangsang membran plasma

Perubahan rangsangan berlangsung berdasarkan fase, yang bergantung pada fase potensial aksi

Fase-fase rangsangan berikut dibedakan:

Fase peninggian primer

muncul di awal gairah ketika potensial membran berubah ke tingkat kritis.

Korespondensi periode laten potensial aksi (periode depolarisasi lambat). Hal ini ditandai dengan sedikit peningkatan rangsangan

2. Fase refraktori absolut

Sama dengan bagian naik potensial puncak, ketika potensial membran berubah dari tingkat kritis menjadi lonjakan.

Korespondensi periode depolarisasi cepat. Ditandai dengan lengkap ketidaktertarikan membran (bahkan stimulus terkuat tidak menyebabkan eksitasi)

Fase refraktori relatif

Sama dengan bagian turun potensial puncak, ketika potensial membran berubah dari "lonjakan" ke tingkat kritis, tetap di atasnya. Korespondensi periode repolarisasi cepat. Dicirikan penurunan rangsangan(rangsangan meningkat secara bertahap, tetapi tetap lebih rendah daripada saat istirahat).

Selama periode ini, eksitasi baru dapat terjadi, tetapi kekuatan stimulus harus melebihi nilai ambang batas

tahan api adalah.

Refraktori (dari refraktaire Prancis - imunitas) (fisiol.) - tidak adanya atau penurunan rangsangan saraf atau otot setelah eksitasi sebelumnya. Periode refraktori berlangsung dari beberapa seperseribu (pada banyak serabut saraf) hingga beberapa persepuluh (dalam serabut otot) detik.

Sungai ditemukan pada stimulasi saraf dan otot oleh iritasi pasangan listrik. Pada interval terpendek, stimulasi kedua, bahkan pada intensitas tinggi, tidak menyebabkan respons - periode refraktori absolut. Perpanjangan interval mengarah pada fakta bahwa stimulus kedua mulai menimbulkan respons, tetapi amplitudonya lebih kecil daripada yang pertama. Ini adalah periode refraktori relatif, karena. di beberapa serat, rangsangan memiliki waktu untuk pulih. Pemulihan terjadi terutama pada serat yang paling mudah tereksitasi. Periode relatif R. diikuti oleh periode supernormal atau fase peninggian, yaitu. periode peningkatan rangsangan, ketika Anda bisa mendapatkan respons dan iritasi di bawah ambang batas. Yang terakhir digantikan oleh fase rangsangan yang agak berkurang - periode subnormal. Fluktuasi eksitabilitas yang diamati didasarkan pada perubahan permeabilitas membran biologis yang menyertai munculnya potensial aksi.

AKSI IRITAN PADA JARINGAN. DEPOLARISASI MEMBRAN RESPON LOKAL. TINGKAT KRITIS DEPOLARISASI. SIFAT-SIFAT RESPON LOKAL. REFRAKTORI DAN PENYEBABNYA

Sifat utama dari setiap jaringan adalah iritabilitas, yaitu kemampuan jaringan untuk mengubah sifat fisiologisnya dan menunjukkan fungsi fungsional sebagai respons terhadap aksi rangsangan. Iritan adalah faktor lingkungan eksternal atau internal yang bekerja pada struktur yang dapat dirangsang. Ada tiga hukum iritasi pada jaringan yang tereksitasi: 1) hukum kekuatan iritasi; 2) hukum durasi iritasi; 3) hukum gradien iritasi. Hukum kekuatan iritasi menetapkan ketergantungan respons pada kekuatan stimulus (semua atau tidak sama sekali). Sifat respon tergantung pada nilai ambang yang cukup dari stimulus. Ketika terkena nilai iritasi subthreshold, tidak akan ada respon (tidak ada). Ketika nilai ambang stimulus tercapai, respons terjadi, itu akan sama di bawah aksi ambang batas dan setiap nilai ambang batas stimulus (semua). Hukum durasi rangsangan. Respon jaringan tergantung pada lamanya rangsangan, tetapi dilakukan dalam batas-batas tertentu dan berbanding lurus. Ada hubungan antara kekuatan stimulus dengan waktu aksinya (kurva gaya-waktu Gorweg-Weiss-Lapik), menunjukkan bahwa sekuat apapun stimulus harus bekerja dalam jangka waktu tertentu. Kekuatan stimulus berangsur-angsur meningkat, dan pada saat tertentu terjadi respon jaringan. Gaya ini mencapai nilai ambang batas dan disebut rheobase (kekuatan iritasi minimum yang menyebabkan respons primer). Waktu selama arus yang sama dengan rheobase bekerja disebut waktu yang berguna. Hukum gradien eksitasi. Gradien adalah kecuraman peningkatan iritasi. Respon jaringan tergantung sampai batas tertentu pada gradien stimulasi.

Depolarisasi membran - pengurangan perbedaan potensial saat berada dalam keadaan fiziol. sel istirahat antara sitoplasma dan cairan ekstraseluler, yaitu, menurunkan potensial istirahat. Depolarisasi pasif terjadi ketika arus listrik lemah melewati membran. arus dari arah keluar, yang tidak menyebabkan perubahan permeabilitas ionik membran. Depolarisasi aktif berkembang dengan peningkatan permeabilitas membran untuk ion Na + atau dengan penurunan untuk ion K +. Tingkat kritis depolarisasi adalah nilai potensial membran, setelah mencapai potensial aksi muncul. Ketika depolarisasi sel mencapai nilai kritis, permeabilitas membran untuk Na+ meningkat - sejumlah besar gerbang-m saluran Na yang bergantung pada voltase terbuka dan Na+ memasuki sel.

Ukuran rangsangan adalah ambang iritasi - kekuatan minimum stimulus yang dapat menyebabkan eksitasi. Jika kekuatan stimulus kurang dari nilai ambang, maka terjadi respon lokal pada jaringan yang disertai depolarisasi membran pada daerah rangsangan dan tidak meluas ke seluruh jaringan, maka eksitabilitas jaringan pada daerah tersebut adalah ditingkatkan. Properties: 1. Spreads 1-2 mm dengan redaman (penurunan). 2. Meningkat dengan meningkatnya kekuatan stimulus, mis. mematuhi hukum kekuatan. 3. Meringkas - meningkat dengan iritasi sub-ambang yang sering berulang. 4. Amplitudo 10-40mV. 5. Rangsangan jaringan meningkat ketika potensi terjadi. sifat tahan api- penurunan eksitabilitas sementara bersamaan dengan eksitasi yang muncul di jaringan (non-eksitabilitas membran). Refractoriness adalah mutlak (tidak ada respon terhadap stimulus apapun) dan relatif (rangsangan dipulihkan, dan jaringan merespon stimulus subthreshold atau suprathreshold). Nilai refraktori adalah untuk melindungi jaringan dari eksitasi berlebihan, ia melakukan respons terhadap stimulus yang signifikan secara biologis.Refractoriness disebabkan oleh fakta bahwa setelah eksitasi sebelumnya, saluran natrium menjadi tidak aktif untuk beberapa waktu.

Periode refraktori (dari lat. refractio - refraksi)- periode waktu di mana jaringan saraf dan / atau otot berada dalam keadaan non-eksitabilitas lengkap (fase refraktori absolut) dan pada fase penurunan eksitabilitas berikutnya (fase refraktori relatif).

Periode refraktori terjadi setelah setiap pulsa eksitasi yang merambat. Selama periode fase refraktori absolut, iritasi dengan kekuatan apa pun tidak dapat menyebabkan impuls eksitasi baru, tetapi dapat meningkatkan efek stimulus berikutnya. Durasi periode refraktori tergantung pada jenis saraf dan serat otot, jenis neuron, keadaan fungsionalnya dan menentukan labilitas fungsional jaringan. Periode refraktori dikaitkan dengan proses pemulihan polarisasi membran sel, yang terdepolarisasi dengan setiap eksitasi. Cm. Ketahanan psikologis .

Kamus psikologi. I. Kondakov

Periode refraktori

  • Pembentukan kata - berasal dari lat. pembiasan - pembiasan.
  • Kategori - karakteristik proses saraf.
  • Spesifisitas - periode waktu setelah periode eksitasi, ketika jaringan saraf atau otot berada dalam keadaan non-rangsangan lengkap dan selanjutnya mengurangi rangsangan. Pada saat yang sama, stimulasi kekuatan apa pun, meskipun tidak dapat menyebabkan impuls eksitasi baru, tetapi dapat meningkatkan efek stimulus berikutnya. Terjadinya periode refraktori disebabkan oleh proses pemulihan polarisasi listrik membran sel.

Kamus istilah psikiatri. V.M. Bleikher, I.V. Bajingan

Neurologi. Kamus penjelasan lengkap. Nikiforov A.S.

tidak ada arti dan interpretasi dari kata tersebut

Kamus Psikologi Oxford

Periode refraktori, Mutlak- periode waktu yang sangat singkat di mana jaringan saraf benar-benar tidak sensitif. Ini sesuai dengan periode perjalanan sebenarnya dari impuls saraf di sepanjang akson dan, tergantung pada sifat sel, bervariasi dari 0,5 hingga 2 milidetik.

Periode refraktori, Relatif- periode waktu singkat setelah periode refraktori absolut, di mana Ambang eksitasi jaringan saraf meningkat dan stimulus yang lebih kuat dari biasanya diperlukan untuk memulai potensial aksi. Periode ini berlangsung selama beberapa milidetik sebelumnya

Kegembiraan dan gairah. Perubahan rangsangan dalam proses eksitasi

Sifat dpt dirangsang- adalah kemampuan sel, jaringan atau organ untuk merespon aksi stimulus dengan menghasilkan potensial aksi

Ukuran rangsangan adalah ambang iritasi

Ambang iritasi- ini adalah kekuatan minimum stimulus yang dapat menyebabkan eksitasi yang menyebar

Rangsangan dan ambang iritasi berbanding terbalik.

Rangsangan tergantung pada besarnya potensial istirahat dan tingkat depolarisasi kritis

potensi istirahat adalah beda potensial antara permukaan luar dan dalam dari membran saat istirahat

Tingkat depolarisasi kritis- ini adalah nilai potensial membran yang harus dicapai untuk membentuk potensial puncak

Perbedaan antara nilai potensial istirahat dan tingkat depolarisasi kritis dicirikan ambang depolarisasi(semakin rendah ambang depolarisasi, semakin besar rangsangan)

Saat istirahat, ambang depolarisasi menentukan rangsangan jaringan awal atau normal

Perangsangan adalah proses fisiologis kompleks yang terjadi sebagai respons terhadap iritasi dan dimanifestasikan oleh perubahan struktural, fisikokimia, dan fungsional

Hasil dari perubahan permeabilitas membran plasma untuk ion K dan Na, dalam proses perubahan eksitasi besarnya potensial membran , yang membentuk potensial aksi . Dalam hal ini, potensial membran berubah posisinya relatif terhadap tingkat depolarisasi kritis .

Akibatnya, proses eksitasi disertai dengan perubahan sifat dpt dirangsang membran plasma

Perubahan rangsangan berlangsung berdasarkan fase , yang bergantung pada fase potensial aksi

Ada yang berikut ini fase rangsangan:

Fase peninggian primer

muncul di awal gairah ketika potensial membran berubah ke tingkat kritis.

Korespondensi periode laten potensial aksi (periode depolarisasi lambat). Hal ini ditandai dengan sedikit peningkatan rangsangan

2. Fase refraktori absolut

Sama dengan bagian naik potensial puncak, ketika potensial membran berubah dari tingkat kritis menjadi lonjakan.

Korespondensi periode depolarisasi cepat. Ditandai dengan lengkap ketidaktertarikan membran (bahkan stimulus terkuat tidak menyebabkan eksitasi)

Fase refraktori relatif

Sama dengan bagian turun potensial puncak, ketika potensial membran berubah dari "lonjakan" ke tingkat kritis, tetap di atasnya. Korespondensi periode repolarisasi cepat. Dicirikan penurunan rangsangan(rangsangan meningkat secara bertahap, tetapi tetap lebih rendah daripada saat istirahat).

Periode refraktori adalah periode non-rangsangan seksual pada pria yang terjadi setelah ejakulasi.

Segera setelah akhir hubungan seksual, yang berakhir dengan ejakulasi dengan orgasme, pria itu memiliki non-rangsangan seksual mutlak. Ada penurunan tajam dalam rangsangan saraf, dan tidak ada jenis rangsangan erotis, termasuk belaian organ genital yang dilakukan oleh pasangan, yang dapat segera menyebabkan ereksi kedua pada pria.

Pada tahap pertama periode refrakter ini, pria sama sekali tidak peduli dengan aksi rangsangan seksual. Setelah waktu tertentu setelah ejakulasi (masing-masing individu), berikutnya, tahap terpanjang dari periode refraktori dimulai - non-rangsangan seksual relatif. Selama periode ini, masih sulit bagi seorang pria untuk menyesuaikan diri dengan keintiman baru, tetapi aktivitas seksual pasangannya, belaiannya yang intens dan terampil dapat menyebabkan ereksi pada seorang pria.

Durasi seluruh periode refraktori dan tahapan individualnya sangat bervariasi tergantung pada usia pria dan konstitusi seksualnya.

Jika pada remaja ereksi kembali dapat terjadi dalam beberapa menit setelah ejakulasi, maka pada pria yang lebih tua periode non-rangsangan seksual dapat dihitung dalam beberapa hari. Beberapa pria (terutama di bawah usia 30-35) memiliki periode refrakter bertopeng sehingga mereka dapat melakukan hubungan seksual berulang tanpa mengeluarkan penis dari vagina setelah ejakulasi pertama. Dalam hal ini, pelemahan ereksi jangka pendek dan hanya sebagian dapat diamati, yang sekali lagi meningkat dengan cepat dalam proses gesekan. Hubungan seksual "ganda" seperti itu seringkali dapat ditunda hingga puluhan menit, karena setelah ejakulasi pertama, ada sedikit penurunan rangsangan pusat saraf, dan jika hubungan seksual berlanjut, ejakulasi berulang terjadi pada pria setelah periode terpanjang. waktu.

Wanita tidak memiliki periode refrakter. G. S. Vasilchenko mencatat hubungan antara ciri-ciri seksualitas pria dan wanita ini dengan peran biologis mereka yang berbeda dalam proses persetubuhan. Kepuasan seksual dari sudut pandang biologis hanyalah hadiah untuk tindakan yang ditujukan untuk prokreasi. Oleh karena itu, dalam proses evolusi, pertama-tama, tanda-tanda yang berkontribusi pada pembuahan yang efektif telah diperbaiki. Dalam hal ini, peran utama seorang pria dalam hubungan seksual adalah kembalinya sperma penuh, yang tidak mungkin terjadi selama hubungan seksual berulang karena penurunan jumlah sperma matang dan bergerak. Dari sini jelas bahwa periode refraktori setelah setiap ejakulasi berfungsi untuk membatasi aktivitas seksual pria dan berkontribusi pada pematangan sel germinal, meningkatkan kemampuan pembuahan sperma. Tugas biologis seorang wanita adalah untuk melihat sperma, jadi dia, sebaliknya, menang tanpa adanya periode refraktori. Jika, setelah orgasme pertama, kelanjutan hubungan seksual oleh seorang wanita menjadi tidak mungkin, ini akan secara signifikan mengurangi kemungkinan pembuahan.

Periode refraktori(Prancis refraktaire - imun), periode non-rangsangan seksual pada pria yang terjadi setelah ejakulasi. Segera setelah berakhirnya hubungan seksual, yang berakhir dengan ejakulasi dengan orgasme, seorang pria memiliki ketidak-rangsangan seksual mutlak. Ada penurunan tajam dalam rangsangan saraf, dan tidak ada jenis rangsangan erotis, termasuk belaian organ genital yang dilakukan oleh pasangan, yang dapat segera menyebabkan ereksi kedua pada pria. Pada tahap pertama periode refraktori ini, pria sama sekali tidak peduli dengan aksi rangsangan seksual. Setelah waktu tertentu setelah ejakulasi (individu untuk masing-masing), tahap berikutnya yang lebih lama dari periode refraktori dimulai - non-rangsangan seksual relatif. Selama periode ini, masih sulit bagi seorang pria untuk secara mandiri mendengarkan keintiman baru, tetapi aktivitas seksual pasangannya, belaiannya yang intens dan terampil dapat menyebabkan ereksi pada seorang pria.

Durasi seluruh periode refraktori dan tahapan individualnya sangat bervariasi tergantung pada usia pria dan konstitusi seksualnya.
Jika pada remaja ereksi kembali dapat terjadi dalam beberapa menit setelah ejakulasi, maka pada pria yang lebih tua periode non-rangsangan seksual dapat dihitung dalam beberapa hari. Beberapa pria (kebanyakan di bawah usia 30-35) memiliki periode refrakter yang tertutup sehingga mereka dapat melakukan hubungan seksual berulang tanpa mengeluarkan penis dari vagina setelah ejakulasi pertama. Dalam hal ini, pelemahan ereksi jangka pendek dan hanya sebagian dapat diamati, yang sekali lagi meningkat dengan cepat dalam proses gesekan. Tindakan seksual "ganda" semacam itu kadang-kadang dapat ditunda hingga puluhan menit, karena setelah ejakulasi pertama ada sedikit penurunan rangsangan pusat saraf, dan jika hubungan seksual berlanjut, ejakulasi berulang terjadi pada pria setelah periode yang lebih lama. waktu.

Wanita tidak memiliki periode refrakter. G. S. Vasilchenko mencatat hubungan antara ciri-ciri seksualitas pria dan wanita ini dengan peran biologis mereka yang berbeda dalam proses persetubuhan. Kepuasan seksual dari sudut pandang biologis hanyalah hadiah untuk tindakan yang ditujukan untuk prokreasi. Oleh karena itu, dalam proses evolusi, pertama-tama, tanda-tanda yang berkontribusi pada pembuahan yang efektif telah diperbaiki. Dalam hal ini, peran utama seorang pria dalam hubungan seksual adalah kembalinya sperma penuh, yang tidak mungkin terjadi selama hubungan seksual berulang karena penurunan jumlah sperma matang dan bergerak. Dari sini jelas bahwa periode refraktori setelah setiap ejakulasi berfungsi untuk membatasi aktivitas seksual pria dan berkontribusi pada pematangan sel germinal, meningkatkan kemampuan pembuahan sperma. Tugas biologis seorang wanita adalah untuk melihat sperma, jadi dia, sebaliknya, menang tanpa adanya periode refraktori. Jika, setelah orgasme pertama, kelanjutan hubungan seksual oleh seorang wanita menjadi tidak mungkin, ini akan secara signifikan mengurangi kemungkinan pembuahan.