동물행동학의 기초를 놓은 로렌츠의 아이디어는 네덜란드 과학자 N. Tinbergen에 의해 개발되었습니다. 그의 연구의 대부분은 50년대에 수행되었습니다. 20세기 옥스퍼드 대학교에서. 그곳에서 Tinbergen의 지도력 아래 영어 윤리학 학교로 알려진 특별한 방향이 형성되었습니다.
Tinbergen은 Lorenz의 원래 모델보다 생리학적 데이터를 더 많이 고려한 계층적 행동 모델의 개발을 담당했습니다. 이 모델을 바탕으로 그는 갈등 행동의 몇 가지 형태를 식별하고 그 메커니즘에 대한 가설을 제시했습니다.
Tinbergen과 그의 학생들은 수년 동안 자연 조건에서 여러 종의 곤충과 새의 행동을 체계적으로 연구했습니다. 실험실 연구의 고전적인 대상은 가두어 놓은 상태에서 쉽게 번식하고 여러 가지 흥미로운 행동 특성을 가지고 있는 민물고기 종인 세 개의 가시를 가진 큰가시였습니다. 큰가시나무의 번식 행동은 동물 행동 조직의 많은 중요한 원칙을 식별하는 모델로 사용되었습니다.
식민지 바닷새에 관한 Tinbergen 학파의 연구는 현대 동물행동학에서 엄청난 의미를 얻었습니다. 이 작품은 동물 공동체와 그 구조를 규제하는 요인에 대한 많은 현대적 아이디어의 기초를 형성했습니다. 또한 그들은 행동의 거의 모든 측면에 흔적을 남기는 포식자와 싸우기 위해 동물의 다양한 형태의 적응 문제에 대한 연구에 기여했습니다. Tinbergen의 다양한 연구는 행동 진화 문제에 매우 중요한 것으로 밝혀졌습니다.
Tinbergen이 개발한 행동 모델의 기초는 다음과 같습니다. 다양한 고정관념적 운동 반응 사이에는 수많은 규칙적인 관계가 있는 것으로 알려져 있습니다. 어떤 상황에서는 본능적 움직임의 그룹이 함께 나타나며, 이는 동물의 특정 내부 상태를 특징짓고 행동 반응의 한계점에서 일반적인 변동을 나타냅니다. 응답 A에 대한 임계값을 높이면 응답 B에 대한 임계값도 높아지며(반대의 경우도 마찬가지) 이는 둘 다 공통 기능 "중심"에 의존함을 나타냅니다. 복잡한 행동 세트를 관찰하면 특정 행동의 발현 순서에 규칙성이 있음을 알 수 있습니다. 예를 들어 영토 분할을 둘러싼 물고기 간의 공격적인 갈등이 있습니다. 시클리드를 포함한 많은 경골어류에서는 거의 항상 위협적인 모습이 선행됩니다. 더욱이 일부 종에서는 이러한 충돌이 매우 짧은 기간의 위협 후에 발생하는 반면, 다른 종에서는 두 수컷의 힘이 동일한 경우에만 매우 다양한 위협 시연 후에 부상에 대한 심각하고 공격적인 대결이 이어집니다. 마지막으로 세 번째 종 그룹에서는 실제 싸움이 더 이상 관찰되지 않으며 라이벌 중 하나가 완전히 지칠 때까지 고도로 의식화 된 위협 의식이 수행되어 분쟁이 해결됩니다.
이러한 유형의 의식화된 만남에는 특정 동작 순서가 있습니다. 신체의 측면을 보여주는 것으로 시작하여 수직 지느러미를 올리는 것입니다. 그런 다음 꼬리로 타격을 가하면 수압의 변화를 감지하는 측면 라인을 통해 적의 힘을 전달할 수 있습니다. 그 후 상대방이 서로 앞에 서서 입을 벌리고 상호 밀기가 시작되고 다른 종에서는 입을 벌리고 물립니다. 경쟁자 중 한 명이 지쳐서 색깔이 희미해지고 결국 헤엄쳐 가버릴 때까지 계속됩니다.
그러한 의례화된 싸움과 공격적인 대결은 고정관념적인 운동 반응의 특정 순서에 대한 훌륭한 예입니다. 꼬리 차기는 등지느러미가 올라올 때까지 시작되지 않으며 꼬리 차기를 여러 번 한 후에만 나타납니다. 숙련된 관찰자는 위협과 꼬리 차기의 강도를 통해 누가 이길 것인지, 밀어내기가 "입을 벌린 채" 시작될 것인지, 아니면 상대방 중 한 명이 "심각한 싸움"이 일어나기 전에 도망갈 것인지 결정할 수 있습니다. "가 시작됩니다.
이러한 현상을 해석하면서 Tinbergen은 개인의 행동 반응을 제어하는 센터의 계층 구조에 대한 가설을 제시했습니다. Tinbergen에 따르면 본능은 명확하게 조정된 일련의 행동을 통해 특정 자극에 반응하는 행동 행위의 완전한 계층적 조직입니다.
Tinbergen의 아이디어에 따르면 외부 및 내부 영향의 영향으로 센터의 흥분성의 변화는 특정 순서로 발생합니다. 첫째, 행동 검색 단계의 "중심"의 흥분성이 증가하고 배고픈 동물이 음식을 찾기 시작합니다. 음식이 발견되면 계층 구조의 낮은 수준에 있는 센터가 "방전"되며 최종 행위(음식 먹기)의 실행을 제어합니다. Tinbergen은 번식기 동안 수컷 큰고래의 행동을 제어하는 센터의 계층 구조를 다음과 같이 제시합니다.
남성 생식 행동의 가장 높은 중심은 낮의 길이 증가, 호르몬 및 기타 요인에 의해 활성화됩니다. 이 센터의 충동은 검색 행동의 중심에서 블록을 제거합니다. 이 센터의 퇴원은 둥지를 짓기 위한 조건을 찾는 것으로 표현됩니다. 이러한 조건(적절한 영토, 온도, 필요한 토양, 얕은 물, 식생)이 발견되면 계층 구조의 다음 수준의 중심이 배출되고 이로 인해 둥지 건설이 가능해집니다.
상대방이 특정 남성의 영역에 들어가면 공격적인 행동 중심의 흥분성이 증가합니다. 이러한 공격적인 행동의 중심이 되는 결과는 라이벌 수컷을 쫓아다니며 싸우는 것입니다. 마지막으로 암컷이 등장하면 성행위 중심의 흥분성이 증가하고 고정된 행동의 복합체인 구애가 시작된다.
그 후, Hynd(1975)는 행동의 계층적 조직화 문제를 연구했습니다. 그는 원칙적으로 대흉근의 고정된 행동의 복합체가 계층적 체계로 배열될 수 있지만 일부 움직임은 두 가지 이상의 본능 유형의 특징이기 때문에 항상 이것을 완전히 수행하는 것이 가능하지는 않다는 것을 보여주었습니다. 때때로 이러한 움직임은 최종 행위가 되기도 하고, 때로는 최종 행위가 수행될 수 있는 조건을 만드는 단순한 수단일 수도 있습니다.
어린 동물에서는 행동 계층 구조가 아직 형성되지 않은 경우가 많습니다. 예를 들어, 병아리에서는 언뜻 보면 무의미하고 고립된 운동 행위가 나타나고 나중에야 비행과 관련된 복잡한 기능적 움직임 세트에 통합됩니다.
다양한 기능과 관련된 개별 행동 행위가 정상적인 행동에 일반적이지 않은 조합으로 자유롭게 결합되는 놀이 중에 행동의 계층 구조가 요소로 분해되는 것을 종종 관찰할 수 있습니다.
Tinbergen의 모델이 다양한 유형의 행동의 "중심" 사이의 상호 작용 가능성을 제공한다는 점은 중요합니다. 사실은 동물이 특정 순간에 한 유형의 활동에 참여하는 경우는 규칙이 아니라 예외라는 것입니다. 일반적으로 한 유형의 활동이 다른 활동을 대체합니다. 그러한 상호작용의 가장 간단한 예는 다른 센터가 일부 센터를 억압하는 것입니다. 예를 들어, 수컷 갈매기가 암컷에게 구애하는 동안 배고픔이 증가하면 짝짓기 표시를 중단하고 먹이를 찾으러 갈 수 있습니다. 이 경우 행동은 외부 자극의 존재가 아니라 해당 내부 자극에 의해 결정됩니다.
"센터"의 상호 작용이 나타나는 특별한 경우로서, 동물이 서로 다른 (종종 반대되는) 유형의 행동에 대한 여러 경향을 동시에 나타내는 소위 갈등 행동을 고려할 수 있습니다. 갈등 행동의 한 가지 예는 세 개의 가시 큰가시와 다양한 종의 갈매기를 관찰한 결과로 Tinbergen이 설명한 영토 종 수컷의 행동입니다.
예를 들어 수컷 A가 수컷 B의 영역을 침범하면 수컷 B는 그를 공격하고 쫓아가고 수컷 A는 도망칩니다. 수컷 B가 수컷 A의 영역을 침범하는 경우에도 동일한 일이 발생합니다. 이 두 영역의 경계에서 충돌이 발생하면 두 수컷의 행동이 다르게 보일 것입니다. 두 수컷 모두 공격 요소와 도피 반응이 번갈아 나타납니다. . 더욱이 공격의 요소는 수컷이 자신의 영역 중앙에 가까울수록 더욱 뚜렷해집니다. 오히려 중심에서 멀어질수록 탈피의 요소가 더욱 두드러진다.
검은 머리 갈매기에 대한 관찰에서 알 수 있듯이 두 영토 경계에서 수컷의 위협적인 행동에는 다섯 가지 자세가 포함되며 그 성격과 순서는 적의 반응에 따라 달라집니다. 각 포즈는 반대되는 내부 충동, 즉 공격성-적을 공격하려는 욕구와 두려움-그로부터 탈출하려는 욕구 사이의 어느 정도 갈등을 반영합니다.
유사한 분석을 통해 분쟁 상황에서 동물에게서도 발견되는 소위 "대체 운동"(변위 활동)의 메커니즘을 설명할 수 있었습니다. 예를 들어, 두 장소 사이의 경계 지대에서는 수컷 청어갈매기 두 마리가 위협적인 자세로 서로 앞에 서서 갑자기 깃털을 다듬기 시작할 수 있습니다. 땅 위의 흰 거위는 수영할 때와 같은 움직임을 보입니다. 이러한 상황에서 회색 거위는 몸을 떨쳐버리고 수탉은 풀과 근처에 있는 모든 것을 쪼아 먹습니다. 밝혀진 바와 같이 이러한 반응은 상응하는 개별 경험 없이도 나타나기 때문에 타고난 것입니다.
다른 경우에는 두려움과 공격성의 충돌로 인해 동물이 적이 아니라 약한 개인 (로렌츠가 회색 거위에서 관찰 한 것처럼) 또는 심지어 무생물 (갈매기가 나뭇잎이나 땅을 쪼아 먹는 것)을 공격한다는 사실로 이어집니다. "대체" 조치와 같은 이러한 "재지정된" 활동은 공격성과 두려움이 균형을 이루는 경우에 나타나며 주어진 상황과 직접적으로 관련되지 않은 다른 유형의 활동으로 대체됩니다.
따라서 Tinbergen의 본능의 계층적 이론은 위의 현상, 즉 갈등 상황에서의 행동, 대체 행동, 방향 전환된 활동을 설명할 수 있습니다.
Tinbergen과 그의 협력자들이 시작한 작업은 계속해서 확장되었습니다. 축적된 방대한 양의 사실 자료(예: Hind, 1975 참조)는 이 접근 방식의 유용성을 보여 주었고 다양한 유형의 실증적 행동을 분석하는 것을 가능하게 했습니다. 이 연구의 결과는 부분적으로 Tinbergen 계획의 주요 조항과 일치했으며 부분적으로는 개선이 필요했습니다. 그들은 적용 가능성의 한계를 보여주고 향후 개발 방향을 설명하는 것처럼 보였습니다.
1973년 노벨 생리의학상
Karl von Frisch 및 Konrad Lorenz와 공동으로
니콜라스 틴베르겐(Nicholas Tinbergen)은 개인 및 사회적 행동의 확립과 조직에 관한 발견으로 상을 받았습니다. 본능은 동물 자체에서 나오는 충동이나 충동으로 인해 발생한다는 입장을 공식화했습니다. 본능적 행동에는 고정된 행동 특성(FCA)이라는 전형적인 움직임 세트가 포함됩니다.
네덜란드계 영국인 동물 심리학자이자 행동학자인 Nicholas Tinbergen은 문법 및 역사 학교 교사인 Dirk Cornelius Tinbergen과 Jeannette (van Eek) Tinbergen 가족의 다섯 자녀 중 세 번째인 헤이그에서 태어났습니다. T.의 형인 Jan은 나중에 경제학을 전공한 물리학자였습니다. 가족이 해안에서 도보로 단 한 시간 거리에 살았기 때문에 Nicholas는 어릴 때부터 자연에 대한 사랑을 보여주었습니다. 그는 조개 수집, 조류 관찰을 즐겼고 관광을 좋아했습니다.
T는 지역 고등학교를 졸업한 뒤(“힘들게 헤어졌다”고 나중에 회상했다) 대학에 가려고 했으나 실무를 먼저 하라는 조언을 받았다. 가족 친구들은 T.의 아버지에게 그 소년을 조류학 센터인 Vogelwarte-Rozziten으로 보내도록 설득했습니다. 이곳에서는 새를 관찰하고 새를 울리는 방법이 처음으로 개발되었습니다. 이 기관에서 몇 달 동안 일한 후 T.는 연구를 계속할 준비가 충분하다고 느꼈고 Leiden University의 생물학과에 입학했습니다. 자연주의자인 Jean Vervy와 같은 교사의 강의를 듣고 추가 문헌을 읽으면서 T.는 동물 행동에 대한 지식을 심화했습니다. 꿀벌의 행동에 대한 Karl von Frisch의 연구에 영향을 받아 그는 북해 근처 Halshorst에 있는 부모님의 여름 별장에서 관찰한 말벌을 죽이는 꿀벌의 행동에 대한 질문을 박사 학위 논문의 주제로 선택했습니다.
자신의 관찰을 바탕으로 그는 "논문 형식의 간결하지만 흥미로운 논문"(라이덴 교수진이 인정한 가장 짧은 논문)을 썼고 1932년에 철학 박사라는 칭호를 받았습니다. 같은 해에 그는 Elisabeth A.와 결혼했습니다. 루텐; 그들에게는 두 아들과 세 딸이 있었습니다. 방법론적으로, 논문은 그의 연구 스타일의 한 예입니다. 먼저 인내심 있는 관찰을 통해 자연 서식지에서 동물의 행동에 대해 가능한 모든 것을 알아낸 다음 실험을 수행하여 그의 이론을 확인했습니다. 예를 들어, 그는 말벌을 죽이는 꿀벌을 연구하는 동안 벌집 근처의 자연 장애물을 제거하거나 손상시켰으며, 곤충의 행동을 모니터링하여 해당 지역의 시각적 신호를 사용하여 곤충이 집으로 가는 길을 찾는다는 것을 보여줄 수 있었습니다.
학위 취득을 위한 작업을 마친 직후 T.와 그의 아내는 더치의 기상 탐사대와 함께 그린란드로 갔고 그곳에서 그들은 에스키모인들 사이에서 14개월을 보내며 북극 새와 포유류의 행동을 연구했습니다. 1933년 말 라이덴으로 돌아온 T.는 대학의 교사로 채용되었습니다. 2년 후, 그는 선택된 동물과 그들의 생활 조건에 대한 연구를 기반으로 하는 동물 행동 연구에 대한 최종 학년 학생들을 위한 강좌를 조직해 달라는 요청을 받았습니다. T.가 영구 연구 기지를 설립한 Halshorst의 곤충과 새.
이때까지 T.는 여러 종의 본능적 행동(주로 짝짓기)에 대한 연구를 수행했지만 그의 작업에는 정의된 전체적인 구조가 없었습니다. 1936년 라이덴에서 열린 세미나에서 그는 콘라드 로렌츠(Konrad Lorenz)를 만났습니다. 이 회의는 행동학(자연 조건에서 동물의 행동을 연구하는 과학) 분야의 중요한 작업의 출발점이 되었습니다. 나중에 이 예상치 못한 만남을 회상하면서 T.는 다음과 같이 말했습니다. "우리는 즉시 서로에게 옳았습니다... 콘래드의 놀라운 직관과 열정은 나의 비판적 정신, 그의 아이디어의 근본 원인을 파악하려는 나의 성향, 그리고 억제할 수 없는 나의 열망으로 인해 결실을 맺었습니다. 내 "의심"을 테스트하기 위해. "실험적으로".
T.와 그의 가족이 비엔나 근처 Lorenz의 집에서 여름을 보냈을 때 두 명의 과학자가 행동학 연구 이론의 기초를 개발하기 시작했습니다. 오랜 협력 기간 동안 그들은 본능이 단순히 환경 자극에 대한 반응이 아니라 동물 자체에서 나오는 충동이나 충동으로 인해 발생한다는 입장을 공식화했습니다. 그들은 본능적 행동에는 특정 해부학적 특징만큼 다른 고정 행동 패턴(FAC)이라는 전형적인 움직임 세트가 포함되어 있다고 믿었습니다. 동물은 환경으로부터의 특정 "방출" 자극에 반응하여 FCD를 수행하며 이는 매우 구체적일 수 있습니다. 그들은 또한 동물 행동의 대부분이 충동의 충돌에 달려 있다고 제안했습니다. 예를 들어, 수컷 큰가시등은 일종의 지그재그 춤을 추며 암컷을 자신의 "둥지"로 인도합니다. T.는 이 FCD가 자신의 영역을 보호하려는 본능과 성적 본능 사이의 갈등을 반영한다는 것을 보여주었습니다.
다른 상황에서 욕망 사이의 갈등은 완전히 다른 본능의 발현에 대한 반응의 변화로 이어질 수 있습니다. 전형적인 예는 자신의 영역을 방어하는 동물이 직접 대결하기에는 너무 강한 공격 동물을 만날 때 발생합니다. 결과적으로, 공격하려는 욕구와 후퇴하려는 욕구 사이의 갈등은 저장된 음식을 빠르게 섭취하거나 유혹하는 것과 같은 제3의 행동을 유발할 수 있습니다.
제2차 세계 대전이 발발하면서 T.와 로렌츠의 공동 작업이 중단되었습니다. 독일 점령 이후 T.는 라이덴에서 계속 가르쳤지만 1942년에 세 명의 유대인 교수 해고에 항의한 혐의로 체포되었습니다. 그는 전쟁의 나머지 기간을 수용소에서 보냈습니다. 석방된 후 그는 대학으로 돌아와 실험생물학 교수로 임명되었습니다.
1947년에 T.는 미국에서 강의를 했고, 1938년에 그곳을 방문했고, 2년 후 옥스퍼드 대학교를 방문했습니다. 옥스퍼드에 머무는 동안 그는 행동 저널을 창간하고 새로 창설된 동물 행동 부서에서 계속 일했습니다. 1955년에 영국인이 되었고, 5년 후 동물 행동에 대한 강의를 시작하여 교수로 임명되었습니다. 1966년 울프슨 대학의 연구원으로 선출됨
50년대와 60년대. 갈매기에 대한 집중적인 연구를 통해 T.는 그와 로렌츠가 개발한 전쟁 전 이론을 철저하게 확인했습니다. 가르치는 동안 그는 여러 세대의 영국 동물행동학자에게 영향을 미쳤습니다.
T., 로렌츠, 프리슈는 “개인적, 사회적 행동의 확립과 그 조직에 관한 발견”으로 1973년 노벨 생리의학상을 공동 수상했습니다. 프레젠테이션 연설에서 Karolinska Institute의 Virge Kronholm은 "3명의 동물 관찰자"(T.가 농담한 것처럼)에 대한 상은 예상치 못한 일이었지만 이는 동물행동학뿐만 아니라 동물행동학에 대한 수상자 작업의 가치를 반영했다고 말했습니다. “사회심리의학 및 정신의학” 노벨 강의에서 T.는 1974년 옥스퍼드 대학을 떠난 후에도 아내와 함께 계속 연구한 유아기 자폐증을 포함하여 스트레스로 인한 질병과 행동행동학의 연관성에 대한 연구에 대해 이야기했습니다.
1973년에 T.는 네덜란드 자연, 의학 및 외과 과학 발전 협회의 Jean Swammerdam 메달을 수상했습니다. 그는 많은 과학 학회의 회원입니다. 수많은 출판물 외에도 T.는 Hugues Falkus와 함께 British Broadcasting Corporation을 위해 다큐멘터리 영화 "Signals for Survival"을 제작했습니다.T는 지역 고등학교를 졸업한 뒤(“힘들게 헤어졌다”고 나중에 회상했다) 대학에 가려고 했으나 실무를 먼저 하라는 조언을 받았다. 가족 친구들은 T.의 아버지에게 그 소년을 조류학 센터인 Vogelwarte-Rozziten으로 보내도록 설득했습니다. 이곳에서는 새를 관찰하고 새를 울리는 방법이 처음으로 개발되었습니다. 이 기관에서 몇 달 동안 일한 후 T.는 연구를 계속할 준비가 충분하다고 느꼈고 Leiden University의 생물학과에 입학했습니다. 자연주의자인 Jean Vervy와 같은 교사의 강의를 듣고 추가 문헌을 읽으면서 T.는 동물 행동에 대한 지식을 심화했습니다. 꿀벌의 행동에 대한 Karl von Frisch의 연구에 영향을 받아 그는 북해 근처 Halshorst에 있는 부모님의 여름 별장에서 관찰한 말벌을 죽이는 꿀벌의 행동에 대한 질문을 박사 학위 논문의 주제로 선택했습니다.
자신의 관찰을 바탕으로 그는 "논문 형식의 간결하지만 흥미로운 논문"(라이덴 교수진이 인정한 가장 짧은 논문)을 썼고 1932년에 철학 박사라는 칭호를 받았습니다. 같은 해에 그는 Elisabeth A.와 결혼했습니다. 루텐; 그들에게는 두 아들과 세 딸이 있었습니다. 방법론적으로, 논문은 그의 연구 스타일의 한 예입니다. 먼저 인내심 있는 관찰을 통해 자연 서식지에서 동물의 행동에 대해 가능한 모든 것을 알아낸 다음 실험을 수행하여 그의 이론을 확인했습니다. 예를 들어, 그는 말벌을 죽이는 꿀벌을 연구하는 동안 벌집 근처의 자연 장애물을 제거하거나 손상시켰으며, 곤충의 행동을 모니터링하여 해당 지역의 시각적 신호를 사용하여 곤충이 집으로 가는 길을 찾는다는 것을 보여줄 수 있었습니다.
학위 취득을 위한 작업을 마친 직후 T.와 그의 아내는 더치의 기상 탐사대와 함께 그린란드로 갔고 그곳에서 그들은 에스키모인들 사이에서 14개월을 보내며 북극 새와 포유류의 행동을 연구했습니다. 1933년 말 라이덴으로 돌아온 T.는 대학의 교사로 채용되었습니다. 2년 후, 그는 선택된 동물과 그들의 생활 조건에 대한 연구를 기반으로 하는 동물 행동 연구에 대한 최종 학년 학생들을 위한 강좌를 조직해 달라는 요청을 받았습니다. T.가 영구 연구 기지를 설립한 Halshorst의 곤충과 새.
이때까지 T.는 여러 종의 본능적 행동(주로 짝짓기)에 대한 연구를 수행했지만 그의 작업에는 정의된 전체적인 구조가 없었습니다. 1936년 라이덴에서 열린 세미나에서 그는 콘라드 로렌츠(Konrad Lorenz)를 만났습니다. 이 회의는 행동학(자연 조건에서 동물의 행동을 연구하는 과학) 분야의 중요한 작업의 출발점이 되었습니다. 나중에 이 예상치 못한 만남을 회상하면서 T.는 다음과 같이 말했습니다. "우리는 즉시 서로에게 옳았습니다... 콘래드의 놀라운 직관과 열정은 나의 비판적 정신, 그의 아이디어의 근본 원인을 파악하려는 나의 성향, 그리고 억제할 수 없는 나의 열망으로 인해 결실을 맺었습니다. 내 "의심"을 테스트하기 위해. "실험적으로".
T.와 그의 가족이 비엔나 근처 Lorenz의 집에서 여름을 보냈을 때 두 명의 과학자가 행동학 연구 이론의 기초를 개발하기 시작했습니다. 오랜 협력 기간 동안 그들은 본능이 단순히 환경 자극에 대한 반응이 아니라 동물 자체에서 나오는 충동이나 충동으로 인해 발생한다는 입장을 공식화했습니다. 그들은 본능적 행동에는 특정 해부학적 특징만큼 다른 고정 행동 패턴(FAC)이라는 전형적인 움직임 세트가 포함되어 있다고 믿었습니다. 동물은 환경으로부터의 특정 "방출" 자극에 반응하여 FCD를 수행하며 이는 매우 구체적일 수 있습니다. 그들은 또한 동물 행동의 대부분이 충동의 충돌에 달려 있다고 제안했습니다. 예를 들어, 수컷 큰가시등은 일종의 지그재그 춤을 추며 암컷을 자신의 "둥지"로 인도합니다. T.는 이 FCD가 자신의 영역을 보호하려는 본능과 성적 본능 사이의 갈등을 반영한다는 것을 보여주었습니다.
다른 상황에서 욕망 사이의 갈등은 완전히 다른 본능의 발현에 대한 반응의 변화로 이어질 수 있습니다. 전형적인 예는 자신의 영역을 방어하는 동물이 직접 대결하기에는 너무 강한 공격 동물을 만날 때 발생합니다. 결과적으로, 공격하려는 욕구와 후퇴하려는 욕구 사이의 갈등은 저장된 음식을 빠르게 섭취하거나 유혹하는 것과 같은 제3의 행동을 유발할 수 있습니다.
제2차 세계 대전이 발발하면서 T.와 로렌츠의 공동 작업이 중단되었습니다. 독일 점령 이후 T.는 라이덴에서 계속 가르쳤지만 1942년에 세 명의 유대인 교수 해고에 항의한 혐의로 체포되었습니다. 그는 전쟁의 나머지 기간을 수용소에서 보냈습니다. 석방된 후 그는 대학으로 돌아와 실험생물학 교수로 임명되었습니다.
1947년에 T.는 미국에서 강의를 했고, 1938년에 그곳을 방문했고, 2년 후 옥스퍼드 대학교를 방문했습니다. 옥스퍼드에 머무는 동안 그는 행동 저널을 창간하고 새로 창설된 동물 행동 부서에서 계속 일했습니다. 1955년에 영국인이 되었고, 5년 후 동물 행동에 대한 강의를 시작하여 교수로 임명되었습니다. 1966년 울프슨 대학의 연구원으로 선출됨
50년대와 60년대. 갈매기에 대한 집중적인 연구를 통해 T.는 그와 로렌츠가 개발한 전쟁 전 이론을 철저하게 확인했습니다. 가르치는 동안 그는 여러 세대의 영국 동물행동학자에게 영향을 미쳤습니다.
T., 로렌츠, 프리슈는 “개인적, 사회적 행동의 확립과 그 조직에 관한 발견”으로 1973년 노벨 생리의학상을 공동 수상했습니다. 프레젠테이션 연설에서 Karolinska Institute의 Virge Kronholm은 "3명의 동물 관찰자"(T.가 농담한 것처럼)에 대한 상은 예상치 못한 일이었지만 이는 동물행동학뿐만 아니라 동물행동학에 대한 수상자 작업의 가치를 반영했다고 말했습니다. “사회심리의학 및 정신의학” 노벨 강의에서 T.는 1974년 옥스퍼드 대학을 떠난 후에도 아내와 함께 계속 연구한 유아기 자폐증을 포함하여 스트레스로 인한 질병과 행동행동학의 연관성에 대한 연구에 대해 이야기했습니다.
1973년에 T.는 네덜란드 자연, 의학 및 외과 과학 발전 협회의 Jean Swammerdam 메달을 수상했습니다. 그는 많은 과학 학회의 회원입니다. 수많은 출판물 외에도 T.는 Hugues Falkus와 함께 British Broadcasting Corporation을 위해 다큐멘터리 영화 "Signals for Survival"을 제작했습니다.
