Под финалом понимается последняя глава романа «Прощение и вечный приют» и эпилог. В них писатель заканчивает рассказ обо всех героях, которые появлялись на страницах книги.
В жизни второстепенных героев произошли вполне понятные изменения: каждый из них занял то место, которое соответствует его талантам и деловым качествам. Весёлый конферансье Жорж Бенгальский ушёл из театра на пенсию. Грубый и невоспитанный администратор Варенуха стал отзывчивым и вежливым. Бывший директор театра Варьете, любитель алкоголя и женщин, Стёпа Лиходеев теперь директор гастронома в Ростове, он перестал пить портвейн, а пьёт только водку и сторонится женщин. Финдиректор Римский из Варьете перешёл на работу в детский театр кукол, а Семплеяров, председатель акустической комиссии московских театров, бросил акустику и возглавляет теперь заготовку грибов в брянских лесах, к большой радости москвичей-любителей грибных деликатесов. С председателем домкома Никанором Ивановичем Босым сделался удар, а сосед Мастера и доносчик Алоизий Могарыч занял место финдиректора в театре Варьете и отравляет жизнь Варенухе. Буфетчик из Варьете Андрей Фокич Соков, как и предсказывал Коровьев, умер через девять месяцев от рака печени... Судьба же главных героев в финале неясна, что вполне понятно: Булгаков не может точно описать посмертную судьбу Мастера и Маргариты в трансцендентальном мире. Отсюда следует, что финал романа можно толковать по-разному.
Покидая вместе со свитой Москву накануне Пасхи, Воланд забирает с собой Мастера и Маргариту. Вся компания на фантастических конях летит в горы, где на «безрадостной плоской вершине» (2, 32) в каменном кресле сидит Понтий Пилат. Мастер произносит последнюю фразу своего романа, и прощённый Пилат по лунной дорожке спешит в город: «Над чёрной бездной (...) загорелся необъятный город с царствующими над ним сверкающими идолами над пышно разросшимся за много тысяч (...) лун садом» (там же). Этот волшебный город напоминает Новый Иерусалим, каким он изображён в Апокалипсисе (21: 1, 2) или в философских трудах европейских утопистов, - символ нового земного рая, «золотого века». «"Мне туда (...)?" - спросил беспокойно Мастер» (там же), но получил от Воланда отрицательный ответ; «Воланд махнул рукой в сторону Ершалаима, и он погас» (там же).
Мастеру определено высшими силами другое, чем Понтию Пилату: «"Он не заслужил света, он заслужил покой"» (2, 29), - сообщает Воланду Левий Матвей. Что же такое свет и покой в романе? Одни литературоведы полагают, что в романе Булгакова отражены идеи украинского религиозного философа XVIII века Григория Сковороды, книги последнего, без сомнения, были известны писателю хотя бы через отца. Покой, согласно философской концепции Сковороды, является «наградой за все земные страдания человека «истинного», покой (...) олицетворяет вечность, вечный дом. А символом воскресения и последнего отрезка пути к покою является луна, «посредствующая между землёй и солнцем», вернее, походящая на мост лунная дорожка» (И.Л.Галинская. Загадки известных книг. М., 1986, с.84). Нетрудно заметить, что «вечный приют» в последней главе «Мастера и Маргариты» и болезненный сон Ивана Понырёва в эпилоге благодаря некоторым деталям могут восприниматься как художественная иллюстрация к рассуждениям украинского философа.
Другие литературоведы считают, что финал булгаковского романа перекликается с «Божественной комедией» Данте (В.П.Крючков. «Мастер и Маргарита» и «Божественная комедия»: к интерпретации эпилога романа М.Булгакова.//Русская литература, 1995, №3). В третьей части Дантовой «Комедии» (в «Рае») герой встречается с Беатриче, которая ведёт его к Эмпирею, огненному центру рая. Здесь из ослепительной точки струятся потоки света и пребывают Бог, ангелы, блаженные души. Может быть, об этом свете говорит Левий Матвей? Сам себя герой-рассказчик у Данте помещает не в Эмпирей, а в Лимб - первый круг ада, где обитают античные поэты и философы и ветхозаветные праведники, которые избавлены от вечных мук, но и лишены вечной радости соединения с Богом. Герой Данте оказывается в Лимбе за то, что имеет с христианской точки зрения порок - гордыню, которая выражается в стремлении к абсолютному знанию. Но этот порок одновременно достоин и уважения, потому что принципиально отличается от смертных грехов. В последней главе романа Булгаков рисует загробный мир, напоминающий Лимб. Мастер и Маргарита, расставшись с Воландом и его свитой, переходят «в блеске первых утренних лучей через каменный мшистый мостик» (2, 32), идут по песчаной дороге и радуются тишине и покою, о которых мечтали в земной жизни, а теперь будут наслаждаться ими в вечном доме, увитом виноградом.
Почему же Мастер не заслужил света? В упомянутой книге И. Л. Галинекой дан очень простой ответ: свет уготован для святых, а покой предназначен «истинному» человеку (указ. соч., с.84). Однако необходимо объяснить, что не позволяет причислить булгаковского Мастера к святым? Можно предположить: и в жизни, и за смертным порогом герой остаётся слишком земным. Он не хочет преодолевать в себе человеческое, телесное начало и забыть, например, свою великую, но грешную любовь к Маргарите. Он мечтает остаться с ней и в загробном мире. Второе предположение - Мастер не выдержал испытаний и отчаялся, он не принял подвига, который был уготован ему судьбой, и сжёг свою книгу. Воланд предлагает ему продолжить роман об Иешуа и Понтии Пилате, но Мастер отказывается: «Он ненавистен мне, этот роман... Я слишком много испытал из-за него» (2, 24). Третье предположение - сам Мастер и не стремился к божественному свету, то есть не имел истинной веры. Доказательством этому может служить образ Иешуа в романе Мастера: автор изображает Иешуа как нравственно прекрасного человека, что недостаточно для верующего (посмертное воскресение так. и не показано).
Следует признать, что награда светом уставшего от жизни Мастера была бы неубедительной, она противоречила бы художественной концепции романа. А кроме того, между Булгаковым и Мастером много общего, поэтому Булгаков, как и Данте, не мог наградить райским сиянием-блаженством героя, похожего на себя. При этом Мастер, с точки зрения автора, безусловно положительный герой. Он совершил творческий подвиг, написав во времена воинствующего атеизма книгу об Иешуа Га-Ноцри. То, что книга не была закончена, не умаляет поступка её автора. И ещё, жизнь Мастера украсила настоящая, верная любовь, та, что сильнее смерти. Творчество и любовь для Булгакова - высшие ценности, которые искупили отсутствие правильной веры у героя: Мастер и Маргарита не заслужили рая, но избежали ада, получив покой. Так Булгаков выразил свой философский скептицизм, столь характерный для писателей XX века.
Описывая Мастера в финале, Булгаков не даёт однозначного толкования. Здесь следует обратить внимание на состояние главного героя, когда он идёт к своему вечному (то есть последнему) приюту: «...слова Маргариты струятся так же, как струился и шептал оставленный позади ручей, и память Мастера, беспокойная, исколотая иглами память стала потухать. Кто-то отпускал на свободу Мастера, как он только что отпустил им созданного героя» (2, 32). Память о романе, о земной любви - это единственное, что оставалось у Мастера. И вдруг «память потухает», а значит, возвышенные любовные переживания для него умирают, становится невозможным творчество, о котором герой так мечтал в земной жизни. Иными словами, Мастер получает телесно-душевный, а не божественный покой. Зачем Мастеру сохранять творческие силы, если никто не прочитает его произведений? Для кого писать? Булгаков не доводит изображение судьбы Мастера до ясного конца.
Недосказанность Булгаков сохраняет и в отношении Ивана Бездомного. В финале пролетарский поэт живёт в реальном мире, прекращает свои поэтические упражнения и становится сотрудником Института истории и философии. Он не написал продолжение романа об Иешуа, как завещал ему Мастер. Он вылечился от порчи, напущенной на него «преступными гипнотизёрами». Только раз в год - в праздничное полнолуние - ему чудесным образом открывается часть истины Мастера, которую ученик вновь забывает при пробуждении-выздоровлении. Раз в год профессор Понырёв видит один и тот же странный сон: непомерной красоты женщина выводит за руку пугливо озирающегося, обросшего бородой человека, а потом они вместе уходят к луне (данный эпизод очень напоминает шествие героя Данте и Беатриче к Эмпирею и одновременно заставляет вспомнить лунную дорожку, о которой писал Г.Сковорода). С одной стороны, этот навязчивый сон можно расценить как бред больного, с другой - как прозрение, когда душа единственного ученика Мастера открывается навстречу вечному, без чего жизнь пуста и бессмысленна. Через этот сон-видение Иван навсегда связан с Мастером. А может быть, этот сон - наваждение от Воланда: ведь лунный луч - колдовской свет ночи, странно всё преображающий; чрезмерно красивая женщина - ведьма, которая стала красивой благодаря волшебному крему Азазелло.
Так каков же финал романа Булгакова - счастливый или трагический? Кажется, что писатель сознательно не даёт прямого ответа на этот вопрос, потому что в данном случае любой определённый ответ был бы неубедителен.
Подводя итог вышесказанному, следует подчеркнуть, что толкования финала «Мастера и Маргариты» могут быть различными. Однако сближение романа Булгакова и поэмы Данте позволяет обнаружить интересные особенности булгаковского текста.
В «Мастере и Маргарите» легко увидеть влияние образов и идей «Божественной комедии», но это влияние сводится не к простому подражанию, а к спору (эстетической игре) со знаменитой поэмой эпохи Возрождения. В романе Булгакова финал является как бы зеркальным отражением финала поэмы Данте: лунный луч - лучезарный свет Эмпирея, Маргарита (возможно, ведьма) - Беатриче (ангел неземной чистоты), Мастер (обросший бородой, пугливо озирающийся) -Данте (целеустремлённый, вдохновлённый идеей абсолютного познания). Эти различия-сходства объясняются разными идеями двух произведений. Данте рисует путь нравственного прозрения человека, а Булгаков - путь творческого подвига художника.
Булгаков, может быть, сознательно сделал финал своего романа двусмысленным и скептическим, в противовес торжественному финалу «Божественной комедии». Писатель XX века отказывается утверждать что-либо наверное, рассказывая о трансцендентальном мире, призрачном, неизвестном. В загадочном окончании «Мастера и Маргариты» проявился художественный вкус автора.
На первый взгляд финал романа трагичен. Мастер, совершенно отчаявшись найти понимание в современном обществе, умирает. Маргарита умирает, так как не может жить без любимого человека, которого она любит за доброе сердце, талант, ум, страдания. Иешуа умирает, так как людям не нужна его проповедь о добре и правде. Но Воланд в конце романа вдруг говорит: «Всё будет правильно, на этом построен мир» (2, 32), - и каждый герой получает по своей вере. Мастер мечтал о покое и получает его. Маргарита мечтала о том, чтобы всегда быть с Мастером, и остаётся с ним даже в загробной жизни. Понтий Пилат подписал смертный приговор невиновному человеку и мучается за это бессмертием и бессонницей почти две тысячи лет. Но в конце концов исполняется и его самое заветное желание - встретиться и говорить с бродячим философом. Берлиоз, который не верил ни во что и жил в соответствии с этим убеждением, уходит в небытие, превратившись в золотой кубок Воланда. Так что же: мир устроен справедливо и поэтому можно со спокойной уверенностью жить дальше? Булгаков опять не даёт определённого ответа, и читатель сам может выбрать ответ для себя.
>> Видообразование
Видообразование
1. Дайте определение вида. Какие критерии вида вам известны?
2. В каких случаях различия между популяциями, возникающие вследствие изменений условий жизни, могут привести к образованию новых видов?
Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией. Процесс микроэволюции имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование. Филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции
или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.
Стадии видообразования.
Видообразование обычно слагается из двух стадий:первая - возникновение репродуктивной изоляции, вторая - ее закрепление естественным отбором .
На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции (расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптации организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций (см. § 56 «Изменения генофонда популяций»), (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения , в поведении и т. д.
В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счет развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.
Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое видообразование.
Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно протекают процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части.
Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим. Схема географического видообразования представлена на рисунке 81.
Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке - вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.
Симпатрическое видообразование.
Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате экологической (например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов, по способам их поиска и добычи, Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) - только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка и московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев (рис. 82).
К другой форме симпатрического видообразования относят внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций , полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа ; n = 12, 24, 48, 72.Это позволяет предполагать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида (рис. 83). У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов.
Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна (п - 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.
Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.
Микроэволюция. Аллопатрическое, или географическое, видообразование. Симпатрическое (экологическое и внезапное) видообразование.
1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования.
2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
3. Какие из известных вам видов растений и животных возникли в результате хромосомных перестроек?
Обсудите, какую роль в видообразовании играют различные механизмы изоляции. Какой форме отбора принадлежит решающая роль в процессах видообразования?
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
Образование нового вида путём освоения особями нового места обитания, не выходя на рамки ареала, называется симпатрическим (симпатрией, симпатричностью) или экологическим видообразованием. Симпатрия происходит внутри одной популяции.
Фактором экологического видообразования являются различные, отдельные условия существования в пределах одного ареала. Чаще всего причинами расхождения видов становятся разные способы питания или сезонность воспроизводства потомства.
Изначально на образование нового вида влияет генетическая изоляция (по сути, мутация), которая возникает в пределах одной популяции. Накопленные полезные мутации приводят к изменению генофонда части популяции, а затем к репродуктивной изоляции.
Основными признаками экологического образования видов являются:
Яркий пример экологического видообразования - виды люцерны. Люцерна серповидная произрастает у подножия гор, а клейкая - в горах. Скорее всего, оба вида «вышли» из одной популяции, но заняли разные экологические ниши, не меняя ареала.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
Рис. 1. Люцерна серповидная и клейкая.
Другой пример - разновидности чёрного дрозда. Одна живёт в лесу, вторая обитает рядом с человеком, но в пределах одного ареала.
Один из механизмов экологического образования вида - дизруптивный или разрывающий отбор. Это разновидность естественного отбора, одновременно поддерживающая две и более группы одной популяции с противоположными признаками. Часто «разрывает» популяцию по признаку размножения: часть особей воспроизводит потомство в одно время, часть - в другое. Пример - погремок большой: из-за летнего покоса часть популяции цветёт весной, часть - в конце лета.
Рис. 2. Погремок большой.
Симпатрия возникает двумя способами:
Полиплоидия чаще встречается среди растений, чем животных, и широко применяется в селекции для повышения урожайности. Например, за счёт полиплоидии количество хромосом хлопчатника увеличивается с 26 до 52, что отражается на объёмах семян и производительности хлопка.
Культурная слива была получена в ходе гибридизации тёрна и алычи. Примером природной гибридизации является рябинокизильник, встречающийся в лесах Сибири.
Рис. 3. Рябинокизильник.
Экологическое образование видов происходит относительно быстро по сравнению с географическим (аллопатрическим) способом видообразования. Часто симпатрия сопровождается аллопатрией - территориальной изоляцией.
Экологическое или симпатрическое образование видов возможно в пределах одного ареала и внутри одного вида. По разным причинам особи осваивают новые места обитания, постепенно вырабатывая и закрепляя в генотипе адаптации. В ходе естественного отбора внутри одного вида выделяется группа адаптированных особей, которая при действии репродуктивной изоляции становится самостоятельным видом.
Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 270.
Вопрос 1. Перечислите способы видообразования
Видообразование в типичных случаях заключается в разделении первоначально единого вида на два или более новых. Это связано с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров и углублением различий между генофондами популяций под действием естественного отбора вплоть до генетической изоляции. Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного вида в новый либо за счет гибридизации двух видов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с расхождением (дивергенцией) признаков в популяциях. В итоге вид, ареал которого был разделен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.
Выделяют также фшетическое видообразование. Оно заключается в постепенном превращении во времени одного вида в другой. Этой способ наблюдается, если изменения условий захватывают весь ареал.
Еще выделяют гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна 2n = 32 с алычой 2n= 16 с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.
Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.
Существуют аллопатрический и симпатрический пути образования видов. При,аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. пространственная изоляция приводит к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды. Генетическая изоляция развивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых.
При симпатрическом видообразовании (экологическое видообразование) новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создается в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации.
Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит медленно и дает виды, как правило, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Симпатрический (экологический) путь относительно быстрый и дает виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.
Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?
Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее су ществование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.
Вопрос 4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.
Примером географического видообразования может служить появление различных видов ландыша в результате разделения единого древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых. Другой пример - знаменитые галапагосские вьюрки.
В качестве примера экологического видообразования можно привести различные виды дубов, которые растут на разных почвах: одни - на известняковых, другие - на магматических, третьи - на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Таким образом, из одной популяции формируются две: одна с раннецветущими растениями, другая - с позднецветущими.
Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?
Пространственная изоляция является важнейшей предпосылкой, способной привести к географическому видоообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные массивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с какимилибо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.
Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoares viiparus от устья у конца фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.
Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов.
Микроэволюционные процессы происходят внутри элементарной эволюционной единицы – популяции, в которой действуют элементарные эволюционные факторы. При этом единственным источником появления новых признаков, элементарным эволюционным материалом являются мутации. А естественный отбор выступает единственным творческим фактором микроэволюции. Микроэволюционные процессы завершаются видообразованием .
Процесс эволюционных преобразований, ведущий к формированию надвидовых таксономических групп (родов, семейств, отрядов и т.д.), носит название макроэволюция. Она совершается на основе микроэволюционных процессов, и в ее основе лежат те же эволюционные события.
Видообразование – это процесс образования новых видов из видов, существовавших ранее.
Внутри вида постоянно происходят микроэволюционные процессы, приводящие к изменениям генофонда вида и образованию новых популяций и подвидов. Разные условия существования в различных частях ареала вида могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к расхождению признаков – дивергенции. Учение о дивергенции разработал Дарвин. Он указал, что сходные организмы видов (популяций) нуждаются в одинаковых условиях существования, поэтому между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, отличающиеся организмы популяций имеют больше преимуществ для выживания и оставления потомства. При этом промежуточные формы уступают крайним, не выдерживают с ними конкуренции и элиминируются в процессе естественного отбора. Крайние формы с каждым новым поколением все более и более отличаются, а промежуточные вымирают. Образование новых видов завершается, когда организмы, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, перестают скрещиваться между собой.
Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без дивергенции исходных групп.
В настоящее время различают несколько способов видообразования.
Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит в результате разделения ареала материнского вида географическими или физическими барьерами (водные пространства, горные хребты), что ведет к географической изоляции популяций и видов. Так возникли байкальские виды рыб, кольчатых червей. По обе стороны Панамского перешейка морские беспозвоночные представлены различными, хотя и родственными видами.
Симпатрическое видообразование – видообразование, при котором новый вид возникает внутри ареала исходного. Образование новых видов в данном случае происходит несколькими способами.
1. Экологическое видообразование – новый вид возникает внутри ареала материнского, когда популяции организмов попадают в разные экологические условия (занимают различные экологические ниши) в пределах ареала своего вида. Здесь организмы подвергаются действию новых условий, что влечет за собой выявление и закрепление новых мутаций, изменение направления действия естественного отбора и формирование новых признаков. Например: морские животные, обитающие в литоральной зоне (зона приливов и отливов), изолированы от других, обитающих всего лишь в нескольких метрах от них, ниже зоны отлива. В связи с пищевой специализацией обособились несколько видов синиц: синица большая и лазоревка обитают в лиственных лесах садах парках, но первая из них питается преимущественно крупными насекомыми, а вторая разыскивает мелких насекомых на коре деревьев. У растения погремка встречаются ярко выраженные ранне- и поздноцветущие формы, которые полностью репродуктивно изолированы друг от друга.
2. Видообразование в результате автополиплоидии – посредством удвоения, утроения и т.д. основного набора хромосом. Известны группы близких видов растений с кратными числами хромосом. Например, в роде хризантемы все виды имеют число хромосом, кратное 9 (18, 27, 36, … 90). Полиплоидные формы могут сосуществовать совместно с исходным видом или вытеснять его.
3. Видообразование в результате аллополиплоидии (гибридогенное видообразование) – новый вид возникает в результате гибридизации двух уже существующих видов с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия . Часто встречается у растений. Например, культурная слива (2n=48) возникла путем гибридизации терна (2n=32) с алычой (2n=16) с последующим удвоением числа хромосом.
Основные направления эволюционного процесса: прогресс и регресс. Арогенез, аллогенез, катагенез. Способы осуществления эволюционных процессов: дивергенция, конвергенция, параллелизм
Учение о главных направлениях эволюции (о биологическом прогрессе и регрессе) разработал А. Н. Северцов.
Биологический прогресс – эволюционный успех систематической группы (вида, рода и т.д.), ведущий к повышению численности особей, расширению ареала, увеличению количества и разнообразия дочерних групп (популяций, подвидов). Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности особей к окружающей среде, успехом в борьбе за существование. Прогрессирующими можно считать многие группы насекомых, млекопитающих, цветковых и т.д.
Критерии биологического прогресса:
1) повышение численности особей;
2) расширение ареала;
3) увеличение количества и разнообразия дочерних групп (популяций, подвидов).
В природе также наблюдается процесс, противоположный биологическому прогрессу, который называют биологический регресс.
Биологический регресс – эволюционный упадок систематической группы (вида, рода и т.д.), характеризующийся уменьшением численности особей, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию группы. Исчезли древовидные папоротники, большинство древних пресмыкающихся, мамонты. Регрессирующим является род выхухолей, состоящий всего из двух видов.
Критерии биологического регресса:
1) уменьшение численности особей;
2) сокращение ареала;
3) уменьшение числа и разнообразия дочерних групп.
Изучение исторического развития живой природы показывает, что в ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения биологического прогресса : арогенез, аллогенез и катагенез.
А. Арогенез – эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения принципиальных изменений. Примерами арогенезов является выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных, класса млекопитающих и т.д.
Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами.
Ароморфозы – усложнения строения и функций организмов, которые ведут к повышению общего уровня организации и жизнеспособности группы. Повышение уровня организации дает широкие преимущества данной группе организмов в борьбе за существование и обеспечивает освоение новых адаптивных зон. Ароморфозы ведут к биологическому прогрессу, а их результатом является возникновение новых крупных систематических групп – типов, классов. Например, предки земноводных приобрели ароморфозы важнейших систем органов: кровеносной, дыхательной и др., что обеспечило освоение ими более сложной среды обитания (выход на сушу).
Б. Аллогенез – развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся определенными приспособлениями. Частные приспособления, обеспечивающие аллогенез, носят название алломорфозы (идиоадаптации).
Алломорфозы (идиоадаптации) – мелкие приспособления организмов к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющие уровня организации. Идиоадаптации обеспечивают развитие групп внутри определенной среды обитания с возникновением большого числа более мелких систематических групп (семейств, родов, видов), занимающих различные экологические ниши. Классы насекомых, птиц и млекопитающих на основе многочисленных идиоадаптаций (разнообразные преобразования различных органов) дали громадное многообразие видов. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.) Специализация при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию (мезозойские ящеры).
В историческом развитии живого наблюдается определенная взаимосвязь путей эволюции. После арогенеза и выхода группы в новую адаптивную зону начинается интенсивное освоение новой среды путем аллогенеза, в результате чего исходная группа дает множество дочерних.
Способы осуществления эволюционных процессов (формы макроэволюции):
1. Филетическая эволюция – постепенные эволюционные перестройки определенной систематической группы, которые ведут к возникновению новой группы, отличной от исходной (филогенетический ряд предков человека).
2. Дивергентная эволюция (дивергенция) – происходит распад одной систематической группы на несколько в процессе приспособления их к разным условиям существования (все виды галапагосских вьюрков произошли в процессе специализации к разным видам пищи от одного общего предка).
3. Параллельная эволюция (параллелизм) – происходит, если ранее дивергировавшие группы попадают в сходные условия существования, и у них независимо, параллельно могут формироваться сходные адаптивные признаки (саблезубость в семействе кошачьих возникала четыре раза в двух родах).
4. Конвергентная эволюция (конвергенция) – неродственные группы, развиваясь в одинаковых условиях, могут приобретать сходные признаки (сходство формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов).
