1869년에 쓰여진 The Precipice는 다른 2개를 포함하는 3부작의 세 번째 부분입니다. 유명한 작품 Goncharova - "Oblomov"와 "일반 역사". "Cliff"는 같은 1869년에 "Bulletin of Europe" 저널에 처음 게재되었습니다. 1870년에 이 소설은 별도의 판으로 출판되었습니다.
주인공소설 Boris Pavlovich Raysky는 인생의 명확한 목적 없이 살고 있습니다. 그는 예술이 그의 소명이라고 믿습니다. 동시에 Raisky는 자신에게 어떤 종류의 예술이 가장 좋은가라는 질문에 스스로 답할 수 없습니다. 주인공은 음악, 그림, 시에 관심이 있습니다. 그러나 Boris는 선택한 분야에서 특별한 성공을 거두지 못했습니다. 그는 일에 대한 관심을 빨리 잃습니다.
Raysky는 상트페테르부르크의 시끌벅적한 생활에서 휴식을 취하기로 결정하고 Boris의 먼 친척인 Tatyana Markovna가 관리하는 그의 부동산 Malinovka로 여름을 보냅니다. Tatyana Markovna는 일찍 고아가 된 두 조카인 Vera와 Marfenka를 키우고 있습니다. 할머니(Boris와 그녀의 조카딸이 친척을 부르는 방식)는 성실하게 의무를 다하고 Raisky가 영지로 돌아가 Malinovka의 진정한 소유자가 되기를 바랍니다. 그러나 보리스는 마을 생활에 관심이 없고 사촌들에게 재산을 주기를 원합니다. Raisky는 Marfenka를 좋아하고 그녀와 많은 시간을 보내고 그녀가 예술에 익숙해지도록 노력합니다.
Vera는 한동안 친구를 방문하고 Malinovka로 돌아갑니다. Raisky는 지방 Marfenka에 관심이 없습니다. 이제 그의 관심 대상은 누나. 보리스는 소녀를 쫓다가 그녀의 사촌이 경찰의 감시를 받는 수상한 평판의 남자 마크 볼로호프와 사랑에 빠졌다는 것을 알게 됩니다. Raysky는 Mark와 Vera의 사랑 만남을 목격했으며, 그 동안 소녀는 연인에게 자신을 바쳤습니다. 보리스는 그의 사촌에게 혐오감을 느낍니다. 베라 자신도 자신의 행동을 회개하고 중병에 걸립니다.
오래된 죄
조카에게 일어난 일을 알게 된 할머니는 절망에 빠진다. Vera가 병을 앓은 후 깨어났을 때 Tatyana Markovna는 그녀 자신도 젊었을 때 죄를 지었다고 말합니다. 할머니는 죄책감을 속죄하기 위해 결혼하지 않고 고아 양육에 전념하기로 맹세했습니다. Tatyana Markovna는 Vera가 그녀의 죄 때문에 벌을 받는다고 믿습니다.
Raisky는 마을을 떠나기로 결정합니다. 그는 유럽으로 간다. 보리스는 마침내 자신의 소명을 찾았다고 확신합니다. 그는 조각가가 되어야 합니다. 마르펜카가 결혼한다 젊은 사람이웃 부동산에 살았던 Vincent의 이름으로. Tatyana Markovna와 Vera는 함께 죄를 속죄하기 위해 은퇴하고 싶어합니다.
소설의 주인공은 끊임없이 영감을 찾고 있습니다. Raisky는 시와 그림을 쓰기 시작하며 소설 쓰기를 꿈꿉니다. 하지만 약한 성격 탓에 끝까지 단 한 가지도 챙기지 못한다.
여성은 Raisky의 주요 영감의 원천입니다. 상트페테르부르크에 살면서 젊은 미망인과 먼 친척인 소피아 벨로보도바를 돌보고 있습니다. 보리스는 소피아를 냉철하고 난공불락의 여성으로 여기고 그녀의 열정을 되살리는 목표를 설정합니다. 성공하지 못한 Raisky는 마을로 가서 먼저 관심을 보인 다음 다른 사촌에 관심을 보입니다. 그러나 여기에서도 보리스는 누구에게도 호의적인 감정을 불러일으키지 못했습니다. Marfenka는 그녀의 사촌이 끊임없이 그녀에게 이야기하는 숭고한 문제에서 너무 멀리 떨어져 있습니다. 베라는 보리스에게서 삶과 동떨어진 몽상가를 보고 그보다 "현실주의자" 마크를 선호합니다.
이야기의 끝에서, Raisky는 그가 여전히 찾고 있던 것을 찾았다는 결론에 도달하고, 나라를 떠납니다. 그러나 저자는 가까운 장래에 보리스가 자신의 선택에 실망할 것이라고 분명히 밝혔습니다.
Tatiana Markovna의 가장 오래된 조카는 자랑스럽고 독립적입니다. Vera는 매우 비밀스럽고 누구에게도 그녀의 일을 시작하지 않습니다. 소녀의 독립적 인 열정적 인 성격은 그녀를 Mark Volokhov의 팔로 밀어 넣습니다. Vera는 Mark가 서민의 이상을 위한 진정한 전사라고 믿습니다. 그녀는 그의 동반자가되어 그의 삶을 그와 공유하고 싶어합니다.
사실, Vera는 그녀의 연인에게 실수를 저질렀습니다. Volokhov는 그가 가장하려고 하는 사람이 아닙니다. 마크는 누구에게도 쓸모가 없습니다. 그의 모든 허무주의는 타인에 대한 경멸적인 태도와 공공도덕에 대한 증오에 있습니다. Vera의 회개는 너무 커서 Tatyana Markovna와 마찬가지로 그녀는 평생을 죄의 속죄에 바치기로 동의했습니다.
Marfenka는 Boris가 마을에 도착했을 때 처음 본 사람이었습니다. 처음에 사촌은 그녀의 단순함과 자연 스러움으로 그를 매료시킵니다. 그러나 곧 Raisky는 Marfenka가 매우 편협한 생각을 하고 "지속적인" 소녀임을 확신하게 됩니다. 그녀의 사촌이 그녀에게 먼 나라에 대해 이야기하고 그곳에 가고 싶냐고 물었을 때, Marfa Vasilievna는 당황했습니다. 왜 그녀가 이것을 필요로 할까요? Marfenka는 자신이 살고 있는 부동산의 일부라고 생각합니다. 그녀는 먼 땅에 무관심하고 그녀는 모두 집에서 집안일에 몰두합니다.
Marfenka는 그녀가 매우 자랑스러워하는 할머니에게 경건하고 순종적입니다. 그 소녀는 Tatyana Markovna가 그녀를 위해 선택한 사람과 결혼 할 것이라고 주장합니다. Raisky의 어린 사촌은 그녀의 반항적인 여동생과 정반대입니다. Marfa Vasilievna는 자신이 가진 것에 만족하는 방법을 알고 있습니다.
할머니 Tatyana Markovna는 소설에서 보수 원칙의 구현입니다. 그녀는 자신이 자란 전통에 따라 조카를 키웁니다. Tatyana Markovna는 자신뿐만 아니라 다른 사람들의 재산도 보호하는 방법을 알고 있는 부지런한 주부입니다.
그러나 외적인 엄격함과 보수 뒤에는 전혀 다른 여성이 숨어 있다. Tatyana Markovna는 도덕적 원칙의 희생양이 되었으며, 그녀는 이를 자신의 욕망보다 우선시했습니다. 감정에 저항 할 힘이없고 동시에 그녀를 위해 만들어진 도덕적 이상을 일치시키려고 노력하는 Tatyana Markovna는 타협을 찾지 못하고 자신을 처벌합니다.
소설에 이름이 붙은 데는 이유가 있다. 작품의 거의 모든 영웅은 자신의 절벽을 찾아 심연으로 떨어집니다.
영감을 찾고 있는 Boris Raisky는 가는 길에 만나는 어떤 여성에게서도 영감을 찾지 못합니다. 차가운 Sophia나 어리석은 지방 Marfenka, 반항적인 "타락한" Vera에서도 찾을 수 없습니다. Raisky는 그의 검색을 계속하지만 성공할 가능성은 거의 없습니다.
허무주의 사상을 소설로 구현한 마크 볼로호프는 작가의 공감을 불러일으키지 않는다. 마크는 스스로를 진보적인 현대인이라고 생각하고 그것을 증명하기 위해 허무주의자가 된다. Volokhov는 19세기 후반의 많은 젊은이들과 마찬가지로 시대에 발맞추기 위해 패션 트렌드에 합류했습니다. 그러나 전통에 대한 쓸데없는 거부는 새로운 것을 만들 수 없습니다. 그의 인생에서 Mark는 당국에 문제가 있을 뿐입니다. 라틴어 nihil이 "아무것도"를 의미하는 것은 우연이 아닙니다.
Vera는 또한 그녀의 운명을 Volokhov와 연결하기 위해 휴식을 찾았습니다. 반항아와 더 나은 삶을 위한 투사의 밝은 이미지가 그녀를 속였다. 그 결과 소녀는 약간의 후회를 하게 됩니다. 베라에게 남은 것은 친척의 운명을 되풀이하는 것뿐입니다. 그녀가 젊었을 때 저지른 실수 인 Tatyana Markovna의 휴식은 그녀의 전체를 바꿨습니다. 이후의 삶.
벼랑을 가까스로 통과한 소설 속 인물들도 있다. 이 사람들은 단순히 흐름에 따라 삶과 삶의 위치를 있는 그대로 받아들입니다. Sofia Belovodova는 사랑받지 못하는 남편과 행복해졌습니다. 젊은 과부는 남편의 죽음을 후회하지 않고 즐거운 순간만 기억합니다. 함께하는 삶. Marfenka는 그녀의 운명에 매우 만족합니다. 그녀의 영혼에는 반항이 필요하지 않습니다. Raysky의 오랜 친구 Leonty Kozlov는 현기증 나는 직업을 열망하지 않고 교사와 너무 유덕하지 않은 아내의 위치에 만족합니다.
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소설 요약:
상트페테르부르크의 날이 저물어 가고 있고, 보통 이 시간까지 카드 테이블에 모인 모든 사람들이 적절한 형태로 자신을 가져오기 시작합니다. 두 친구, Boris Pavlovich Raysky와 Ivan Ivanovich Ayanov도 Pakhotins의 집에서 오늘 저녁을 다시 보낼 예정입니다. 이곳에는 소유자인 Nikolai Vasilyevich, 그의 두 자매, 늙은 하녀 Anna Vasilyevna와 Nadezhda Vasilyevna와 젊은 미망인인 Pakhotin의 딸인 미망인이 살고 있습니다. Boris Pavlovich의 이 집에서 주요 관심 대상인 Sofia Belovodova입니다.
Ivan Ivanovich는 소란스럽지 않은 단순한 사람이며 열렬한 플레이어, 늙은 하녀와 카드 놀이를하기 위해서만 Pakhotins에갑니다. 또 다른 것 - 낙원; 그는 먼 친척인 Sophia를 자극하여 그녀를 차가운 대리석 조각상에서 열정으로 가득 찬 살아있는 여성으로 바꿔야 합니다.
Boris Pavlovich Raisky는 열정에 사로잡혀 있습니다. 그는 약간의 그림을 그리고, 약간의 글을 쓰고, 음악을 연주하고, 모든 연구에 영혼의 힘과 열정을 쏟아 붓습니다. 그러나 이것으로 충분하지 않습니다. Raisky는 Ayanov라고 부르는 모든 것과 모든 것이 접촉하는 지점에서 삶의 끓는 점에서 끊임없이 자신을 느끼기 위해 주변의 열정을 깨울 필요가 있습니다. "인생은 소설이고 소설은 삶입니다. .” 우리는 "Raisky가 서른 살이 넘었지만 아직 아무것도 심지 않았고, 아무것도 거두지 않았으며, 러시아 내부에서 온 사람들이 걷는 단 하나의 트랙을 걷지 않았을 때 그를 알게됩니다. "
가족 소유지에서 상트페테르부르크에 한 번 도착한 Raisky는 모든 것을 조금 배운 후 어떤 것에서도 자신의 소명을 찾지 못했습니다.
그는 한 가지만 이해했습니다. 그에게 가장 중요한 것은 예술입니다. 특히 영혼에 닿아 뜨거운 불로 타오르게 하는 것. 이러한 분위기에서 Boris Pavlovich는 부모님이 사망 한 후 태어날 때 부모님이 그녀와 결혼하는 것을 허용하지 않은 노부인 Tatyana Markovna Berezhkova 고모가 관리하는 부동산으로 휴가를갑니다. 선택된 사람, Tit Nikonovich Vatutin. 그는 학사로 남아 있었고 평생 Tatyana Markovna로 여행하며 그녀와 그녀가 키우는 두 여자 친척 인 고아 Verochka와 Marfenka를위한 선물을 결코 잊지 않습니다.
Raisky의 사유지인 Malinovka는 눈을 즐겁게 하는 모든 것을 위한 장소가 있는 축복받은 코너입니다. 이제는 정원을 끝내는 끔찍한 절벽이 집의 주민들을 두려워합니다. 전설에 따르면 고대에 그 바닥에서 "그는 불충실한 아내와 경쟁자를 죽인 다음 자신을 찔렀습니다. 질투하는 남편, 도시에서 온 재단사. 자살은 여기, 범죄 현장에 묻혔습니다.
Tatyana Markovna는 휴일에 온 손자를 기쁘게 맞이했습니다. 그녀는 그를 최신 정보로 데려오고, 경제를 보여주고, 중독시키려고 노력했지만 Boris Pavlovich는 경제와 필요한 방문에 무관심했습니다. 시적인 인상만이 그의 영혼을 만질 수 있었고, 그것은 그의 할머니가 확실히 소개하고 싶어했던 도시의 천둥번개와 관련이 없었습니다. , 떼려야 뗄 수 없는 삶을 살았던 필레몬과 바우키스처럼...
휴일이 지나고 Raisky는 상트 페테르부르크로 돌아 왔습니다. 여기 대학에서 그는 "가난과 소심함에 짓눌린" 집사의 아들인 Leonty Kozlov와 가까워졌습니다. 러시아의 외진 곳에서 교사가 되기를 꿈꾸는 청년과 낭만적인 청년의 열정에 사로잡힌 안절부절 못하는 시인이자 예술가, 이렇게 서로 다른 젊은이들을 어떻게 한데 모을 수 있는지는 분명하지 않습니다. 그러나 그들은 서로 정말 가까워졌습니다.
그러나 대학 생활은 끝났고 Leonty는 지방으로 떠났고 Raisky는 여전히 아마추어 생활을 하면서 진정한 직업을 찾을 수 없습니다. 그리고 그의 흰색 대리석 사촌 Sofya는 여전히 Boris Pavlovich에게 인생에서 가장 중요한 목표로 보입니다. 그녀의 불을 깨우고, 그녀가 "인생의 폭풍우"를 경험하게 하고, 그녀에 대한 소설을 쓰고, 그녀의 초상화를 그리는 것입니다. .. 그는 Pakhotins와 함께 모든 저녁을 보내고 Sofya에게 삶의 진리를 설교합니다. 어느 날 저녁, Sophia의 아버지 Nikolai Vasilyevich는 "훌륭한 음악가이자 가장 상냥한 청년"인 Milari 백작을 집으로 데려옵니다.
그 기억에 남을 저녁에 집으로 돌아온 보리스 파블로비치는 자신을 위한 자리를 찾을 수 없습니다. 그는 자신이 시작한 소피아의 초상화를 자세히 살펴보고 열정을 불러일으키고 심지어 이끌었던 한 젊은 여성에 대해 한 번 시작한 에세이를 다시 읽습니다. 그녀는 "가을"-아아, 나타샤는 더 이상 살아 있지 않으며 그가 쓴 페이지에는 진정한 감정이 각인되지 않았습니다. 추억이 된 에피소드는 그에게 외계인 사건으로 나타났다.
한편 여름이 되자 Raysky는 Tatyana Markovna로부터 손자를 축복받은 Malinovka에게 부른 편지를 받았으며 편지는 Raysky의 가족 재산 근처에 살았던 Leonty Kozlov에게서도 왔습니다. "나를 보내는 것은 운명입니다 ..."- Sofya Belovodova의 각성 열정에 이미 지루한 Boris Pavlovich가 결정했습니다. 또한 Raisky는 그가 그린 Sofya Ayanov의 초상화를 보여주기로 결정했으며 Boris Pavlovich의 작품을 보면서 "그녀는 여기서 취한 것 같습니다"라는 문장을 전달했습니다. 예술가 Semyon Semyonovich Kirilov는 초상화를 높이 평가하지 않았지만 Sophia 자신은 Raisky가 그녀를 아첨한다는 것을 발견했습니다. 그녀는 그렇지 않습니다 ...
Raisky가 사유지에서 처음 만나는 사람은 가금류 먹이로 바쁜 그를 알아채지 못하는 매력적인 어린 소녀입니다. 그녀의 전체 모습은 Raisky가 여기 Malinovka에서 그가 차가운 Petersburg에서 쇠약해진 아름다움을 찾을 운명이라는 것을 이해하는 그런 신선함, 순수함, 은혜로 숨을 쉬고 있습니다.
Raisky는 Tatyana Markovna, Marfenka(그녀는 같은 소녀임이 밝혀짐), 그리고 하인들로부터 기쁘게 맞이합니다. 사촌 베라만이 볼가 건너편에 있는 그녀의 친구 사제를 방문하고 있습니다. 그리고 다시 할머니는 Boris Pavlovich에게 전혀 관심이없는 가사로 Raysky를 사로 잡으려고합니다. 그는 Tatyana Markovna를 화나게하는 Vera와 Marfenka에 재산을 기부 할 준비가되었습니다 ...
Malinovka에서는 Raisky의 도착과 관련된 즐거운 집안일에도 불구하고 일상 생활이 계속됩니다. 하인 Savely는 도착한 지주에게 모든 것을 설명하라는 요청을 받고 Leonty Kozlov는 아이들을 가르칩니다.
그러나 여기에 놀라운 사실이 있습니다. Kozlov는 결혼했지만 누구와 결혼했습니다! Ulenka에서 "모스크바에 있는 어떤 정부 기관의 가사도우미"의 요염한 딸이 그곳에서 신입생들을 위한 식탁을 마련했습니다. 그들 모두는 점차적으로 Ulenka와 사랑에 빠졌고 Kozlov만이 그녀의 카메오 프로필을 눈치 채지 못했지만 결국 결혼하고 러시아의 먼 구석, 볼가로 떠났습니다. 도시 주변에 그녀에 대한 다양한 소문이 돌고 있습니다. Ulenka는 Raisky에게 그가 들을 수 있다고 경고하고 사전에 아무것도 믿지 말라고 요청합니다. 분명히 그는 Boris Pavlovich가 그녀의 매력에 무관심하지 않기를 바랍니다 ...
집으로 돌아온 Raisky는 Tit Nikonovich, Polina Karpovna, 모두가 부동산의 성숙한 소유자, 할머니의 자부심을 보기 위해 모인 손님의 전체 재산을 찾습니다. 그리고 많은 사람들이 그들의 도착을 축하했습니다. 그리고 모든 즐거움과 기쁨이 있는 평범한 마을 생활은 낡은 틀에 박힌 틀을 따라 굴러갔습니다. Raisky는 주변 환경에 익숙해지고 주변 사람들의 삶을 탐구합니다. 안뜰은 그들의 관계를 정리하고, Raisky는 Vera의 신뢰할 수 있는 하인인 그의 불충실한 아내 Marina에 대한 Savely의 맹렬한 질투의 목격자가 됩니다. 진정한 열정이 끓어오르는 곳! ..
그리고 폴리나 카르포브나 크리츠카야? 누가 Raisky의 설교에 기꺼이 굴복하겠습니까? 만일 그에게 이 늙어가는 요괴를 사로잡는 일이 생긴다면! 그녀는 말 그대로 그의 관심을 끌기 위해 그녀의 피부에서 기어 나온 다음 Boris Pavlovich가 그녀를 저항 할 수 없다는 소식을 온 마을에 전하지만 Raisky는 사랑에 미친 여자의 공포에 피했습니다.
조용하고 침착하게 Malinovka의 날이 계속되고 있습니다. 이제 Vera는 제사장에게서 돌아 오지 않습니다. 반면에 Boris Pavlovich는 시간을 낭비하지 않습니다. 그는 Marfenka를 "교육"하려고 노력하고 문학, 그림에서 그녀의 취향과 취향을 천천히 찾아내어 그녀의 실제 삶을 깨우기 시작할 수 있습니다. 때때로 그는 Kozlov의 집에 옵니다. 그리고 어느 날 그는 그곳에서 Mark Volokhov를 만납니다. "15학년, 경찰의 감독을 받는 공무원, 지역 도시의 비자발적 시민" 자신이 추천한 대로입니다.
Mark는 Raisky에게 재미있는 사람인 것 같습니다. 그는 이미 할머니로부터 그에 대한 많은 공포를 들었지만 이제는 만나서 그를 저녁 식사에 초대합니다. Boris Pavlovich의 방에서 없어서는 안될 불타는 여자와의 즉석 저녁 식사는 화재를 두려워하는 Tatyana Markovna를 깨우고 베개없이 개처럼 잠들어있는이 남자가 집에 있다는 사실에 소름이 끼칩니다. , 웅크 리고.
Mark Volokhov는 또한 Raisky와 달리 영혼의 잠에서 삶의 폭풍에 이르기까지 특정 여성이 아니라 추상적 인 사람들을 불안, 위험, 금지 된 책 읽기로 깨우는 것이 그의 의무라고 생각합니다. 자신의 이익으로 귀착되는 소박하고 냉소적인 철학을 숨기지 않고, 그런 유치한 개방감에 자신만의 방식으로 매력을 발산하기도 한다. 그리고 Raisky는 그의 성운, 그의 미스터리인 Mark에 의해 쫓겨나지만, 바로 이 순간에 오랫동안 기다려온 Vera가 Volga 뒤에서 돌아옵니다.
그녀는 Boris Pavlovich가 그녀를 볼 것으로 기대했던 것과 완전히 다른 것으로 판명되었습니다. 닫히고 솔직한 고백과 대화를하지 않고 작고 큰 비밀, 수수께끼로 닫습니다. Raisky는 그의 사촌을 밝히고 그녀의 숨겨진 삶을 아는 것이 얼마나 필요한지 이해합니다. 그의 존재는 잠시도 의심하지 않습니다 ...
그리고 점차 야생의 Saveliy는 세련된 파라다이스에서 깨어납니다. 이 경비원이 아내 마리나를 지켜보는 것처럼 파라다이스는 “언제든지 그녀가 어디에 있는지, 무엇을 하고 있는지 알았습니다. 일반적으로 그를 점령한 한 가지 주제에 대한 그의 능력은 믿을 수 없을 정도로 미묘하게 정제되었으며, 이제 이 믿음의 묵시적 관찰에서 그들은 투시력의 정도에 도달했습니다.
그 동안 할머니 Tatyana Markovna는 Boris Pavlovich를 농부의 딸과 결혼시켜 그가 고국에 영원히 정착할 꿈을 꿉니다. Raisky는 그런 영광을 거부합니다-주변에 풀어야 할 신비한 일들이 너무 많고 갑자기 할머니의 뜻을 그런 산문에 부딪칠 것입니다! .. 게다가 Boris Pavlovich 주변에는 정말 많은 사건이 있습니다. 청년 Vikentiev가 나타나고 Raisky는 즉시 그들의 상호 매력인 Marfenka와의 관계의 시작을 봅니다. Vera는 여전히 무관심으로 Raisky를 죽이고 Mark Volokhov는 어딘가로 사라졌고 Boris Pavlovich는 그를 찾기 위해 출발합니다. 그러나 이번에 Mark는 Boris Pavlovich를 즐겁게 할 수 없습니다. 그는 Vera에 대한 Raisky의 태도, 그녀의 무관심 및 지방의 살아있는 영혼을 깨우려는 수도의 사촌의 무익한 시도에 대해 잘 알고 있다는 사실을 암시합니다. 마침내, Vera 자신은 그것을 참을 수 없습니다: 그녀는 Raisky에게 그녀를 사방에서 염탐하지 말고 혼자 두도록 단호하게 요청합니다. 대화는 마치 화해로 끝납니다: 이제 Raisky와 Vera는 책, 사람에 대해 조용하고 진지하게 이야기할 수 있습니다. 각자의 삶을 이해한다. 그러나 이것은 Raisky에게 충분하지 않습니다 ...
그럼에도 불구하고 Tatyana Markovna Berezhkova는 무언가를 주장했으며 어느 좋은 날 Boris Pavlovich를 기리는 갈라 디너에 전체 도시 사회가 Malinovka에 초대되었습니다. 자신은 손자의 편을 들며 이렇게 말합니다. 정신 차리고 일어나서 인사하십시오 : Tatyana Markovna Berezhkova가 당신 앞에 서 있습니다! Tychkov는 Malinovka에서 불명예로 추방되었고, 낙원의 정직함에 정복당한 Vera는 처음으로 그에게 키스합니다. 그러나이 키스는 아아, 아무 의미가 없으며 Raisky는 상트 페테르부르크, 평소 생활, 평소 환경으로 돌아갈 것입니다.
사실, Vera도 Mark Volokhov도 그의 임박한 출발을 믿지 않으며 Raisky 자신도 떠날 수 없으며 주변에서 그에게 접근 할 수없는 삶의 움직임을 느낍니다. 또한 Vera는 다시 친구에게 볼가로 떠납니다.
그녀가 없을 때 Raisky는 Tatyana Markovna로부터 Vera가 어떤 사람인지, 그녀의 성격에 숨겨진 특징이 정확히 무엇인지 알아내려고 합니다. 그리고 그는 할머니가 자신을 베라와 비정상적으로 가깝다고 생각하고 깊고 존경스럽고 동정심 많은 사랑으로 그녀를 사랑하며 어떤 의미에서는 그녀 자신의 반복을 보고 있음을 배웁니다. 그녀에게서 Raisky는 또한 "진행 방법, 구애 방법" Vera를 모르는 남자에 대해 배웁니다. 이것은 산림 관리인 Ivan Ivanovich Tushin입니다.
Vera에 대한 생각을 없애는 방법을 모르는 Boris Pavlovich는 Kritskaya가 그를 그녀의 집으로 데려가도록 허용하고 거기에서 Kozlov로 이동합니다. 그곳에서 Ulenka는 두 팔 벌려 그를 만납니다. 그리고 Raisky는 그녀의 매력에 저항 할 수 없었습니다 ...
폭풍우 치는 밤에 Tushin은 Vera를 말에 태우고 마침내 Raisky는 Tatyana Markovna가 그에게 말한 사람을 볼 기회가 있습니다. 그리고 다시 그는 질투에 사로잡혀 상트페테르부르크로 갑니다. 그리고 다시 그는 Vera의 비밀을 풀지 않고는 떠날 수 없는 채로 남아 있습니다.
Raisky는 Vera가 사랑에 빠졌다는 끊임없는 생각과 추론으로 Tatyana Markovna를 놀라게 하기까지 하고, 할머니는 실험을 계획합니다. 가족은 부모의 뜻에 반해 사랑에 빠져 하루를 마감한 Kunigunde에 관한 교화적인 책을 읽는 것입니다. 수도원 효과는 완전히 예상치 못한 것입니다. Vera는 무관심한 채로 책을 읽고 거의 잠들지 않으며 Marfenka와 Vikentiev는 유익한 소설 덕분에 나이팅게일 노래에 대한 사랑을 선언합니다. 다음날 Vikentiev의 어머니 Marya Yegorovna가 Malinovka에 도착합니다. 공식적인 중매와 음모가 일어납니다. Marfenka는 신부가 됩니다.
그리고 Vera? .. 그녀가 선택한 것은 Mark Volokhov입니다. 질투의 자살이 묻힌 벼랑으로 데이트를 하는 것은 그에게, 남편에게 전화를 걸고, 먼저 남편을 자신의 모습과 모습으로 재창조하는 꿈을 꾸는 남편이다. Vera와 Mark는 도덕, 선함, 품위의 모든 개념을 너무 많이 공유하지만 Vera는 그녀가 선택한 사람에게 "오래된 진실"에서 옳은 것을 설득하기를 희망합니다. 그녀에 대한 사랑과 명예는 공허한 말이 아닙니다. 두 사람의 사랑은 두 믿음, 두 진실 사이의 결투에 가깝지만, 이번 결투에서는 마크와 베라의 캐릭터가 더욱 뚜렷하게 드러난다.
Raisky는 여전히 누가 그의 사촌으로 선택되었는지 모릅니다. 그는 여전히 신비에 잠겨 있고 여전히 우울한 주위를 바라보고 있습니다. 한편, 마을의 고요함은 샤를 선생님과 함께 코즐로프에서 출발한 울렌카의 비행으로 뒤흔들린다. Leonty의 절망은 끝이 없고 Raisky는 Mark와 함께 Kozlov를 정신을 차리게 하려고 합니다.
그렇습니다. 열정은 Boris Pavlovich 주변에서 끓어오르고 있습니다! Ayanov의 St. Petersburg에서 이미 오랜 친구가 Milari 백작과 Sophia의 로맨스에 대해 이야기하는 편지를 받았습니다. 엄격한 의미에서 그들 사이에 일어난 일은 로맨스가 아니지만 세상은 특정 "거짓"으로 간주됩니다 step"으로 Belovodova가 그녀를 타협하면서 Pakhotin 가족과 백작 사이의 관계는 끝이 났습니다.
최근 Raisky를 화나게했을 수있는 편지는 그에게 특히 강한 인상을주지 않습니다. Boris Pavlovich의 모든 생각, 모든 감정은 Vera에 의해 완전히 채워져 있습니다. Marfenka의 약혼 전날 저녁이 눈에 띄지 않게옵니다. Vera는 다시 절벽으로 가고 Raisky는 그의 불행하고 사랑에 사로잡힌 사촌이 왜, 어디로, 누구에게 갔는지 이해하면서 가장 가장자리에서 그녀를 기다리고 있습니다. 그녀의 생일과 일치하는 축하를 위해 Marfenka를 위해 주문한 주황색 꽃다발 Raisky는이 선물을보고 의식을 잃은 Vera에게 잔인하게 창을 던졌습니다 ...
다음날 Vera는 병에 걸립니다. 그녀의 공포는 할머니에게 넘어진 사실을 알려야 한다는 사실에 있습니다. 그러나 그녀는 특히 집이 손님으로 가득 차 있고 Marfenka가 Vikentievs로 호위되기 때문에 그렇게 할 수 없습니다. . Raysky와 Tushin에게 모든 것을 공개 한 후 Vera는 잠시 진정됩니다. Boris Pavlovich는 Tatyana Markovna에게 Vera의 요청에 따라 일어난 일에 대해 이야기합니다.
밤낮으로 Tatyana Markovna는 그녀의 불행을 돌봅니다. 그녀는 집, 정원, Malinovka 주변의 들판을 통해 논스톱으로 걸으며 아무도 그녀를 막을 수 없습니다. 나 자신.그의 힘은 마모됩니다 - 당신은 끝까지 견뎌야합니다. 내가 넘어지면 나를 일으켜 세우십시오 ...” Tatyana Markovna는 그녀의 손자에게 말합니다. 여러 시간의 방심 끝에 Tatyana Markovna는 열병에 걸린 Vera에게 옵니다.
Vera가 떠나자 Tatyana Markovna는 두 사람의 마음을 편안하게 하는 것이 얼마나 필요한지 깨닫습니다. 그리고 Vera는 할머니의 오랜 죄에 대한 끔찍한 고백을 듣습니다. 젊었을 때 그녀를 구애 한 사랑받지 못한 남자는 Tit Nikonovich와 함께 온실에서 Tatyana Markovna를 발견하고 결혼하지 않겠다고 맹세했습니다 ...
창조의 역사:"절벽"은 Goncharov의 3부작("Oblomov"와 "Ordinary History")의 세 번째 부분입니다. 소설은 혁명적 허무주의 사상을 비판한다. Goncharov는 수백 년 된 유대 관계, 사랑 개념 등의 "단절"에 대해 걱정했습니다. 그리고 그의 친구의 삶에는 I.A.에게 영감을 준 이야기가 있습니다. Chernyshevsky의 소설과 가정 교사 Fyodor Lyubimov의 선전의 영향으로 Leonid Maykov의 아내 Ekaterina Pavlovna는 가족과 세 명의 어린 자녀를두고 떠났습니다. 코뮌에. 그러나 인류의 밝은 미래 앞에서 개인적인 경험은 무엇을 의미합니까! 결정적인 조치를 취하기 전날 Ekaterina Pavlovna는 가족의 오랜 친구인 Ivan Alexandrovich에게 조언을 구했습니다. 이에 대한 답장에서 작가는 어머니의 의무를 상기시키면서 최선을 다해 그녀를 설득했습니다. 작동하지 않았습니다. 그리고 60년대에는 그러한 "평범한 이야기"가 많이 있었습니다.
이 작품은 1849년에 구상되었습니다. 우리가 이미 말했듯이 Goncharov는 친척을 볼뿐만 아니라 새로운 이야기와 삶의 관찰을 비축하기 위해 볼가, 그의 고향 Simbirsk로 끊임없이 여행했습니다. 1849년에 그는 다시 고국으로 돌아왔습니다.<…>정원, 볼가, 볼가 지역의 절벽, 자연의 공기, 어린 시절의 추억 - 이 모든 것이 내 머리 속에 있습니다. 볼가 풍경의 심장부에 가까운 미래 작품의 풍경을 그려보자는 발상이 있었다.
1862년 집으로의 여행은 작가에게 다음과 같은 만남을 주었다. 흥미로운 사람. 그가 배에서 만난 예술가 (그리고 그는 Khotkov라는 이름의 에세이에서 꺼냄)는 Goncharov와 완전히 반대되는 것으로 판명되었습니다. 빠르고 폭넓은 성격인 Khotkov는 그의 인생 계획을 쉽게 바꿨습니다. 그는 이탈리아에서 멋진 그림을 보고 싶었거나 갑자기 교회를 위한 그림을 쓰기 위해 아웃백으로 가야겠다고 생각했습니다. 그러나 이와 같은 열렬한 자발성으로 인해 그는 인간의 슬픔을 지나칠 수 없었습니다. 그는 손녀와 함께 같은 배를 타고 여행하는 가난한 노부인을 돕기 위해 처음으로 자원하여 승객들로부터 돈을 모으고 그녀의 준비에 대해 소란을 피웠습니다. 그런 다음 Goncharov는 예술가에 관한 소설에 대한 아이디어를 생각해 냈습니다. 여기서 그는 예술적 성격의 복잡성을 전달하려고 노력할 수 있습니다. 따라서 볼가 강둑에서 "절벽"의 음모가 형성되었습니다.
이름 의미:전설에 따르면 한 가족은 절벽에서 죽고 살인범은 스스로 목숨을 끊었습니다. 모든 비극적 사건은 가장자리에서 발생합니다. 베라의 풍요로운 삶은 절벽에서 끝난다. 소설의 이중 의미: 외부와 심리적.
처리 - 이것은 DNA에서 합성된 preRNA의 성숙과 성숙한 RNA로의 변형입니다. 진핵 생물의 세포 핵에서 발생합니다.
1. 분열 RNA 사슬의 끝에서 한 번에 하나씩 개별 뉴클레오티드. 효소에 의해 수행 엑소뉴클레아제. 일반적으로 preRNA는 ATP 또는 GTP의 5' 말단에서 시작하여 GC 영역으로 3' 말단에서 끝납니다. 그들은 전사 자체에만 필요하지만 RNA 작업에는 필요하지 않으므로 절단됩니다.
2. 쳐내다 여러 개의 nucleoids로 구성된 RNA 조각. 효소에 의해 수행 엔도뉴클레아제. 이러한 방식으로 뉴클레오티드 스페이서 서열은 preRNA의 말단에서 제거됩니다.
3. 절단 preRNA를 개별 RNA 분자로 변환합니다. 엔도뉴클레아제 효소에 의해 수행됩니다. 이러한 방식으로 리보솜 RNA(rRNA)와 히스톤(mRNA)이 얻어진다.
4. 접합 . 그것 잘라내기 preRNA의 중간 부분(인트론 서열)과 그 바느질 . 절단은 엔도뉴클레아제 효소에 의해, 가교는 리가제. 결과는 엑손 뉴클레오타이드 서열로만 구성된 mRNA입니다. 히스톤을 제외한 모든 pre-mRNA는 접합됩니다.
예를 들어 mRNA에서 뉴클레오티드가 제거된 결과 9200개의 뉴클레오티드 대신 1200개의 뉴클레오티드만 남습니다.
평균적으로 처리 후 pre-mRNA 길이의 13%만 성숙한 mRNA에 남아 있고 87%는 손실됩니다.
변형된 7-methylguanyl nucleotide가 비정형 피로인산염 결합을 이용하여 초기 5"-말단부터 pre-mRNA에 부착되어 있는 구성요소입니다. "모자"( "모자") mRNA. 이 모자는 다음에 생성됩니다. 첫 단계 RNA 합성, RNA로부터 말단 뉴클레오티드를 절단하는 엑소뉴클레아제 효소에 의한 공격으로부터 초기 RNA를 보호하기 위한 것.
pre-mRNA 합성이 완료된 후 폴리아데닐산 중합효소(polyadenylate polymerase)라는 효소에 의해 3" 말단 쪽부터 최종 부위까지 adenyl nucleotide가 순차적으로 첨가되어 polyadenylic이 된다. "꼬리" 약 200-250개의 A-뉴클레오티드. 이 과정의 표적은 preRNA 끝에 있는 AAAAA와 GGUUUGUUGGUU 서열이다. 결과적으로 preRNA 꼬리가 잘리고 polyA 꼬리로 대체됩니다.
동영상:PreRNA 캡 및 테일 제공
사전 tRNA 꼬리 3"-말단에서 C, C 및 A의 3가지 뉴클레오티드를 순차적으로 추가하여 생성됩니다. 이들은 전달 RNA의 수용체 가지를 형성합니다.
변형된 마이너 뉴클레오티드는 처리의 결과로 성숙 RNA에 나타나고 DNA에서 합성되는 동안 RNA에 통합되지 않는다는 점에 유의하는 것이 중요합니다.
캡의 뉴클레오티드에서 사전 mRNA 리보스는 메틸화된다.
사전에 rRNA 리보스 잔기는 약 1%의 빈도로 사슬의 전체 길이를 따라 선택적으로 메틸화됩니다. 100개 중 1개의 염기.
사전에 tRNA 수정이 가장 다양합니다. 예를 들어, 우리딘이 환원되면 디히드로우리딘이 되고, 이성화되면 슈도우리딘이 되고, 메틸화되면 메틸우리딘이 되고, 아데노신은 탈아미노화되어 이노신이 되고, 메틸화되면 메틸이노신이 된다. 얻은. 다른 뉴클레오티드 변형도 발생합니다.
동영상:처리에 대한 추가 정보
원래 preRNA는 단축되고 수정됩니다. . 세포핵에 나타나다 성숙한 RNA 다른 유형: rRNA (28S, 18S, 5.8S, 5S), tRNA (아미노산 20개당 1~3종), mRNA (주어진 세포에서 발현되는 유전자의 수에 따라 수천 개의 변이체). 여기 핵에서 rRNA는 리보솜 단백질에 결합하여 리보솜의 크고 작은 소단위를 형성합니다. 그들은 핵을 떠나 세포질로 들어갑니다. 그리고 mRNA는 수송 단백질에 결합하고 이 형태로 핵을 빠져나와 세포질로 들어갑니다.
원핵 단백질 코딩 유전자의 전사에 의해 생성된 1차 전사체는 추가 변형 또는 처리 없이 mRNA로 기능한다. 실제로, mRNA 번역은 전사체의 3' 말단 합성이 완료되기 전에 시작되는 경우가 많습니다. rRNA 및 tRNA 분자에 대해 완전히 다른 상황이 관찰됩니다. 이 경우 rRNA 또는 tRNA 유전자의 클러스터 또는 이들 유전자의 산재된 섹션까지 종종 단일 RNA 가닥을 형성하기 위해 전사됩니다. 비록 이러한 유전자의 전사가 항상 특정 프로모터에서 시작하여 특정 종결자에서 끝나지만, 1차 RNA 전사체의 특정 전단 및 변형은 성숙한 기능적 형태를 형성하기 위해 발생해야 합니다. 이러한 분자 사건은 집합적으로 참조됩니다. 전사 후 변형 또는 단순히 RNA 처리로. rRNA 및 tRNA 처리의 메커니즘 및 수행되는 효소는 다음에서 가장 완전히 연구됩니다. 대장균그리고 우리는 이 시스템을 사용하여 RNA 전사 후 처리의 기능을 설명합니다. 진핵생물 RNA의 유사한 변형; 이 경우 rRNA 및 tRNA 처리 외에도 mRNA 형성과 함께 전사체 성숙의 더 복잡한 시스템이 사용됩니다.
ㅏ. rRNA 및 tRNA를 암호화하는 유전자 그룹
게놈에서 대장균 rRNA를 인코딩하는 7개의 개별 전사 단위가 확인되고 매핑되었습니다. 각 전사 단위는 ~5000개의 뉴클레오타이드로 구성되고 5S-, 16S- 및 23S-pRNA에 대한 코딩 서열의 사본 하나를 포함하는 RNA 분자입니다. 이 영역의 전사는 16S -> 23S -> 5S 방향으로 수행됩니다. 이 세 가지 rRNA 코딩 서열 외에도 전사체에는 삽입물이 포함되어 있습니다. 다른 길이및 tRNA 유전자의 하나 이상의 사본. 스페이서는 rRNA 서열 앞, 사이, 뒤에 위치할 수 있으며, tRNA 유전자는 일반적으로 산재 또는 3'-말단 스페이서 세그먼트 내에 있습니다. 기능적으로 성숙한 RNA 분자의 형성을 위해서는 이러한 전사체의 처리가 이루어져야 합니다. 스페이서뿐만 아니라 rRNA 및 tRNA 유전자의 특정 염기.
비. rRNA-tRNA 공동 전사체 절단
tRNA 또는 16S, 23S 또는 58 rRNA 서열을 포함하는 단편으로 1차 전사체의 초기 절단은 RNase III 엔도뉴클레아제에 의해 수행됩니다. 그것의 표적은 각각의 rRNA 분절에 인접하는 서열에서 분자내 염기 쌍 형성 동안 형성된 짧은 RNA 이중체이다. 예를 들어, 16S-pRNA 서열의 측면에 있는 스페이서 영역의 상보적 영역은 루프에 16S-pRNA 서열이 있는 헤어핀 줄기를 형성합니다. 유사한 헤어핀이 23S- 및 5S-pRNA 서열을 형성합니다. RNase III는 이중 가닥 줄기에 파손을 도입하여 5'-포스페이트 및 3'-히드록실 말단이 있는 짧은 스페이서 영역이 측면에 있는 하나 또는 다른 rRNA의 서열을 포함하는 RNA 사슬을 생성합니다. 스페이서 서열의 여분의 뉴클레오티드는 아마도 tRNA 처리의 마지막 단계를 촉매하는 동일한 RNA 엑소뉴클레아제에 의해 제거됩니다. 원칙적으로 효소 절단이 일어나려면 머리핀을 형성하는 염기서열만 전사되어야 합니다. 그러나 처리는 엔도뉴클레아제 III에 의해 인식되는 전체 RNA 전사체의 정확한 접힘을 위해서는 리보솜 또는 일부 다른 단백질이 필요하기 때문에 전체 1차 전사체의 합성이 완료된 후에만 발생합니다. 다중 유전자 전사체에서 절단된 tRNA 단편의 처리는 단일 유전자의 전사 단위로부터 tRNA를 처리하는 것과 동일한 방식으로 수행됩니다.
안에. 더 큰 전사체로부터 성숙한 tRNA의 형성
일부 tRNA 코딩 유전자는 rRNA 전사 단위 내부에 위치하여 rRNA 유전자와 함께 발현되지만, 대부분의 tRNA 유전자는 단일 유전자로 표현되거나 클러스터로 결합된다. 일부 클러스터는 동일한 유전자의 다중 반복을 포함하는 반면, 다른 클러스터는 서로 다른 관련 없는 tRNA 유전자를 포함합니다. 어떤 경우에는 각 클러스터가 하나의 큰 RNA 분자로 전사되며, 이는 성숙한 tRNA 단편을 순차적으로 절단하도록 처리됩니다. 성숙한 기능성 tRNA의 형성을 위해서는 분명히 염기의 특정 변형과 3'-CCA-말단의 1개, 2개 또는 3개의 뉴클레오티드 모두의 추가가 발생해야 합니다.
1차 전사체에 하나 이상의 tRNA 서열이 포함되어 있는지 여부 또는 이러한 서열이 rRNA의 스페이서 영역에 삽입되었는지 여부에 관계없이 모든 tRNA의 5' 말단은 RNase P라는 단일 엔도뉴클레아제의 참여로 형성됩니다. 분명히 RNase P는 인식합니다. 전구체 폴리뉴클레오티드에서 tRNA의 특징적인 접힌 구조와 성숙한 tRNA 서열의 5' 말단 앞에 위치한 리더 또는 스페이서 서열을 절단합니다. tRNA의 3' 말단은 여러 가지 활동에 의해 형성되는데, 지금까지 밝혀지지 않은 엔도뉴클레아제가 성숙한 tRNA의 3' 말단이 있는 헤어핀 부위의 전구체를 절단하고, 또 다른 엔도뉴클레아제인 RNase D가 올바른 3의 형성을 완성한다. 어떤 경우에는 엑소뉴클레아제 절단이 성숙한 tRNA의 3' CCA 말단에서 정확히 멈추고, 다른 경우에는 엑소뉴클레아제가 프라이머 말단을 형성하는 작용을 하여 tRNA 뉴클레오티딜 트랜스퍼라제가 하나 이상의 불변 말단 뉴클레오티드를 추가합니다.
RNase P의 독특한 특징은 tRNA 분자의 올바른 접힘의 결과로 절단 부위가 형성된다는 것입니다. 이 접힘을 방해하지 않는 뉴클레오티드 서열의 변화는 5" 말단의 처리에 영향을 미치지 않습니다. RNase P의 또 다른 특이한 특성은 단백질과 RNA로 구성되어 있다는 것입니다. 이 RNA는 377개 뉴클레오티드의 특정 서열을 갖고 있으며 그 자체입니다 유전자로부터 RNA 중합효소에 의해 약간 전사됨 더 큰 크기그런 다음 성숙한 분자의 크기로 처리됩니다. 이 RNA의 놀라운 특징은 그것만으로도 전체 리보핵단백질과 동일한 엔도뉴클레아제 반응을 촉매할 수 있다는 것이 밝혀졌습니다. 단백질은 독립적인 엔도뉴클레아제 활성을 갖지 않습니다. 따라서 엔도뉴클레아제 활성은 RNA 자체에 고유할 수 있는 반면, 단백질은 RNA 구조를 가장 활성 구성으로 유지하는 데 필요한 것으로 보입니다.
성숙한 tRNA는 특징적인 형태를 가질 뿐만 아니라 변형된 뉴클레오티드도 포함합니다. 이러한 변형의 대부분은 tRNA의 특정 생리적 기능에 필수적입니다. 오늘날에는 수많은 변형 반응을 촉매하는 전체 효소군 중 일부만이 특성화되었습니다. 그러나 변형은 주로 전구체 RNA 단계와 완전히 처리된 tRNA에서 발생한다는 것이 분명합니다. 이러한 변형 효소는 특정 서열에 대한 특이한 특이성으로 인해 특히 관심이 있습니다. 예를 들어 개별 우라실 잔기만 티오우라실로 전환되거나, 티민으로 메틸화되거나, 디히드로우라실로 환원됩니다. 훨씬 더 신비한 것은 우라실과 리보스 사이의 일반적인 결합을 수정하여 슈도우리딜레이트를 형성한다는 것입니다.
RNA 합성(RNA 전사).
RNA 구조.
진핵 생물의 유전 물질 조직.
유전정보의 기록방법
유전 물질의 조직. 게놈의 기능적 영역.
일반 정보유전자 발현에 대해.
1. 유전자 발현에 대한 일반 정보
아시다시피 DNA에는 특정 유전 정보가 포함되어 있습니다.
신체의 모든 단백질과 RNA의 구조와 개체 발생 과정 및 다양한 기능 상태에서 다른 세포에서 이러한 정보를 실현하는 순서에 대해 설명합니다.
신체의 모든 체세포에는 동일한 46개의 염색체 세트가 있기 때문에 세포 간의 큰 차이에도 불구하고 DNA에는 모두 동일한 유전 정보가 포함되어 있습니다. (일부 예외는 면역 글로불린 유전자가 재배열되는 림프구입니다.)
DNA 복제 과정에서 전체 유전 정보가 복제되어 딸 세포에 전달됩니다. 그러나 또한이 정보는 세포에서 표현 (실현)되어 중요한 활동의 모든 징후를 유발합니다. 그러나 핵에서 얻을 수 있는 모든 유전 정보는 표현되지 않고 일부만 표현됩니다.
특정 단백질의 구조에 대한 정보의 표현에는 2가지 주요 단계가 포함됩니다.
a) 첫 번째는 전사입니다. 특수 매개체 인 메신저 RNA (mRNA)의 해당 유전자 (염색체 중 하나에 위치)의 세포 핵 형성.
이 과정의 의미는 거대한 부동 캐리어(염색체의 DNA)에서 작은 이동 캐리어인 mRNA로 단백질 구조에 대한 정보를 다시 쓰는 것입니다. 수천 개의 파일이 들어 있는 컴퓨터 하드 디스크에서 플로피 디스크로 그 중 하나를 복사하는 경우 상황은 거의 동일합니다. 따라서 서로 다른 유전자에서 읽은 mRNA는 서로 달라야 합니다. 마치 유전자 자체가 서로 다른 것과 같습니다. 또 다른 중요한 상황: 유전자 전사의 직접 산물을 mRNA 전구체(pre-mRNA)라고 부르는 것이 더 정확합니다. 사실 새로 형성된 mRNA는 즉시 (핵에서) 성숙 또는 처리를 거칩니다. 그러나 상당한 수정을 거칩니다. 그리고 그 후에야 성숙한 mRNA가 핵에서 세포질로 들어갑니다.
b) 유전자 발현의 두 번째 주요 단계는 번역입니다: mRNA에 의해 지시된 프로그램에 따라 리보솜에서 단백질 합성. 이 프로그램의 핵심은 구성되는 펩타이드 사슬에 아미노산이 포함되어야 하는 순서를 결정하는 것입니다. 또한, 자유롭지 않지만 활성화 된 아미노산이 과정에 참여합니다. 각각은 소위와 관련이 있습니다. 트랜스퍼 RNA(tRNA), 즉, 아미노아실-tRNA(aa-tRNA)의 형태입니다. 20개의 아미노산 각각은 고유한 tRNA의 특정 형태를 가지며, 더 자주는 하나가 아니라 여러 형태입니다.
반면에 리보솜은 번역에서 분자 기계의 역할을 수행하여 참가자의 올바른 상호 작용을 보장합니다. 리보솜의 구성은 4개의 분자를 포함합니다. 리보솜 RNA(rRNA) - 4가지 유형의 rRNA 각각의 한 분자. 리보솜 단백질과 결합하여 리보솜의 두 하위 단위를 형성하고 구조적 기능과 촉매 기능을 수행합니다. 따라서 mRNA, tRNA 및 rRNA의 세 가지 종류의 RNA가 번역에 관여합니다.
2. 유전 물질의 구성. 게놈의 기능적 분열
유전자와 그 구조
실제로 단백질과 RNA의 구조에 대한 정보는 유전자와 시스트론이라는 DNA 부분에 기록됩니다.
유전자단일 단백질을 암호화하는 DNA 부분입니다.
시스트론하나의 폴리펩타이드 사슬을 암호화하는 동일한 DNA 세그먼트.
동물과 인간에서 시스트론은 종종 다음 위치에 있습니다. 다른 염색체또한 일반적으로 유전자라고도 합니다. 모든 신체 단백질의 유전자 외에도 염색체에는 4가지 유형의 리보솜 RNA와 수십 개의 수송 RNA인 RNA 유전자도 포함되어 있습니다.
유기체의 유전 정보를 결정하는 유전자의 총 집합을 게놈.
거의 모든 진핵생물 유전자(원핵생물 유전자와 달리)에는 특징적인 특징이 있습니다. 엑손, 뿐만 아니라 비 코딩 - 인트론. 엑손과 인트론은 서로 산재되어 있어 유전자에 일종의 "깨진" 구조를 제공합니다.
유전자의 인트론 수는 2에서 수십까지 다양합니다. 미오신 유전자에는 약 50개 정도가 있으며, 때로는 인트론이 전체 유전자 길이의 90%를 차지하기도 합니다.
DNA의 다른 부분
또한 유전자 사이에 비암호화 서열이 있습니다. 스페이서. 에도 불구하고 일반 이름, 기능적 역할은 완전히 다를 수 있습니다.
a) 많은 스페이서 사이트가 구조적 역할을 하는 것으로 보입니다.
뉴클레오솜 사슬이 더 높은 염색질 구조로 올바르게 접히는 데 참여하고,
중심 소체 등의 장치에 염색체를 부착하는 경우.
b) DNA의 다른 비암호화 영역은 특정 단백질에 대한 특이적 결합 유전자좌 역할을 합니다.
DNA에 작용하는 효소
조절 기능을 수행하는 단백질.
이때 RNA 중합효소(DNA에 RNA를 합성하는 효소)의 결합 부위를 발기인. 그것들은 유전자(또는 유전자 그룹)의 시작 부분에 밀접하게 인접하거나 다른 기능적 유전자좌에 의해 유전자로부터 분리됩니다.
c) 진핵생물(인간 포함)에서 유전자의 "읽기" 조절은 억제 단백질뿐만 아니라 소위 활성 단백질에 의해서도 수행됩니다. 전사 인자.
후자는 프로모터에 RNA 중합효소의 결합에 필요한 이미 언급된 일반 전사 인자를 포함합니다. 이러한 요인은 모든 세포에 존재하며 기능하는 모든 유전자의 "읽기"에 필요합니다.
다른 전사인자는 특정 유전자의 활성만 증가시키며, 이러한 인자에 결합하는 DNA 유전자좌를 인핸서.
d) 마지막으로, DNA는 종결 신호 역할을 하는 짧은 유전자좌를 포함할 수 있습니다( 종료) DNA 전사.
유전자가 호출된 뒤에 위치하는 종결 영역 터미네이터.
3. 유전정보의 기록방법
DNA 사슬의 기능적 역할
유전자 영역에 있는 두 가닥의 DNA는 기능적 역할이 근본적으로 다릅니다. 코딩또는 의미론적, 초 - 행렬.
이것은 유전자를 "읽는" 과정(전사 또는 pre-mRNA 합성)에서 단 하나의 주형 DNA 가닥만이 주형으로 작용한다는 것을 의미합니다. 이 과정의 산물인 pre-mRNA는 코딩 DNA 사슬과 뉴클레오티드 서열이 일치합니다(티민 염기가 우라실 염기로 대체됨).
따라서 전사 중 DNA 주형 값의 도움으로 코딩 DNA 가닥의 유전 정보가 RNA 구조에서 복제된다는 것이 밝혀졌습니다.
도면에서 유전자는 일반적으로 코딩 가닥이 맨 위에 오도록 묘사됩니다. 그런 다음 에 따라 일반 규칙 DNA 이미지에서 코딩 가닥의 5"-말단은 왼쪽에 위치해야 합니다.
코딩 체인에 대한 정보는 5'→3' 방향으로 작성됩니다. 따라서 프로모터는 유전자의 코딩 사슬의 5'-말단에 위치하며 동일한 끝은 전체 유전자의 5'-말단으로 간주됩니다(주형 사슬은 여기에서 3'-말단을 가지지만) .
유전자 코드의 기본 속성
DNA 코딩 가닥의 정보 단위는 세 쌍둥이- 3개의 뉴클레오티드 서열.
4가지 유형의 뉴클레오티드(DNA에서 발견됨)는 64가지 유형의 삼중항을 형성할 수 있습니다. 이 중 61개의 삼중항은 의미론적입니다. 즉, 20개의 아미노산 중 하나 또는 다른 것을 암호화하고 3개의 삼중항은 "무의미한" 것입니다.
보시다시피, 아미노산당 평균적으로 의미론적 트리플렛이 몇 개 있습니다(실제로는 1에서 6까지). 이러한 이유로 유전자 코드를 퇴화하다. 그렇지 않은 경우 매우 높은 빈도의 무작위 점 돌연변이(일부 뉴클레오티드의 DNA 치환)는 "무의미한" 삼중항의 출현으로 이어질 것입니다.
동시에 코드 특정한: 각각의 의미적 삼중항은 하나의 아미노산에만 해당합니다.
단백질에 대한 바로 그 정보는 완전한 유전자(인트론 제외)에서 삼중항의 선형 서열이 이 단백질의 1차 구조에서 유사한 선형 아미노산 서열을 암호화한다는 것입니다(아민에서 펩티드의 카르복실 말단 방향으로) 체인).
단백질의 1차 구조가 단백질 분자의 공간적 구성과 물리화학적 및 생물학적 특성을 결정하기 때문에 이것은 충분한 것으로 판명되었습니다.
유전자의 엑손에 있는 삼중항 서열과 펩타이드 사슬에 있는 아미노산 사이의 선형 대응은 다음과 같이 표시됩니다. 공선성유전자 코드.
따라서 유전자 코드는 삼중항입니다. 특정, 퇴화, 공선 및 연속. 이 목록에 일반적으로 추가됩니다. 다재: 모든 종류의 유기체에서 모든 삼중항의 의미는 동일합니다.
코드에 대해 말하자면, 지금까지 DNA의 의미론적 가닥을 염두에 두었습니다. 그러나 티민(T)이 우라실(U)로 대체되는 것을 고려하면 pre-mRNA에서 동일한 뉴클레오티드 서열이 존재합니다.
DNA 삼중항에 해당하는 mRNA 삼중항은 코돈. 실제로 직접적으로 다음을 수행합니다.
리보솜에서 합성된 펩타이드 사슬에 아미노산이 결합되는 순서가 결정됩니다.
한 아미노산의 코돈은 마지막(세 번째) 뉴클레오티드에서만 다릅니다.
구조적으로 유사한 아미노산에서 코돈은 또한 서로 유사합니다. 두 개의 뉴클레오티드 또는 하나의 중심 뉴클레오티드에서 일치합니다.
4. 진핵생물의 유전물질의 조직화
많은 단백질과 RNA의 유전자
중 하나 구별되는 특징많은 진핵 생물 유전자 - 비 코딩 섹션의 구성에 존재 - 인트론.
또 다른 특징은 고유한 유전자(반수체 게놈에서 단일 사본으로 표시됨)와 함께 반복적으로 반복되는 유전자가 있다는 것입니다.
이 두 가지 특징을 설명하기 위해 몇 가지 특정 유전자를 고려하십시오.
히스톤 유전자
히스톤- 염색질의 뉴클레오솜 구조 형성에 관여하는 염기성(산-염기 특성에 의한) 단백질. 이들 단백질의 5가지 유형(HI, H2A, H2B, H3 및 H4) 각각은 해당 유전자에 의해 암호화됩니다.
리보솜 RNA 유전자
리보솜에는 4가지 유형의 rRNA가 있습니다. 이 RNA는 침강 상수가 다릅니다.
많은 단백질이 유전자의 기능에 영향을 미칩니다.
일반 전사 인자
일반적인 전사 인자는 RNA 중합효소가 프로모터에 결합하는 데 필요한 전사 인자이며, 그 자체로도 프로모터와 상호 작용합니다.
전사 인자로서의 p53 단백질
이미 발견된 수많은 전사 인자 중에서 p53 단백질이 가장 잘 알려져 있을 것입니다. 이것은 매우 중요한 세포 과정을 제어하고 이로 인해 수많은 다양한 조절 회로에 관여하기 때문입니다.
기능적 역할.
p53 단백질(또는 그 유전자)은 세포 구조에 대한 다양한 손상에 반응하여 활성화됩니다.
수리되지 않은 파손 및 기타 DNA 손상,
유사 분열에서 염색체의 발산 위반,
미세소관 파괴 등
결과적으로 p53 단백질의 매개를 통해 세포는 구조 손상에 반응합니다.
유사분열 주기의 한 단계 또는 다른 단계에 머무르며 이러한 손상을 수정합니다.
또는 (수정이 불가능한 경우) 분열을 완전히 멈추고 세포 노화 과정에 들어갑니다.
또는 (환경에 대한 손상된 세포의 잠재적인 위험과 함께) 세포자멸사, 즉 간단히 말해서 자살을 수행합니다.
특히, 세포 사멸을 겪는 세포는 종양 변형을 겪습니다. 이와 관련하여 혈관 신생이 동시에 억제되는 이유는 분명합니다. 이것은 종양 성장을 제한하는 또 다른 방법입니다.
따라서 p53 단백질은 가장 중요한 종양 억제 인자 중 하나입니다. 발달하는 종양의 대부분에서 p53 단백질의 기능은 어떤 식으로든 손상됩니다.
5. RNA 구조
전사 자체와 같은 모든 전사 인자는 염색체의 특정 부분에서 원하는 속도로 RNA를 형성하는 단 한 가지만을 제공하도록 설계되었습니다.
RNA 구조의 일반 계획
DNA와 마찬가지로 RNA는 동일한 조직 원리를 가진 선형(즉, 비분지형) 폴리뉴클레오티드입니다.
이들은 4가지 유형의 뉴클레오티드로 구성되며, 각각은 질소 염기, 5탄당 및 인산염 잔기를 포함합니다.
뉴클레오티드는 5',3'-포스포디에스테르 결합을 통해 사슬로 연결됩니다.
폴리뉴클레오타이드 사슬은 극성입니다. 즉, 구별 가능한 5" 및 3" 말단이 있습니다.
그러나 DNA와의 차이점도 있습니다. 주된 것은 RNA 분자(일부 바이러스의 RNA 제외)가 이중 가닥이 아니라 단일 가닥이라는 것입니다. 그 이유는 기본 구조의 다음 세 가지 특징 때문입니다.
a) 첫째, RNA의 5탄당은 데옥시리보스가 아니라 추가 수산기를 포함하는 리보스입니다. 후자는 이중 가닥 구조를 덜 컴팩트하게 만듭니다.
b) 둘째, 네 가지 주요 또는 주요 질소 염기 중 티민 대신 우라실이 포함되어 있으며 이는 5번째 위치에 메틸기가 없는 경우에만 티민과 다릅니다.
6. RNA 합성(DNA 전사)
일반적 특성전사
DNA 복제와 달리 DNA 전사는 분열 및 비분할 모두에서 거의 모든 유핵 세포에서 발생합니다.
더욱이, 분열하는 세포에서는 복제 기간(진핵생물에서)과 실제 분열을 제외하고는 유사분열 주기의 모든 순간에 발생합니다.
또한 DNA의 모든 섹션의 전사는 주기의 거의 모든 순간뿐만 아니라 여러 번(임의의 횟수) 수행할 수 있습니다. 반면에 세포에서 전사되는 영역의 집합은 종종 다양한 요인의 영향으로 변경됩니다.
이 과정의 효소적 지원은 RNA 중합효소에 의해 수행됩니다. 진핵생물에는 이 효소의 세 가지 유형이 있습니다.
RNA 중합효소 I - pre-rRNA 합성용.
RNA 중합효소 II - pre-mRNA 합성 및
RNA 중합효소 III - pre-tRNA 합성용
효소는 DNA를 따라 기어 다니고 DNA 주형 사슬의 뉴클레오티드에 상보적인 리보뉴클레오티드의 성장하는 사슬로의 연속적인 통합을 촉매합니다.
DNA 합성과의 또 다른 유사점은 건설 중인 사슬의 성장 방향(5'→3')에 있습니다. 이것은 이 사슬에서 다음 뉴클레오티드가 3"-말단에 부착된다는 것을 의미합니다.
모든 주형 합성에서와 같이 구축되는 가닥은 DNA 주형 가닥과 역평행합니다. 따라서 후자는 효소에 의해 3'→5' 방향으로 전사된다.
그러나 DNA 합성과 근본적인 차이점이 있습니다.
a) 공정 비대칭: 우리가 알고 있는 바와 같이 DNA의 한 가닥만 주형으로 사용됩니다. 효소 시스템이 원하는 사슬을 올바르게 선택하는 방법은 완전히 명확하지 않습니다. 분명히, 시스템이 인식하는 사슬 중 하나의 일부 뉴클레오티드 서열이 여기서 중요한 역할을 합니다.
b) 보존적 과정: RNA 합성이 완료된 후 DNA 분자는 원래 상태로 돌아갑니다. DNA가 합성되면 분자는 반쯤 재생되어 복제가 반보존적입니다.
c) 마지막으로, RNA 합성은 시작하는 데 프라이머가 필요하지 않지만 DNA 복제에는 RNA 프라이머가 필요합니다.
전사 메커니즘
전사 개시
처음이자 아마도 중요한 단계전사는 그것의 개시: 프로모터에 대한 RNA 중합효소의 결합 및 첫 번째 뉴클레오타이드간 결합의 형성.
우리는 이미 RNA 중합 효소의 결합에 대해 두 번 이상 이야기 했으므로 이제 주요 요점 만 기억할 것입니다 (일부 정보 추가).
진핵생물에서복합체의 형성과 함께 공통 전사 인자의 전체 단백질 세트의 프로모터에 항상 예비 결합이 필요합니다. 프로모터에 결합함으로써, RNA 중합효소는 국부적 DNA 변성, 즉 DNA의 약 1.5턴에 걸쳐 DNA 가닥의 분리를 야기한다. 그들이 말했듯이 전사 "눈"이 형성됩니다. 이로 인해 "눈" 영역에 있는 주형 DNA 사슬의 뉴클레오티드가 RNTF(ribonucleoside triphosphate)와 쌍을 이루는 데 사용할 수 있게 됩니다.
구축될 첫 번째 RNA 사슬은 항상 퓨린 뉴클레오티드(ATP 또는 GTP)이며 3개의 인산 잔기가 모두 보존됩니다.
그런 다음 첫 번째 5",3"-인산염 결합이 두 번째 뉴클레오티드로 형성됩니다.
전사 신장
개시 후 다음 단계는 신장입니다: 성장하는 pre-RNA 사슬이 최종 크기까지 점진적으로 신장됩니다.
이것은 RNA 중합효소가 DNA를 따라 이동할 때 발생합니다. 이에 따라 전사 "눈", 즉 국부적 DNA 풀림 부위도 이동합니다. DNA의 전사된 부분에서 이중 가닥 나선 구조는 RNA 중합효소의 이탈 직후 복원됩니다.
효소 이동 및 RNA 합성의 대략적인 속도는 초당 30개 뉴클레오티드입니다.
전사 종료
마지막 단계는 종료 또는 전사의 끝입니다.
이에 대한 신호는 유전자 끝에 있는 특수한 HC가 풍부한 영역에 의해 제공됩니다. GC 쌍 간의 상호 작용력이 다소 높기 때문에 DNA에서 이러한 영역의 국소 변성은 더 어렵습니다. 이것은 RNA 중합효소의 진행을 늦추고 전사를 멈추라는 신호로 작용할 수 있습니다.
하지만 그 과정이 끝나기도 전에 GC가 풍부한 영역도 새로 합성된 RNA의 끝에 나타날 시간이 있다. 뉴클레오타이드 간의 상호 작용을 통해 "머리핀"을 형성합니다.
즉, DNA 주형 사슬의 뉴클레오티드와의 상호 작용은 "머리핀 내" 상호 작용으로 대체됩니다. 이것은 DNA에서 RNA의 분리를 촉진합니다.
7. RNA의 성숙(처리)
거의 모든 RNA 성숙 과정은 세 가지 유형으로 나눌 수 있습니다.
하나를 제거하고,
다른 사람들과 합류하고
동일하거나 세 번째 뉴클레오티드의 변형.
"추가" 시퀀스 제거
일반적인 설명
"추가" 뉴클레오티드의 제거는 특수 뉴클레아제에 의해 수행됩니다. 엑소뉴클레아제는 사슬의 특정 말단(3' 또는 5')에서 하나의 뉴클레오티드를 순차적으로 절단합니다. 그리고 엔도뉴클레아제는 중간 부분의 어딘가에서 사슬을 절단하여 단편화로 이어집니다.
메커니즘, 접합
중 하나 키 포인트고려 중인 메커니즘은 pre-RNA 사슬 절단의 정확성을 보장합니다. 하나의 뉴클레오티드라도 오류가 발생하면 "프레임 이동"이 발생하여 모든 mRNA 코돈 또는 tRNA 안티코돈의 의미가 변경됩니다.
정확성은 두 가지 상황으로 인해 달성됩니다.
첫째, 각 인트론의 시작과 끝에 특정 염기서열이 있습니다. 예를 들어, 인트론은 항상 G-U로 시작하고 A-G 이중선으로 끝납니다.
둘째, 이러한 염기서열을 인식하기 위해 소위 특수 RNA라고 한다. 작은 핵 RNA(snRNA). 후자는 접합을 촉매하는 효소와 관련이 있습니다. 이러한 리보핵단백질 복합체를 스플리오솜이라고 합니다.
스플라이싱은 인트론의 시작과 끝이 있는 두 개의 snRNA의 상호작용으로 시작됩니다. 이것은 엔도뉴클레아제에 대한 "배향"을 제공합니다. 후자는 이중 가닥 및 단일 가닥 영역의 경계에서 작용합니다.
첫 번째 pre-RNA 파손은 왼쪽 snRNA의 왼쪽 가장자리 위치인 인트론의 5' 말단 영역에서 발생합니다. 이 경우 인트론의 5' 말단은 같은 인트론의 중간 부분에 있는 뉴클레오티드 중 하나와 결합하여 고리 구조를 형성합니다.
뉴클레오티드의 부착 및 변형
따라서 pre-RNA 성숙 과정에서 후자는 뉴클레오티드의 상당 부분을 잃습니다. 그러나 개별 뉴클레오티드의 비 전사 부착도 발생합니다.
pre-mRNA의 경우, "cap" 성분인 7-methylguanyl nucleotide가 5'-말단에서 추가되고(폴리뉴클레오티드에 비정형적인 피로인산 결합 사용) 3'-말단에서 폴리(A ) 약 200개 뉴클레오티드의 단편이 뉴클레오티드 단위로 증가합니다. 이를 위해 특수 효소가 사용됩니다. 특히, 폴리(A)의 형성 - 폴리아데닐레이트 폴리머라제의 단편.
pre-tRNA의 경우 3'-말단에서 C, C, A 3개의 뉴클레오티드가 차례로 추가되어 수용체 가지를 형성합니다.
