Представления Лоренца, заложившего основы этологии, развил голландский ученый Н. Тинберген. Большая часть его исследований была проведена в 50-е гг. ХХ столетия в Оксфордском университете. Там под руководством Тинбергена было образовано особое направление, получившее известность как английская школы этологии.
Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения, которая в большей степени учитывала физиологические данные, чем исходная модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы конфликтного поведения и высказал гипотезу о их механизмах.
Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых и птиц. Классическим объектом их лабораторных исследований стала трехиглая колюшка - легко размножающийся в неволе вид пресноводных рыб, обладающий целым рядом интересных поведенческих особенностей. Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных.
Огромное значение для современной этологии приобрели работы школы Тинбергена, проведенные на колониальных морских птицах. Эти работы явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру. Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Многообразные исследования Тинбергена оказались весьма важными и для проблемы эволюции поведения.
Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения послужили следующие факты. Известно, что между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно, они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и проявляют общие флюктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Наблюдая за сложными поведенческими комплексами действий, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера можно привести агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе и у цихлид, им почти всегда предшествует демонстрация запугивания. Причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других - за весьма разнообразными демонстрациями запугивания серьезное агрессивное столкновение с ранениями следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки уже не наблюдаются, и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.
В такого рода ритуализованных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует подъем вертикальных плавников. Затем следуют удары хвостом, которые через посредство боковой линии, воспринимающей изменение давления воды, могут, вероятно, сообщить о силе противника. После этого противники встают друг перед другом, вслед за чем начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других видов - укусы в открытый рот. Они продолжаются до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет, и в конце концов он уплывает.
Такие ритуализованные драки и агрессивные столкновения - прекрасные примеры специфической последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвоста опытный наблюдатель может определить, кто победит и начнутся ли толчки "с открытой пастью" вообще, или же один из соперников просто сбежит до начала "серьезной драки".
Интерпретируя подобные явления, Тинберген выдвинул гипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями. Согласно Тинбергену, инстинкт представляет собой завершенную иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий.
Согласно представлениям Тинбергена, изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенной последовательности. Сначала повышается возбудимость "центра" поисковой фазы поведения, и голодное животное начинает поиск пищи. Когда пища будет найдена, произойдет "разрядка" центра, стоящего на более низком уровне иерархии и контролирующего осуществление завершающего акта (поедание пищи). Схему иерархии центров, управляющих поведением самца колюшки в период размножения, Тинберген представляет следующим образом.
Высший центр репродуктивного поведения самца активизируется увеличенной длиной дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из этого центра снимают блок с центра поискового поведения. Разрядка этого центра выражается в поисках условий для постройки гнезда. Когда такие условия (подходящая территория, температура, необходимый грунт, мелководье, растительность) найдены, происходит разрядка центров следующего уровня иерархии и благодаря этому становится возможной постройка гнезда.
Если на территорию данного самца проникает соперник, то возбудимость центра агрессивного поведения повышается. Результат этого центра агрессивного поведения - преследования и драки с самцом-соперником. Наконец, при появлении самки повышается возбудимость центра полового поведения и начинается ухаживание за самкой, представляющее собой комплекс фиксированных действий.
В дальнейшем вопросы иерархической организации поведения изучал Хайнд (1975). Он показал, что хотя в принципе комплекс фиксированных действий большой синицы можно расположить в иерархическую схему, однако не всегда удается сделать это полностью, так как некоторые из движений характерны для двух и более видов инстинктов. Иногда эти движения являются завершающими актами, а иногда - просто средством создания условий, в которых можно осуществить завершающее действие.
У молодых животных иерархия поведения часто еще не сформирована. У птенцов, например, сначала появляются, на первый взгляд бессмысленные, изолированные двигательные акты, и только позже они интегрируются в сложный функциональный комплекс движений, связанных с полетом.
Расчленение иерархии поведения на элементы часто можно наблюдать во время игры, когда отдельные поведенческие акты, связанные с различными функциями, свободно комбинируются в сочетания, не характерные для нормального поведения.
Существенно, что модель Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между "центрами" различных видов поведения, Дело в том, что случаи, когда животное в каждый данный момент занято каким-то одним видом деятельности, являются скорее исключением, чем правилом. Обычно одни виды активности сменяют другие. Наиболее простой пример такого взаимодействия - подавление одних центров другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самками усиливается голод, то он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением.
Как особый случай проявления взаимодействия "центров" можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Одним из примеров конфликтного поведения является поведение самцов территориальных видов, описанное Тинбергеном в результате наблюдений за трехиглой колюшкой и за различными видами чаек.
Например, если самец А вторгается на территорию самца В, то последний нападает на него и преследует, а самец А спасается бегством. То же самое произойдет, если самец Б вторгнется на территорию самца А. Если же столкновение произойдет на границе этих двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе: у обоих самцов элементы реакций нападения и бегства будут чередоваться. Причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к центру своей территории. Напротив, по мере удаления от центра будут сильнее выражены элементы бегства.
Как показали наблюдения за озерной чайкой, угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакций противника. Каждая из поз отражает определенную степень конфликта между противоположными внутренними побуждениями: агрессивностью - стремлением напасть на противника и страхом - стремлением убежать от него.
Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых "замещающих движений" (displacement activity), которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки, стоящие друг перед другом в угрожающих позах, могут внезапно начать чистить перья; белые гуси на земле совершают те же движения, что и при купании; серые гуси в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции являются, как выяснилось, врожденными, так как проявляются без соответствующего индивидуального опыта.
В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей), или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая "переадресованная" активность, как и "замещающие" действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.
Таким образом, иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить вышеперечисленные явления - и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность.
Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии, были продолжены и расширены. Накопленный огромный фактический материал (см. например: Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы ее применимости и наметили направления ее дальнейшего развития.
Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1973 г.
совместно с Карлом фон Фришем и Конрадом Лоренцем
Николас Тинберген получил премию за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации. Сформулировал положение о том, что инстинкт возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД).
Голландско-английский зоопсихолог и этолог Николас Тинберген родился в Гааге и был третьим из пяти детей в семье Дирка Корнелиуса Тинбергена, школьного учителя грамматики и истории, и Жаннет (ван Ик) Тинберген. Старший брат Т., Ян, был физиком, занявшимся позднее экономикой. Поскольку семья жила всего в часе ходьбы от морского побережья, у Николаса рано проявилась любовь к природе: он наслаждался коллекционированием морских ракушек, наблюдением за птицами, увлекался туризмом.
После окончания местной средней школы («Я с трудом выбрался из нее», – вспоминал он позднее) Т. собрался поступить в университет, но ему посоветовали заняться сначала практической работой. Друзья семьи убедили отца Т. послать мальчика в Вогелварте-Роззитен – орнитологический центр, где велось наблюдение за птицами и впервые были разработаны методы их кольцевания. После работы в этом заведении в течение нескольких месяцев Т. почувствовал себя достаточно подготовленным к продолжению обучения и поступил в Лейденский университет на биологическое отделение. Слушая лекции таких преподавателей, как натуралист Жан Верви, читая дополнительную литературу, Т. углублял свои знания о поведении животных. Под влиянием исследований поведения пчел Карлом фон Фришем он выбрал темой докторской диссертации вопрос об особенностях поведения пчел – убийц ос, за которыми наблюдал в летнем доме родителей в Халсхорсте вблизи Северного моря.
На основании своих наблюдений он написал «сжатую, но интересную диссертацию в виде тезисов» (самую краткую из когда-либо принимаемых на факультете в Лейдене) и получил звание доктора философии в 1932 г. В этом же году он женился на Элизабет А. Руттен; у них было два сына и три дочери. В методологическом плане диссертация является примером его манеры вести исследования: сначала выяснить все возможное о поведении животных в естественной среде обитания путем терпеливого наблюдения, а затем провести эксперименты для подтверждения своих теорий. Например, изучая пчел-убийц ос, он удалял или повреждал естественные препятствия вблизи расположения колоний и, следя за поведением насекомых, смог показать, что они находят свой путь домой с помощью зрительных ориентиров на местности.
Вскоре после завершения его работы с целью получения степени Т. и его жена отправились вместе с метеорологической экспедицией Дутча в Гренландию, где провели 14 месяцев среди эскимосов, изучая поведение арктических птиц и млекопитающих. По возвращении в Лейден в конце 1933 г. Т. был принят преподавателем в университет. Двумя годами позже ему предложили организовать курс для студентов последнего года обучения по исследованию поведения животных, который основывался на изучении отобранных животных и условий их жизни: колюшки (маленькой рыбки, за которой он наблюдал еще в детстве), насекомых и птиц Халсхорста, где Т. создал постоянную исследовательскую станцию.
Хотя к этому времени Т. провел исследования по инстинктивному поведению (главным образом спариванию) ряда видов, его работа не имела очерченной целостной структуры. В 1936 г. на семинаре в Лейдене он встретился с Конрадом Лоренцем. Эта встреча стала исходной точкой основополагающей работы в области этологии (науки, изучающей поведение животных в естественных условиях). Вспоминая эту неожиданную встречу в более поздние годы, Т. сказал: «Мы сразу же точно подошли друг другу... удивительная интуиция Конрада и его энтузиазм были плодотворно дополнены моим критическим настроем, склонностью добираться до сути его идеи и моим неудержимым желанием проверить «подозрение» экспериментальным путем».
Когда Т. и его семья проводили лето в доме Лоренца недалеко от Вены, два ученых начали разработку основ теории этологического исследования. За период долгого сотрудничества они сформулировали положение о том, что инстинкт не просто представляет собой ответ на стимулы окружающей среды, а возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение, считали они, включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД), – который настолько различен, насколько имеет специфические анатомические черты. Животное осуществляет ФХД в ответ на определенный «освобождающий» стимул из окружающей среды, который может быть высокоспецифичным. Кроме того, они предположили, что многое в поведении животных зависит от столкновения побуждений. Например, самец колюшки ведет самку в свое «гнездо» своеобразным зигзагообразным танцем. Т. показал, что этот ФХД отражает конфликт между инстинктом защиты своей территории и половым инстинктом.
При других обстоятельствах конфликт между желаниями может привести к смещению ответной реакции, к проявлению совершенно иного инстинкта. Типичный пример наблюдается, когда животное, защищающее свою территорию, сталкивается с атакующим животным, которое оказывается слишком сильным для прямой конфронтации. В результате конфликт между желанием атаковать и желанием отступить может вызвать третью форму поведения, такую, как проявляющуюся в быстром заглатывании припасенного корма или заигрывании.
Начало второй мировой войны прервало совместную работу Т. и Лоренца. После немецкой оккупации Т. продолжал преподавание в Лейдене, но в 1942 г. был арестован за протест против увольнения трех членов факультета еврейской национальности. Остаток войны он провел в лагере для интернированных лиц. После освобождения он вернулся в университет и был назначен профессором экспериментальной биологии.
В 1947 г. Т. читал лекции в США, где побывал еще в 1938 г., а двумя годами позже – в Оксфордском университете. Оставаясь в Оксфорде, он основал журнал «Бихевиор» («Behavior») и продолжал работу во вновь созданном отделе по изучению поведения животных. В 1955 г. он стал британским подданным, а через 5 лет начал читать лекции по поведению животных и был назначен профессором; избран членом Вольфсон-колледжа в 1966 г.
В 50-х и 60-х гг. интенсивными исследованиями чаек Т. основательно подтвердил разработанные им и Лоренцом довоенные теории. Занимаясь преподавательской деятельностью, он оказал влияние на многие поколения английских этологов.
Т., Лоренц и Фриш разделили в 1973 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации». В речи на презентации Вёрдж Кронхольм из Каролинского института сказал, что, хотя премия «трем наблюдателям за животными» (как шутил Т.) была неожиданной, она отражает ценность работы лауреатов не только для этологии, но и для «социальной, психосоматической медицины и психиатрии». В Нобелевской лекции Т. рассказал о своих исследованиях связи этологии с болезнями, вызванными стрессом, включая аутизм раннего детского возраста – заболевание, которое он продолжал изучать совместно со своей женой после ухода из Оксфордского университета в 1974 г.
В 1973 г. Т. был награжден медалью Жана Сваммердама Нидерландской ассоциации прогресса естественных, медицинских и хирургической наук. Он – член многих научных обществ. Помимо многочисленных публикаций, Т. совместно с Хьюгом Фалкусом создал для Британской корпорации радиовещания документальный фильм «Сигналы для выживания» («Signals for Survival»).После окончания местной средней школы («Я с трудом выбрался из нее», – вспоминал он позднее) Т. собрался поступить в университет, но ему посоветовали заняться сначала практической работой. Друзья семьи убедили отца Т. послать мальчика в Вогелварте-Роззитен – орнитологический центр, где велось наблюдение за птицами и впервые были разработаны методы их кольцевания. После работы в этом заведении в течение нескольких месяцев Т. почувствовал себя достаточно подготовленным к продолжению обучения и поступил в Лейденский университет на биологическое отделение. Слушая лекции таких преподавателей, как натуралист Жан Верви, читая дополнительную литературу, Т. углублял свои знания о поведении животных. Под влиянием исследований поведения пчел Карлом фон Фришем он выбрал темой докторской диссертации вопрос об особенностях поведения пчел – убийц ос, за которыми наблюдал в летнем доме родителей в Халсхорсте вблизи Северного моря.
На основании своих наблюдений он написал «сжатую, но интересную диссертацию в виде тезисов» (самую краткую из когда-либо принимаемых на факультете в Лейдене) и получил звание доктора философии в 1932 г. В этом же году он женился на Элизабет А. Руттен; у них было два сына и три дочери. В методологическом плане диссертация является примером его манеры вести исследования: сначала выяснить все возможное о поведении животных в естественной среде обитания путем терпеливого наблюдения, а затем провести эксперименты для подтверждения своих теорий. Например, изучая пчел-убийц ос, он удалял или повреждал естественные препятствия вблизи расположения колоний и, следя за поведением насекомых, смог показать, что они находят свой путь домой с помощью зрительных ориентиров на местности.
Вскоре после завершения его работы с целью получения степени Т. и его жена отправились вместе с метеорологической экспедицией Дутча в Гренландию, где провели 14 месяцев среди эскимосов, изучая поведение арктических птиц и млекопитающих. По возвращении в Лейден в конце 1933 г. Т. был принят преподавателем в университет. Двумя годами позже ему предложили организовать курс для студентов последнего года обучения по исследованию поведения животных, который основывался на изучении отобранных животных и условий их жизни: колюшки (маленькой рыбки, за которой он наблюдал еще в детстве), насекомых и птиц Халсхорста, где Т. создал постоянную исследовательскую станцию.
Хотя к этому времени Т. провел исследования по инстинктивному поведению (главным образом спариванию) ряда видов, его работа не имела очерченной целостной структуры. В 1936 г. на семинаре в Лейдене он встретился с Конрадом Лоренцем. Эта встреча стала исходной точкой основополагающей работы в области этологии (науки, изучающей поведение животных в естественных условиях). Вспоминая эту неожиданную встречу в более поздние годы, Т. сказал: «Мы сразу же точно подошли друг другу... удивительная интуиция Конрада и его энтузиазм были плодотворно дополнены моим критическим настроем, склонностью добираться до сути его идеи и моим неудержимым желанием проверить «подозрение» экспериментальным путем».
Когда Т. и его семья проводили лето в доме Лоренца недалеко от Вены, два ученых начали разработку основ теории этологического исследования. За период долгого сотрудничества они сформулировали положение о том, что инстинкт не просто представляет собой ответ на стимулы окружающей среды, а возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение, считали они, включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД), – который настолько различен, насколько имеет специфические анатомические черты. Животное осуществляет ФХД в ответ на определенный «освобождающий» стимул из окружающей среды, который может быть высокоспецифичным. Кроме того, они предположили, что многое в поведении животных зависит от столкновения побуждений. Например, самец колюшки ведет самку в свое «гнездо» своеобразным зигзагообразным танцем. Т. показал, что этот ФХД отражает конфликт между инстинктом защиты своей территории и половым инстинктом.
При других обстоятельствах конфликт между желаниями может привести к смещению ответной реакции, к проявлению совершенно иного инстинкта. Типичный пример наблюдается, когда животное, защищающее свою территорию, сталкивается с атакующим животным, которое оказывается слишком сильным для прямой конфронтации. В результате конфликт между желанием атаковать и желанием отступить может вызвать третью форму поведения, такую, как проявляющуюся в быстром заглатывании припасенного корма или заигрывании.
Начало второй мировой войны прервало совместную работу Т. и Лоренца. После немецкой оккупации Т. продолжал преподавание в Лейдене, но в 1942 г. был арестован за протест против увольнения трех членов факультета еврейской национальности. Остаток войны он провел в лагере для интернированных лиц. После освобождения он вернулся в университет и был назначен профессором экспериментальной биологии.
В 1947 г. Т. читал лекции в США, где побывал еще в 1938 г., а двумя годами позже – в Оксфордском университете. Оставаясь в Оксфорде, он основал журнал «Бихевиор» («Behavior») и продолжал работу во вновь созданном отделе по изучению поведения животных. В 1955 г. он стал британским подданным, а через 5 лет начал читать лекции по поведению животных и был назначен профессором; избран членом Вольфсон-колледжа в 1966 г.
В 50-х и 60-х гг. интенсивными исследованиями чаек Т. основательно подтвердил разработанные им и Лоренцом довоенные теории. Занимаясь преподавательской деятельностью, он оказал влияние на многие поколения английских этологов.
Т., Лоренц и Фриш разделили в 1973 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации». В речи на презентации Вёрдж Кронхольм из Каролинского института сказал, что, хотя премия «трем наблюдателям за животными» (как шутил Т.) была неожиданной, она отражает ценность работы лауреатов не только для этологии, но и для «социальной, психосоматической медицины и психиатрии». В Нобелевской лекции Т. рассказал о своих исследованиях связи этологии с болезнями, вызванными стрессом, включая аутизм раннего детского возраста – заболевание, которое он продолжал изучать совместно со своей женой после ухода из Оксфордского университета в 1974 г.
В 1973 г. Т. был награжден медалью Жана Сваммердама Нидерландской ассоциации прогресса естественных, медицинских и хирургической наук. Он – член многих научных обществ. Помимо многочисленных публикаций, Т. совместно с Хьюгом Фалкусом создал для Британской корпорации радиовещания документальный фильм «Сигналы для выживания» («Signals for Survival»).
