Дробление как особый этап онтогенеза животных имеет характерные черты, которые свойственны большинству животных, но могут отсутствовать у некоторых групп.
По всем этим характеристикам дробление млекопитающих резко отклоняется от типичного. Бластомеры делятся у них медленно, синхронность нарушается уже после 1-2 делений, в это же время активируется собственный геном зародыша.
На основе ряда существенных характеристик (степень детерминированности, полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления . Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.
Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.
Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.
Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (птицы , рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).
Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .
Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды .
Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки или бесформенную массу; часто у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров. Типично для кишечнополостных .
| Эмбриогенез | |
|---|---|
| Биология развития | |
| Стадии | Зигота Морула Бластула (Организмы: Диплобласты Триплобласты) Бластоциста Гаструла Нейрула Эмбрион |
| Процессы | Дробление яйца Бластуляция Гаструляция (деламинация , инвагинация , иммиграция , эпиболия) Нейруляция Органогенез |
| Зародышевые листки | Эктодерма Энтодерма Мезодерма |
| Дифференцировка клеток | Бластомер Эмбриобласт Трофобласт Эпибласт Гипобласт |
Wikimedia Foundation . 2010 .
Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд… … Википедия
Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд последовательных… … Википедия
- (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия
Дробление: эмбрион млекопитающего. z.p. zona striata, p.gl полярные тельца, a. двуклеточная стадия, b. четырёхклеточная стадия, c. восьмиклеточная стадия, d, e. морула Дробление ряд последовательных митотических делений оплодотворенного… … Википедия
дробление радиальное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ РАДИАЛЬНОЕ – первое дробление меридиональное, проходит в меридиональной плоскости яйца. Второе дробление также меридиональное, оно проходит через главную ось яйца, но под прямым углом к плоскости первого дробления.… …
дробление анархическое - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АНАРХИЧЕСКОЕ [БЕСПОРЯДОЧНОЕ, ХАОТИЧНОЕ] – дробление яиц метагенетических медуз – Oceania armata. Первая борозда дробления меридиональная, врезающаяся, появляется она на анимальном полюсе. Вторая борозда тоже… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление гетероквадратное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГЕТЕРОКВАДРАТНОЕ – дробление аннелид, моллюсков, немертин, планарий. Неравномерное спиральное дробление, когда клетки основного квартета (первые четыре бластомера) неодинаковы по величине, то и их производные также… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление асинхронное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АСИНХРОННОЕ – дробление яиц телолецитальных (амфибия). Деление вегетативных бластомеров происходит медленней, по сравнению с бластомерами анимального полюса … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление билатеральное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНОЕ [ДВУСТОРОННЕ СИММЕТРИЧНОЕ] – дробление яиц нематод, коловраток, асцидий. Характеризуется появлением билатеральной симметрии в расположении бластомеров уже на ранних этапах дробления. Каждый бластомер… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление голобластическое - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГОЛОБЛАСТИЧЕСКОЕ [ПОЛНОЕ] – дробление яиц алецитального (плоские черви), изолецитального типа (ланцетник) и некоторых яйцевых клеток телолецитального типа (амфибии). Дробятся все части зиготы. При дроблении вся… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Существует несколько типов классификации процесса дробления.
По характеру образования и расположению бластомеров:
В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:
По скорости формирования бластомеров:
Выделяют четыре основных типа полного (голобластического) дробления.
Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:
Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам (Рис. 3). При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.
Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих.
Рисунок 3. Голобластическое дробление иглокожих.
У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (Рис. 4).
Рисунок 4. Дробление яйца лягушки.
В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.
Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia. Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (Рис. 5).
Рисунок 5. Схема начальных стадий спирального дробления:А - переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); В - стадия 8 бластомеров; С - переход от 8 к 16 бластомерам; D - стадия 16 бластомеров.
Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево) тропность, т.е. “закрученность” определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления. Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров. Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели. Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (Рис. 6).
Рисунок 6. Дробление яйца аскариды: А - стадия 2 бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); В - стадия 4-х бластомеров до поворота вегетативной пары; С - начало поворота вегетативной пары бластомеров; D - ромбическая фигура из 4 бластомеров после завершения поворота.
Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону. При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: 1-я борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией. Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.
Рисунок 7. Анархическое дробление.
В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.
Эмбриональный период имеет следующие этапы: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.
. Дробление. В результате дробления образуется бластула;
. Гаструляция. В результате гаструляции образуются зародышевые листки;
. Гисто- и органогенез - образование тканей и осевых органов зародыша.
При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яй-
цевых оболочек. При неличиночной форме онтогенеза этот период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме онтогенеза - с образования зиготы до рождения особи.
Дробление
В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическими делениями. Между делениями в короткой интерфазе отсутствует пост- митотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предыдущего митотического деления. Не происходит роста зародыша. Суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш - бластулой. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (рис. 67).
Рис. 67. Типы яиц и способы их дробления (яйца и зародыши изображены вверх анимальным полюсом).
I - изолецитальное яйцо (а) и его равномерное дробление (б); II и III - телолецитальные яйца (в, д), и их дробления - дискоидальное (г) и неравномерное (е); IV - центролецитальное яйцо (ж) и его поверхностное дробление (з).
Типы дробления
Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным (рис. 68).
Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц - например для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на
Рис. 68. Типы яиц и соответствующие им типы дробления.
два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.
Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.
Неполному дискоидальному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.
Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролециталь-
ных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бласту- ла имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.
Гаструляция
По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков - гаст- руляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму) , затем поздняя гаструла, когда формируется 3-й зародышевый листок - мезодерма. Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.
Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:
. иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;
. инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;
. эпиболией (обрастанием), у лягушки;
. деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.
При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.
При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноро- тых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).
Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быст-
рого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.
Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний - энтодерму (рис. 69).
У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.
Телобластический способ свойствен первичноротым. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора
Рис. 69. Типы гаструл.
а - инвагинационная гаструла; б, в - две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д - две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж - две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластоцель.
клетки - телобласты - начинают делиться и дают начало мезодерме.
Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.
Гисто- и органогенез
После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные органы (рис. 70).
У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.
Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, на-
Рис. 70. Образование мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифицировано).
а - у первичноротых; б - у вторичноротых;
1 - эктодерма; 2 - мезенхима; 3 - энтодерма; 4 - телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).
зывают спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда (рис. 71).
Таким образом, из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.
Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.
Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объёмов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, к примеру, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.
Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.
Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.
Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.
В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, ᴛ.ᴇ. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.
В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, ᴛ.ᴇ. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, в связи с этим такой тип дробления называют дискоидальным.
При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. В случае если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.
Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.
Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.
А - ланцетник; Б - лягушка; В - птица; Г - млекопитающее:
I -два бластомера, II- четыре бластомера, III- восемь бластомеров, IV- морула, V- бластула;
1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 3- бластодерма, 4- бластоиель, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-эмбриобласт, 8- трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров
Рис. 7.2. Продолжение
К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 7.6.1.
Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.
К примеру, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.
Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно, синхронно. По этой причине время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.
В начале дробления другие виды ядерной активности, к примеру транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, к примеру, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.
В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.
Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы - цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран
Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. По этой причине цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.
Дробление - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Дробление" 2017, 2018.
В конце XII – начале XIII в. на основе общего социального и экономического оживления Германии в политической структуре империи обозначились важные изменения: прежние феодальные области (герцогства, архиепископии) превращались в почти полностью самостоятельные государства.... .
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Лекция 8 Оплодотворение - это вызываемое сперматозоидом побуждение яйца к развитию с одновременной передачей яйцеклетке наследственно го материала отца. В процессе оплодотворения сперматозоид сливается с яйцом, при этом гаплоидное ядро... .
ПОДГОТОВИТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕСЫ ЛЕКЦИЯ № 4 Промывка полезных ископаемых Промывка используется при обогащении россыпных месторождений редких и благородных металлов, руд чёрных металлов, фосфоритов, каолинов, стройматериалов (песка, щебня),...
Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления. Дробление это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема. Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами: количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление); присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования. Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой. Дробление строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.
В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток. Клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы. В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения G1-периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью.
Темпы увеличения числа клеток в период дробления намного выше, чем на стадии гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов. От митотического деления соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут, а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны.
Дробление (сегментация) у отдельных представителей разряда позвоночных имеет в общем одинаковое течение; однако, как уже было упомянуто выше, оно находилось под влиянием факторов, которые во время филогенеза воздействовали на развитие в виде последствий влияния внутренней и внешней среды, в которой организмы проживали во время своего родового развития (ценогенетические факторы).
При наблюдении за изменениями , происходящими в яйцеклетках согласно филогенетическому развитию яиц отдельных представителей разряда позвоночных, можно заметить, что яйцевые клетки в значительной мере отличаются друг от друга по содержанию питательного и строительного вещества - желтка. Яйцевые клетки ланцетника (Amfioxus), организма, который в филогенетическом отношении считается наиболее низко организованным существом, но который уже обладает прочной спинной областью, относятся к числу олиголецитальных.
Однако, в соответствии с филогенетическим развитием , количество желтка в яйцеклетках позвоночных животных, являющихся филогенетически наиболее высоко организованными организмами, все более возрастает, достигая максимального количества в птичьих яйцеклетках, которые являются относительно очень крупными и полилецитальными. Под влиянием ценогенетических факторов (факторов, воздействующих из внешней среды и обусловливаемых изменением образа жизни, а следовательно, и развития) количество желтка в процессе филогенетического развития по направлению к человеку все более уменьшается, благодаря чему яйцеклетки человека и высших млекопитающих становятся снова (вторично) олиголецитальными.
Наличие вариабельного количества желтка
оказывает, как уже было сказано выше, значительное влияние на процесс дробления яйцеклетки. Яйцевые клетки с малым содержанием желтка (олиголецитальные) дробятся полностью, то есть все вещество оплодотворенного яйца при дроблении делится на новые клетки, бластомеры (яйцеклетки голобластического вида). Наоборот, у яйцеклеток, содержащих желтка больше, или даже большое количество желтка (полилецитальных), борозды дробления непрерывно дробят только меньшую часть ооплазмы, расположенную на так называемом анимальном полюсе, где желточных гранул меньше (яйцеклетки меробластического вида).
В соответствии с этим у отдельных представителей разряда
позвоночных различаются следующие типы дробления.
1. Полное дробление . К полному, тотальному дроблению относятся те случаи, когда в процессе дробящего деления делится вся оплодотворенная яйцевая клетка и борозды дробления распространяются по всей ее поверхности. По этому типу дробятся яйцевые клетки голобластического вида. В зависимости от содержания в ооплазме большего или меньшего количества желтка, а также в зависимости от его распределения в ооплазме, при дроблении возникают бластомеры либо сравнительно одинаковой величины (полное равномерное, эквальное, или адэквальное дробление), либо бластомеры различной величины, а именно более крупные в области с большим содержанием желтка и менее крупные в том месте, где желтка меньше (полное неравномерное, инэквальное дробление). Более крупные бластомеры называются макромерами, менее крупные - микромерами.
Полное эквальное, или адэквальное , дробление свойственно олиголецитальным, изолецитальным яйцеклеткам (ланцетник, высшие млекопитающие и человек); по полному инэквальному типу дробятся мезолецитальные яйцевые клетки анизолецитального и умеренно телолецитального вида (некоторые низшие рыбы и земноводные).
2. Частичное, парциальное, дробление . По частичному типу дробятся яйцевые клетки, содержащие значительное количество желтка (полилецитальные яйцеклетки), у которых из-за их больших размеров борозды дробления при клеточном делении проникают только в область анимального полюса, где находится клеточное ядро и где слой ооплазмы содержит меньше желточных гранул (высшие рыбы, пресмыкающиеся, птицы и некоторые низшие млекопитающие, яйцеродные).
При таком дроблении на анимальном полюсе сравнительно крупного яйца дробится только круглое поле (диск), в то время как остаток яйцевой клетки (желточный шар) остается не раздробленным (парциальное дисковидное дробление). У насекомых их полилецитальные центролецитальные яйцеклетки хотя и дробятся по всей поверхности, но центр клетки, содержащий большое количество желтка, остается не раздробленным (парциальное поверхностное дробление).
Строение бластулы
Дробление приводит к образованию шарообразного зародыша – бластулы . Если образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой. Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не образуется. Бластулы различны по своему строению и зависят от типа дробления.
Типы бластул
Различают пять типов бластул : целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель.
Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у ланцетника, и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и земноводных.
Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие).
Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует. Перибластула наблюдается у некоторых насекомых.
