Az etológia alapjait lefektető Lorenz gondolatait N. Tinbergen holland tudós dolgozta ki. Kutatásainak nagy részét az 50-es években végezték. században az Oxfordi Egyetemen. Ott Tinbergen vezetésével sajátos irányvonal alakult ki, amely angol etológiai iskola néven vált ismertté.
Tinbergen volt a felelős egy hierarchikus viselkedési modell kidolgozásáért, amely nagyobb mértékben vette figyelembe a fiziológiai adatokat, mint Lorenz eredeti modellje. E modell alapján azonosította a konfliktusos viselkedés egyes formáit, és hipotézist állított fel ezek mechanizmusára vonatkozóan.
Tinbergen és tanítványai sok éven át szisztematikusan tanulmányozták számos rovar- és madárfaj viselkedését természetes körülmények között. Laboratóriumi kutatásaik klasszikus tárgya a háromtüskés pálcika, az édesvízi halfaj, amely fogságban könnyen szaporodik, és számos érdekes viselkedési tulajdonsággal rendelkezik. A botoshátúak szaporodási viselkedése modellként szolgált az állatok viselkedésének szerveződésének számos fontos elvének azonosításához.
Tinbergen iskolájának a gyarmati tengeri madarakkal kapcsolatos munkája óriási jelentőséggel bír a modern etológia számára. Ezek a munkák számos modern elképzelés alapját képezték az állatközösségekről és azok felépítését szabályozó tényezőkről. Ezenkívül hozzájárultak az állatok ragadozók elleni küzdelemhez való alkalmazkodásának különféle formáinak problémájának tanulmányozásához, amely a viselkedés szinte minden aspektusára nyomot hagy. Tinbergen sokrétű kutatása nagyon fontosnak bizonyult a viselkedés evolúciójának problémája szempontjából.
A Tinbergen által kidolgozott viselkedési modell alapját a következő tények képezték. Ismeretes, hogy a különféle sztereotip motoros reakciók között számos szabályos kapcsolat van. Egyes helyzetekben az ösztönös mozdulatok csoportjai együtt jelennek meg, amelyek az állat bizonyos belső állapotát jellemzik, és általános ingadozásokat mutatnak a viselkedési reakció küszöbében. Az A válasz küszöbértékének növelése növeli a B válasz küszöbértékét (és fordítva), jelezve, hogy mindkettő egy közös funkcionális „központtól” függ. A komplex viselkedési cselekmények halmazait megfigyelve bizonyos cselekmények megnyilvánulási sorrendjében bizonyos szabályszerűség tapasztalható. Példa erre a halak közötti agresszív konfliktus a területfelosztás miatt. Sok csontos halnál, köztük a sügérnél, szinte mindig megfélemlítés előzi meg őket. Ráadásul egyes fajoknál ezek az ütközések nagyon rövid megfélemlítési időszakot követnek, míg másoknál a megfélemlítés igen változatos demonstrációit csak akkor követi súlyos agresszív, sérülésekkel járó összecsapás, ha mindkét hím ereje egyenlő. Végül a fajok harmadik csoportjában már nem figyelnek meg valódi harcokat, és egy erősen ritualizált megfélemlítési szertartást hajtanak végre, amíg az egyik rivális teljesen ki nem merül, ami megoldja a vitát.
Az ilyen típusú ritualizált találkozások során sajátos mozgássor van: a test oldalfelületeinek megjelenítésével kezdődnek, majd a függőleges uszonyok felemelésével kezdődnek. Ezután kövessük a farokkal történő ütéseket, amely a víznyomás változását érzékelő oldalvonalon keresztül valószínűleg kommunikálni tudja az ellenség erejét. Ezt követően az ellenfelek egymás elé állnak, ezután kezdődnek a tátott szájú kölcsönös lökések, más fajoknál pedig a tátott szájba harapások. Addig folytatják, amíg az egyik rivális el nem fárad, a színe kifakul, végül el nem úszik.
Az ilyen rituális harcok és agresszív összecsapások kiváló példái a sztereotip motoros reakciók egy meghatározott sorozatának: a farokrúgások nem kezdődnek el, amíg a hátúszót fel nem emelik, és a rúgásokat csak sok farokrúgás után észlelik. A megfélemlítés és a farokrúgások megjelenítésének intenzitása alapján a tapasztalt szemlélő meg tudja állapítani, hogy ki nyer, és hogy egyáltalán "tátott szájjal" kezdődik-e a lökdösődés, vagy az egyik ellenfél egyszerűen elszalad a "komoly küzdelem" előtt. " elkezdődik.
Az ilyen jelenségek értelmezésével Tinbergen hipotézist állított fel az egyéni viselkedési reakciókat irányító központok hierarchiájáról. Tinbergen szerint az ösztön a viselkedési aktusok teljes hierarchikus szerveződése, amely egy meghatározott ingerre egyértelműen összehangolt cselekvési sorozattal reagál.
Tinbergen elképzelései szerint a központok ingerlékenységének változása külső és belső hatások hatására meghatározott sorrendben történik. Először is, a viselkedés keresési szakaszának „központjának” ingerlékenysége megnő, és az éhes állat táplálékot kezd keresni. Amikor ételt találnak, a hierarchia alacsonyabb szintjén lévő központ „kisülése” következik be, amely a végső aktus (étel elfogyasztása) végrehajtását irányítja. Tinbergen a következőképpen mutatja be azoknak a központoknak a hierarchiáját, amelyek szabályozzák a hím pálcás hátas viselkedését a költési időszakban.
A férfiak szaporodási viselkedésének legmagasabb központját a megnövekedett naphossz, hormonális és egyéb tényezők aktiválják. Az ebből a központból érkező impulzusok eltávolítják a blokkot a keresési viselkedés középpontjából. Ennek a központnak a kisülése a fészeképítés feltételeinek keresésében fejeződik ki. Ilyen feltételek (megfelelő terület, hőmérséklet, szükséges talaj, sekély víz, növényzet) megtalálásakor a hierarchia következő szintjének középpontjai kiürülnek, és ennek köszönhetően lehetővé válik a fészek építése.
Ha egy ellenfél belép egy adott hím területére, akkor az agresszív viselkedés központjának ingerlékenysége megnő. Ennek az agresszív viselkedési központnak az eredménye egy rivális hímmel való üldözés és harc. Végül, amikor megjelenik egy nőstény, a szexuális viselkedés központjának ingerlékenysége megnő, és megkezdődik az udvarlás, amely rögzített cselekvések komplexuma.
Ezt követően Hynd (1975) tanulmányozta a viselkedés hierarchikus szerveződésének kérdéseit. Megmutatta, hogy bár elvileg a széncinege rögzített cselekvéseinek komplexuma hierarchikus sémába rendezhető, ezt nem mindig lehet teljesen megtenni, mivel a mozdulatok egy része két vagy több típusú ösztönre jellemző. Néha ezek a mozdulatok végső cselekmények, néha pedig egyszerűen eszközök olyan feltételek megteremtésére, amelyek között a végső cselekvés végrehajtható.
Fiatal állatoknál a viselkedési hierarchia gyakran még nem alakult ki. A csibéknél például első pillantásra értelmetlen, elszigetelt motoros aktusok jelennek meg, és csak később épülnek be a repüléshez kapcsolódó komplex funkcionális mozgáskészletbe.
A viselkedési hierarchia elemekre bontása gyakran megfigyelhető játék közben, amikor a különböző funkciókhoz kapcsolódó egyéni viselkedési aktusok szabadon kombinálódnak olyan kombinációkká, amelyek nem jellemzőek a normál viselkedésre.
Lényeges, hogy a Tinbergen-féle modell lehetőséget ad a különféle viselkedési formák „központjai” közötti interakcióra, ugyanis az esetek, amikor egy állat egy adott pillanatban valamilyen tevékenységet folytat, inkább kivétel, mint szabály. Általában az egyik típusú tevékenység helyettesít egy másikat. Az ilyen interakció legegyszerűbb példája egyes központok mások általi elnyomása. Például, ha egy hím sirály éhsége fokozódik, miközben a nőstényeknek udvarol, abbahagyhatja a párzást, és táplálékot kereshet. Ebben az esetben a viselkedést nem külső inger jelenléte határozza meg, hanem egy megfelelő belső impulzus.
A „központok” interakciójának sajátos megnyilvánulási eseteként tekinthetjük az ún. konfliktusos viselkedést, amikor egy állat egyszerre több hajlamot mutat különböző (gyakran ellentétes) viselkedéstípusokra. A konfliktusos viselkedés egyik példája a territoriális fajok hímeinek viselkedése, amelyet Tinbergen ír le a háromtüskés bottal és különféle sirályfajták megfigyelései eredményeként.
Például, ha A hím megtámadja B hím területét, akkor az utóbbi megtámadja és üldözi, A hím pedig elmenekül. Ugyanez történik, ha B hím megtámadja A hím területét. Ha e két terület határán ütközés történik, akkor mindkét hím viselkedése eltérően fog kinézni: mindkét hímnél a támadás és a menekülési reakció elemei váltakoznak. . Sőt, a támadás elemei annál hangsúlyosabbak lesznek, minél közelebb van a hím területe középpontjához. Éppen ellenkezőleg, ahogy távolodsz a központtól, a menekülés elemei hangsúlyosabbak lesznek.
A feketefejű sirályok megfigyelései szerint a hímek fenyegető viselkedése két terület határán öt pózt foglal magában, amelyek jellege és sorrendje az ellenség reakcióitól függ. Mindegyik póz egy bizonyos fokú konfliktust tükröz az ellentétes belső impulzusok között: agresszivitás - az ellenség megtámadásának vágya és a félelem - a tőle való menekülés vágya.
Egy hasonló elemzés lehetővé tette az ún. „cseremozgások” (elmozdulás) mechanizmusának magyarázatát, amely esetenként konfliktushelyzetben lévő állatoknál is előfordul. Például a két helyszín közötti határzónában két hím heringsirály fenyegető pózban állnak egymás előtt, és hirtelen elkezdheti a tollazatot; a földön lévő fehér libák ugyanazokat a mozdulatokat teszik, mint úszáskor; A szürke libák ezekben a helyzetekben lerázzák magukat, a kakasok pedig a füvet és mindent, ami a közelben van, csipegetik. Ezek a reakciók, mint kiderült, veleszületettek, mivel megfelelő egyéni tapasztalat nélkül nyilvánulnak meg.
Más esetekben a félelem és az agresszivitás konfliktusa oda vezet, hogy az állat nem az ellenséget támadja meg, hanem egy gyengébb egyedet (ahogy Lorenz a szürke libáknál megfigyelte), vagy akár egy élettelen tárgyat (a sirályok a leveleket vagy a talajt csípik). Az ilyen „átirányított” tevékenység, mint a „helyettesítő” cselekvés, azokban az esetekben jelentkezik, amikor az agresszivitás és a félelem egyensúlyban van, átadva teret más, az adott helyzethez nem közvetlenül kapcsolódó tevékenységnek.
Így Tinbergen hierarchikus ösztönelmélete megmagyarázhatja a fenti jelenségeket - konfliktushelyzetben való viselkedést, helyettesítő cselekvéseket és átirányított tevékenységet.
A Tinbergen és munkatársai által megkezdett munkát ezt követően folytatták és bővítették. A felhalmozott hatalmas mennyiségű tényanyag (lásd például: Hind, 1975) megmutatta ennek a megközelítésnek a gyümölcsözőségét, és lehetővé tette a demonstratív viselkedés számos típusának elemzését. E vizsgálatok eredményei részben megfeleltek a Tinbergen-féle séma főbb rendelkezéseinek, részben pedig annak javítását igényelték. Úgy tűnt, hogy bemutatták az alkalmazhatóság határait, és felvázolták a további fejlesztési irányokat.
Élettani és orvosi Nobel-díj, 1973
Karl von Frisch-lel és Konrad Lorenzzel közösen
Nicholas Tinbergen az egyéni és társadalmi viselkedés kialakításával és megszervezésével kapcsolatos felfedezéseiért kapta a díjat. Megfogalmazta azt az álláspontot, hogy az ösztön magából az állatból származó impulzusok vagy késztetések hatására jön létre. Az ösztönös viselkedés magában foglalja a sztereotip mozgáskészletet - az úgynevezett rögzített cselekvési karaktert (FCA).
Nicholas Tinbergen holland-angol állatpszichológus és etológus Hágában született, Dirk Cornelius Tinbergen nyelvtan- és történelemtanár és Jeannette (van Eek) Tinbergen családjának öt gyermeke közül a harmadikként. T. bátyja, Jan fizikus volt, aki később közgazdász volt. Mivel a család mindössze egy órás sétára lakott a tenger partjától, Nicholas korán megszerette a természetet: szívesen gyűjtött kagylókat, figyelte a madarakat, és szerette a turizmust.
Miután elvégezte a helyi középiskolát ("nehezen jöttem ki belőle" - emlékezett vissza később), T. egyetemre készült, de azt tanácsolták neki, hogy előbb gyakorlati munkát végezzen. A családi barátok meggyőzték T. apját, hogy küldje el a fiút Vogelwarte-Rozzitenbe, egy ornitológiai központba, ahol megfigyelték a madarakat, és először kidolgozták a gyűrűzési módszereket. Miután több hónapig dolgozott ebben az intézményben, T. kellően felkészültnek érezte magát tanulmányai folytatásához, és belépett a Leiden Egyetem biológiai szakára. Tanárok, például Jean Vervy természettudós előadásait hallgatva és további szakirodalmat olvasva T. elmélyítette ismereteit az állatok viselkedéséről. Karl von Frisch méhek viselkedésével kapcsolatos kutatásai hatására doktori disszertációja témájául a darázsölő méhek viselkedésének kérdését választotta, amelyet szüleinek nyári otthonában, az Északi-tenger melletti Halshorstban figyelt meg.
Megfigyelései alapján "tömör, de érdekes disszertációt írt tézis formájában" (a leideni kar által valaha elfogadott legrövidebb értekezést), és 1932-ben megkapta a filozófia doktora címet. Ugyanebben az évben feleségül vette Elisabeth A.-t. Rutten; két fiuk és három lányuk volt. Módszertanilag a disszertáció az ő kutatási stílusának példája: először minden lehetséges dolgot megtud az állatok természetes élőhelyükön tanúsított viselkedéséről, türelmes megfigyeléssel, majd kísérletekkel igazolja elméleteit. Például a darázsölő méhek tanulmányozása során a kolóniák közelében eltávolította vagy megrongálta a természetes akadályokat, és a rovarok viselkedésének figyelemmel kísérésével a területen vizuális jelzések segítségével meg tudta mutatni, hogy hazatalálnak.
Nem sokkal a diploma megszerzésére irányuló munkája befejezése után T. és felesége elment Dutch meteorológiai expedíciójával Grönlandra, ahol 14 hónapot töltöttek az eszkimók között, a sarkvidéki madarak és emlősök viselkedését tanulmányozva. Miután 1933 végén visszatért Leidenbe, T.-t felvették tanárnak az egyetemre. Két évvel később felkérték, hogy szervezzen egy kurzust az utolsó éves hallgatók számára az állatok viselkedésének tanulmányozásáról, amely kiválasztott állatok és életkörülményeik tanulmányozásán alapult: bottal (egy kis hal, amelyet gyermekkorában figyelt meg), rovarok és halshorsti madarak, ahol T. állandó kutatóállomást létesített.
Bár T. ekkorra már számos faj ösztönös viselkedését (főleg párosodását) vizsgálta, munkája nem rendelkezett meghatározott, holisztikus szerkezettel. 1936-ban egy leideni szemináriumon találkozott Konrad Lorenzzel. Ez a találkozó lett az etológia (az állatok természetes körülmények közötti viselkedését vizsgáló tudomány) területén végzett alapvető munka kiindulópontja. Felidézve a későbbi évek váratlan találkozását, T. így nyilatkozott: „Azonnal igazak voltunk egymásnak... Conrad elképesztő intuícióját és lelkesedését gyümölcsözően egészítette ki kritikai szellemem, az ötletei mélyére való hajlamom és az elfojthatatlan vágyam. hogy teszteljem „gyanúmat”. „kísérletileg”.
Amikor T. és családja a nyarat Lorenz Bécs melletti házában töltötte, két tudós elkezdte kidolgozni az etológiai kutatás elméletének alapjait. Hosszú együttműködés során megfogalmazták azt az álláspontot, hogy az ösztön nem egyszerűen válasz a környezeti ingerekre, hanem magából az állatból származó impulzusok vagy késztetések hatására jön létre. Úgy vélték, hogy az ösztönös viselkedés egy sztereotip mozdulatsort – az úgynevezett rögzített cselekvési mintát (FAC) – foglal magában, amely annyira különböző, mint amennyire sajátos anatómiai jellemzői vannak. Az állat az FCD-t a környezet bizonyos „kibocsátó” ingerére reagálva hajtja végre, amely nagyon specifikus lehet. Azt is javasolták, hogy az állatok viselkedésének nagy része a hajtóerők ütközésétől függ. Például egy hím pálcás egy nőstényt vezet a „fészkéhez”, egyfajta cikcakk táncban. T. kimutatta, hogy ez az FCD a terület védelmének ösztöne és a szexuális ösztön közötti konfliktust tükrözi.
Más körülmények között a vágyak közötti konfliktus a válasz eltolódásához, egy teljesen más ösztön megnyilvánulásához vezethet. Tipikus példa erre, amikor a területét védő állat egy támadó állattal találkozik, amely túl erős a közvetlen konfrontációhoz. Ennek eredményeként a támadási vágy és a visszavonulási vágy közötti konfliktus egy harmadik viselkedési formát idézhet elő, amely például a tárolt élelmiszerek gyors lenyelésében vagy a flörtölésben nyilvánul meg.
A második világháború kitörése megszakította T. és Lorenz közös munkáját. A német megszállás után T. Leidenben folytatta a tanítást, de 1942-ben letartóztatták, mert tiltakozott három zsidó oktató elbocsátása ellen. A háború hátralevő részét internálótáborban töltötte. Szabadulása után visszatért az egyetemre, és a kísérleti biológia professzorának nevezték ki.
1947-ben T. előadásokat tartott az USA-ban, ahol 1938-ban járt, majd két évvel később az Oxfordi Egyetemen. Amíg Oxfordban maradt, megalapította a Behavior folyóiratot, és az újonnan létrehozott állatviselkedési osztályon dolgozott tovább. 1955-ben brit tantárgy lett, majd 5 évvel később az állatok viselkedéséről kezdett előadásokat tartani, és kinevezték professzornak; 1966-ban a Wolfson College tagjává választották
Az 50-es és 60-as években. A sirályok intenzív kutatása révén T. alaposan megerősítette az általa és Lorenz által kidolgozott háború előtti elméleteket. Tanítása során az angol etológusok sok generációjára hatott.
T., Lorenz és Frisch megosztotta az 1973-as fiziológiai és orvosi Nobel-díjat „az egyéni és társadalmi viselkedés kialakításával és szerveződésével kapcsolatos felfedezéseikért”. Virge Kronholm, a Karolinska Intézet munkatársa a bemutatón elhangzott beszédében elmondta, hogy bár a „három állatmegfigyelőnek” (ahogyan T. viccelődött) odaítélt kitüntetés váratlan volt, a díjazottak munkájának nemcsak etológia, hanem az emberiség számára is értékét tükrözi. "szociális, pszichoszomatikus orvoslás és pszichiátria" Nobel-előadásában T. beszélt az etológia és a stressz okozta betegségekkel, köztük a korai gyermekkori autizmussal, egy olyan betegséggel kapcsolatos kutatásairól, amelyet feleségével az Oxfordi Egyetem 1974-es elhagyása után folytattak.
1973-ban T. megkapta a Holland Természet-, Orvos- és Sebészeti Tudományok Haladásáért Egyesület Jean Swammerdam-érmét. Számos tudományos társaság tagja. Számos publikáció mellett T. Hugues Falkusszal együtt elkészítette a „Signals for Survival” című dokumentumfilmet a British Broadcasting Corporation számára.Miután elvégezte a helyi középiskolát ("nehezen jöttem ki belőle" - emlékezett vissza később), T. egyetemre készült, de azt tanácsolták neki, hogy előbb gyakorlati munkát végezzen. A családi barátok meggyőzték T. apját, hogy küldje el a fiút Vogelwarte-Rozzitenbe, egy ornitológiai központba, ahol megfigyelték a madarakat, és először kidolgozták a gyűrűzési módszereket. Miután több hónapig dolgozott ebben az intézményben, T. kellően felkészültnek érezte magát tanulmányai folytatásához, és belépett a Leiden Egyetem biológiai szakára. Tanárok, például Jean Vervy természettudós előadásait hallgatva és további szakirodalmat olvasva T. elmélyítette ismereteit az állatok viselkedéséről. Karl von Frisch méhek viselkedésével kapcsolatos kutatásai hatására doktori disszertációja témájául a darázsölő méhek viselkedésének kérdését választotta, amelyet szüleinek nyári otthonában, az Északi-tenger melletti Halshorstban figyelt meg.
Megfigyelései alapján "tömör, de érdekes disszertációt írt tézis formájában" (a leideni kar által valaha elfogadott legrövidebb értekezést), és 1932-ben megkapta a filozófia doktora címet. Ugyanebben az évben feleségül vette Elisabeth A.-t. Rutten; két fiuk és három lányuk volt. Módszertanilag a disszertáció az ő kutatási stílusának példája: először minden lehetséges dolgot megtud az állatok természetes élőhelyükön tanúsított viselkedéséről, türelmes megfigyeléssel, majd kísérletekkel igazolja elméleteit. Például a darázsölő méhek tanulmányozása során a kolóniák közelében eltávolította vagy megrongálta a természetes akadályokat, és a rovarok viselkedésének figyelemmel kísérésével a területen vizuális jelzések segítségével meg tudta mutatni, hogy hazatalálnak.
Nem sokkal a diploma megszerzésére irányuló munkája befejezése után T. és felesége elment Dutch meteorológiai expedíciójával Grönlandra, ahol 14 hónapot töltöttek az eszkimók között, a sarkvidéki madarak és emlősök viselkedését tanulmányozva. Miután 1933 végén visszatért Leidenbe, T.-t felvették tanárnak az egyetemre. Két évvel később felkérték, hogy szervezzen egy kurzust az utolsó éves hallgatók számára az állatok viselkedésének tanulmányozásáról, amely kiválasztott állatok és életkörülményeik tanulmányozásán alapult: bottal (egy kis hal, amelyet gyermekkorában figyelt meg), rovarok és halshorsti madarak, ahol T. állandó kutatóállomást létesített.
Bár T. ekkorra már számos faj ösztönös viselkedését (főleg párosodását) vizsgálta, munkája nem rendelkezett meghatározott, holisztikus szerkezettel. 1936-ban egy leideni szemináriumon találkozott Konrad Lorenzzel. Ez a találkozó lett az etológia (az állatok természetes körülmények közötti viselkedését vizsgáló tudomány) területén végzett alapvető munka kiindulópontja. Felidézve a későbbi évek váratlan találkozását, T. így nyilatkozott: „Azonnal igazak voltunk egymásnak... Conrad elképesztő intuícióját és lelkesedését gyümölcsözően egészítette ki kritikai szellemem, az ötletei mélyére való hajlamom és az elfojthatatlan vágyam. hogy teszteljem „gyanúmat”. „kísérletileg”.
Amikor T. és családja a nyarat Lorenz Bécs melletti házában töltötte, két tudós elkezdte kidolgozni az etológiai kutatás elméletének alapjait. Hosszú együttműködés során megfogalmazták azt az álláspontot, hogy az ösztön nem egyszerűen válasz a környezeti ingerekre, hanem magából az állatból származó impulzusok vagy késztetések hatására jön létre. Úgy vélték, hogy az ösztönös viselkedés egy sztereotip mozdulatsort – az úgynevezett rögzített cselekvési mintát (FAC) – foglal magában, amely annyira különböző, mint amennyire sajátos anatómiai jellemzői vannak. Az állat az FCD-t a környezet bizonyos „kibocsátó” ingerére reagálva hajtja végre, amely nagyon specifikus lehet. Azt is javasolták, hogy az állatok viselkedésének nagy része a hajtóerők ütközésétől függ. Például egy hím pálcás egy nőstényt vezet a „fészkéhez”, egyfajta cikcakk táncban. T. kimutatta, hogy ez az FCD a terület védelmének ösztöne és a szexuális ösztön közötti konfliktust tükrözi.
Más körülmények között a vágyak közötti konfliktus a válasz eltolódásához, egy teljesen más ösztön megnyilvánulásához vezethet. Tipikus példa erre, amikor a területét védő állat egy támadó állattal találkozik, amely túl erős a közvetlen konfrontációhoz. Ennek eredményeként a támadási vágy és a visszavonulási vágy közötti konfliktus egy harmadik viselkedési formát idézhet elő, amely például a tárolt élelmiszerek gyors lenyelésében vagy a flörtölésben nyilvánul meg.
A második világháború kitörése megszakította T. és Lorenz közös munkáját. A német megszállás után T. Leidenben folytatta a tanítást, de 1942-ben letartóztatták, mert tiltakozott három zsidó oktató elbocsátása ellen. A háború hátralevő részét internálótáborban töltötte. Szabadulása után visszatért az egyetemre, és a kísérleti biológia professzorának nevezték ki.
1947-ben T. előadásokat tartott az USA-ban, ahol 1938-ban járt, majd két évvel később az Oxfordi Egyetemen. Amíg Oxfordban maradt, megalapította a Behavior folyóiratot, és az újonnan létrehozott állatviselkedési osztályon dolgozott tovább. 1955-ben brit tantárgy lett, majd 5 évvel később az állatok viselkedéséről kezdett előadásokat tartani, és kinevezték professzornak; 1966-ban a Wolfson College tagjává választották
Az 50-es és 60-as években. A sirályok intenzív kutatása révén T. alaposan megerősítette az általa és Lorenz által kidolgozott háború előtti elméleteket. Tanítása során az angol etológusok sok generációjára hatott.
T., Lorenz és Frisch megosztotta az 1973-as fiziológiai és orvosi Nobel-díjat „az egyéni és társadalmi viselkedés kialakításával és szerveződésével kapcsolatos felfedezéseikért”. Virge Kronholm, a Karolinska Intézet munkatársa a bemutatón elhangzott beszédében elmondta, hogy bár a „három állatmegfigyelőnek” (ahogyan T. viccelődött) odaítélt kitüntetés váratlan volt, a díjazottak munkájának nemcsak etológia, hanem az emberiség számára is értékét tükrözi. "szociális, pszichoszomatikus orvoslás és pszichiátria" Nobel-előadásában T. beszélt az etológia és a stressz okozta betegségekkel, köztük a korai gyermekkori autizmussal, egy olyan betegséggel kapcsolatos kutatásairól, amelyet feleségével az Oxfordi Egyetem 1974-es elhagyása után folytattak.
1973-ban T. megkapta a Holland Természet-, Orvos- és Sebészeti Tudományok Haladásáért Egyesület Jean Swammerdam-érmét. Számos tudományos társaság tagja. Számos publikáció mellett T. Hugues Falkusszal együtt elkészítette a „Signals for Survival” című dokumentumfilmet a British Broadcasting Corporation számára.
