Uključujući oko 10000 poznate vrste koji danas žive na zemlji. Pripadnici ove vrste životinja su vapnenaste spužve, obične spužve, šesterozračne spužve. Odrasle spužve su sjedilačke životinje koje žive tako da se pričvršćuju za kamene površine, školjke ili druge podvodne objekte, dok ličinke slobodno plivaju. Većina spužvi živi u morski okoliš, ali nekoliko vrsta može se naći u slatkovodnim rezervoarima.
Spužve su primitivne višestanične životinje koje nemaju probavni, krvožilni i živčani sustav. Nemaju organe i stanice nemaju dobro definiranu strukturu.
Postoje tri glavne klase spužvi. Staklene spužve imaju kostur koji se sastoji od krhkih, staklastih iglica formiranih od silicija. Obične spužve često su svijetle boje i narastu veće od ostalih spužvi. Obične spužve čine više od 90 posto svih moderne vrste spužve. Vapnene spužve jedina su klasa spužvi koje imaju spikule sastavljene od kalcijevog karbonata. Vapnene spužve obično su manje od ostalih pripadnika ove vrste.
Tijelo spužve je poput vrećice, probušeno s mnogo malih rupica ili pora. Zidovi tijela sastoje se od tri sloja:
Spužve se hrane filtriranjem vode. Vodu usisavaju kroz pore duž cijele stijenke tijela u središnjoj šupljini. Središnja šupljina obložena je stanicama ovratnika, koje imaju prsten ticala koji okružuje bič. Kretanje flageluma stvara struju koja zadržava vodu koja teče kroz središnju šupljinu u rupu na vrhu spužve koja se naziva oskulum. Dok voda prolazi kroz stanice ovratnika, hrana se hvata prstenovima ticala. Nadalje, hrana se probavlja u hrani ili ameboidnim stanicama u srednjem sloju stijenke.
Protok vode također osigurava stalnu opskrbu kisikom i uklanja dušični otpad. Voda izlazi iz spužve kroz veliku rupu na vrhu tijela koja se naziva oskulum.
Spužve su podijeljene u sljedeće glavne taksonomske skupine:
Spužve su vrlo osebujne životinje, pa su istraživači dugo vremena odlučivali treba li ove organizme pripisati biljkama ili životinjama. Poznato je oko 4500 vrsta spužvi. Svi oni, s izuzetkom malog broja slatkovodnih, žive u morima i oceanima. Spužve su najprimitivniji višestanični organizmi.
Oblik tijela spužvi podsjeća na čašu ili vrećicu (slika 1). To su sjedeći solitarni ili češće kolonijalni oblici. Cijelo tijelo spužve prošarano je porama. Kroz njih u spužvu prodire voda s otopljenim kisikom i plutajućim malim organizmima, koje spužva koristi kao hranu. Voda izlazi iz spužve kroz ispust – usta (osculum).
Vanjski sloj tijela (ektoderm) sastoji se od stanica ravne površine. Unutarnji sloj (endoderm) građen je od bičastih ovratnih stanica (koanocita), sličnih kolonijalnim bičevim stanicama. Koanociti hvataju hranu, koja se zatim probavlja unutar stanica. Osim toga, posebne mobilne ameboidne stanice također hvataju hranu i probavljaju je. Stoga je probava spužve unutarstanična, probavni sustav ne još. Između vanjskog i unutarnjeg sloja stanica nalazi se želatinozna tvar mezogleje. U njemu su razbacane stanice različite funkcije: ameboidne stanice, koje služe za probavu, zrele i nezrele gamete, skeletoblasti, tj. koji tvore kostur. Kostur je građen od organska tvar spongina ili iz jedno-, tro- i četveroosnih vapnenih i kremenih iglica (spikula), također smještenih u mezogleji.
Spužve se razmnožavaju nespolno (pupanjem) i spolno. Imaju dobro izraženu sposobnost regeneracije.
S razvojem spužvi događa se neobičan proces. Vanjski sloj flagelarnih stanica koje se formiraju u ličinkama kasnije se pretvara u endoderm (a ne u ektoderm, kao kod drugih životinja), a unutarnji sloj embrionalnih stanica, obično dajući endoderm, u vanjske stanice odrasle životinje. Ni kod jedne druge vrste višestaničnih životinja, osim kod spužvi, nije opažen takav fenomen.
Iz gornjeg opisa vidljivo je da, za razliku od protozoa, kod kojih sve životne funkcije obavlja jedna stanica, spužva ima podjelu funkcija među stanicama i pripadajuću morfološku diferencijaciju. Ali još uvijek nema ili gotovo nema veza među stanicama, nema koordinacije funkcija.
Postoje dva gledišta o podrijetlu spužvi. Prisutnost stanica ovratnika u spužvi daje razlog za pretpostavku njihovog podrijetla od nekih drevnih kolonijalnih bičaša ovratnika, neovisno o ostatku životinjskog svijeta. Međutim, vjerojatnije je njihovo podrijetlo od hipotetskog pretka svih višestaničnih organizama - fagocitela, s kojima je ličinka koju nalazimo u većini spužvi, parenhimula, vrlo slična po strukturi. Progresivni razvoj spužvi zbog sjedilačkog načina života je zaustavljen, a njihova struktura je možda pojednostavljena. Razvoj i građa pokazuju da se spužve izdvajaju od ostalih vrsta višestaničnih organizama i da u filogenetskom smislu predstavljaju slijepu granu obiteljskog stabla životinja.
Praktična vrijednost spužvi je mala. Od davnina se s morskog dna vadi niz morskih spužvi koje se nazivaju toaletne spužve i nakon sušenja se koriste za pranje. U našem svježa voda ah, postoji bodyaga spužva koja stvara izrasline na podvodnim objektima. Koristi se u narodna medicina kao vanjski antireumatik.
Spužve su vodene sesilne višestanične životinje. Nema pravih tkiva i organa. Živčani sustav nedostaje im. Tijelo u obliku vrećice ili stakla sastoji se od niza stanica koje obavljaju različite funkcije, te međustanične tvari.
Tjelesna stijenka spužve prožeta je brojnim porama i kanalima koji izlaze iz njih, komunicirajući s unutarnjom šupljinom. Šupljine i kanali obloženi su bičastim ovratnim stanicama. Uz nekoliko iznimaka, spužve imaju složen mineralni ili organski kostur. Fosilni ostaci spužvi poznati su već iz proterozojskih stijena.
Vapnene i staklene spužve:
1 - Polymastia corticata; 2 - morska spužva (Halichondria panicea); 3 - pehar Neptuna (Poterion neptuni); 4 - Bajkalska spužva (Lubomirskia baikalensis);
5, 6 - Clathrina primordialis; 7 - Pheronema giganteum; 8 - Hyalonema sieboldi
Opisano je oko 5 tisuća vrsta spužvi, većina ih živi u morima. Tip se dijeli u četiri razreda: vapnenaste spužve, silicijevo-roge ili obične, staklene ili šesterozračne spužve i koraljne spužve. Posljednja klasa uključuje mali broj vrsta koje žive u špiljama i tunelima među koraljnim grebenima i imaju kostur koji se sastoji od masivne vapnenačke baze kalcijevog karbonata i silikatnih jednoosnih iglica.
Kao primjer, razmotrite strukturu vapnene spužve. Tijelo mu je vrećasto, bazom je pričvršćeno za podlogu, a otvorom, odnosno ušćem, okrenuto je prema gore. Paragastrična regija tijela komunicira s vanjskim okolišem brojnim kanalima koji počinju vanjskim porama.
U tijelu odrasle spužve postoje dva sloja stanica - ekto- i endoderm, između kojih se nalazi sloj bezstrukturne tvari - mezoglea - u kojoj su razbacane stanice. Mezogleja zauzima veći dio tijela, sadrži kostur i, između ostalog, spolne stanice. Vanjski sloj čine plosnate ektodermalne stanice, unutarnji sloj čine stanice ovratnika - hoanociti, iz čijeg slobodnog kraja strši dugačak bič. Stanice slobodno raspršene u mezogleju dijele se na nepokretne - zvjezdaste, koje obavljaju potpornu funkciju (kolenciti), skeletne pokretne (skleroblasti), uključene u probavu hrane (amebociti), rezervne ameboide, koji se mogu pretvoriti u bilo koju od ovih vrsta, i spolni. Sposobnost staničnih elemenata da prelaze jedan u drugi ukazuje na nepostojanje diferenciranih tkiva.
Prema građi tjelesne stijenke i kanalnog sustava, kao i prema položaju dijelova flagelarnog sloja, razlikuju se tri vrste spužvi, od kojih je najjednostavnija ascon, a složenije sicon i leukon. .
Različite vrste spužvaste strukture i njihov sustav kanala:
ALI - ascon; B - sikon; U - leukon. Strelice pokazuju protok vode u tijelu spužve.
Kostur spužve nastaje u mezogleji. Mineralni (vapnenački ili silikatni) kostur sastoji se od odvojenih ili zalemljenih iglica (spikula) koje se formiraju unutar stanica skleroblasta. Organski (sponginalni) kostur sastoji se od mreže vlakana sličnih po kemijski sastav do svile i formirane međustanično.
Spužve su organizmi filtrata. Kroz njihovo tijelo kontinuirano teče voda, uzrokovana djelovanjem ovratnih stanica, čiji bičevi udaraju u jednom smjeru - prema paragastričnoj šupljini. Stanice ovratnika hvataju čestice hrane (bakterije, jednostanične, itd.) iz prolazne vode i gutaju ih. Dio hrane se probavlja na licu mjesta, dio se prenosi u amebocite. Filtrirana voda se izbacuje iz paragastrične šupljine kroz usta.
Spužve se razmnožavaju nespolno (pupanjem) i spolno. Većina spužvi su hermafroditi. Spolne stanice leže u mezogleji. Spermatozoidi ulaze u kanale, izbacuju se kroz usta, prodiru u druge spužve i oplođuju njihova jajašca. Zigota se cijepa, što rezultira blastulom. Kod nevapnenastih i nekih vapnenastih spužvi blastula se sastoji od više ili manje identičnih bičevih stanica (celoblastula).
U budućnosti, dio stanica, gubeći flagele, uranja prema unutra, ispunjavajući šupljinu blastule, i kao rezultat toga pojavljuje se ličinka-parenhimula.
Spužve češće žive u kolonijama koje nastaju nepotpunim pupanjem. Samo je nekoliko spužvi usamljenih. Postoje i sekundarni solitarni organizmi. Njihova važnost u životu akumulacija je vrlo velika. Filtrirajući kroz svoje tijelo golemu količinu vode, pomažu u čišćenju tijela od nečistoća od krutih čestica.
TIP SPUŽVE (PORIFERA ili SPONGIA)
Spužve su izuzetno osebujne životinje. Njihov izgled i struktura tijela toliko su neobični da dugo nisu znali gdje pripisati te organizme biljkama ili životinjama. U srednjem vijeku, na primjer, pa čak i mnogo kasnije, spužve su, uz druge slične "sumnjive" životinje (briozoe, neke koelenterate i sl.), bile svrstane u takozvane zoofite, odnosno bića, tj. , posrednik između biljaka i životinja. U budućnosti su se na spužve gledalo, nekad kao biljke, nekad kao životinje.
Tek sredinom 18. stoljeća, kada su se bolje upoznali sa životnom aktivnošću spužvi, njihova je životinjska priroda. Dugo vremena pitanje mjesta spužvi u sustavu životinjskog carstva ostalo je neriješeno. U početku je niz istraživača ove organizme smatrao kolonijama protozoa, odnosno jednostaničnih životinja.
Čini se da je ovo stajalište potvrđeno otkrićem D. Clarka 1867. godine hoanoflagelata, bičaša s plazma ovratnikom, koji pokazuju iznenađujuću sličnost s posebnim stanicama - hoanocitima, pronađenim u svim spužvama. Međutim, ubrzo nakon toga, 1874.-1879., zahvaljujući studijama I. Mečnikova, F. IIIulzea i O. Schmidta, koji su proučavali strukturu i razvoj spužvi, nepobitno je dokazana njihova pripadnost višestaničnim životinjama.
Za razliku od kolonije praživotinja koje se sastoje od više ili manje jednoličnih i samostalnih stanica, u tijelu višestaničnih životinja stanice su uvijek diferencirane kako po građi tako i po funkciji koju obavljaju. Stanice ovdje gube svoju neovisnost i samo su dijelovi jednog složenog organizma. Oni tvore različita tkiva i organe koji obavljaju određenu funkciju.
Neki od njih služe za disanje, drugi obavljaju funkciju probave, treći osiguravaju izlučivanje itd. Stoga se višestanične životinje ponekad nazivaju i tkivnim životinjama. Kod spužvi su stanice tijela također diferencirane i teže stvaranju tkiva, ali vrlo primitivna i slabo izražena.
Još su uvjerljivije da spužve pripadaju višestaničnim životinjama životni ciklus kompleks individualni razvoj. Kao i svi višestanični organizmi, spužve se razvijaju iz jajeta. Oplođeno jajašce se više puta dijeli, što rezultira embrijem, čije su stanice grupirane na način da se formiraju dva različita sloja: vanjski (ektoderm) i unutarnji (endoderm). Ova dva sloja stanica, nazvana klica ili listovi, daljnjim razvojem formiraju strogo određene dijelove tijela odrasle životinje.
Nakon što su spužve prepoznate kao višestanični organizmi, prošlo je još nekoliko desetljeća prije nego su zauzele svoje pravo mjesto u životinjskom sustavu. Dugo su spužve bile klasificirane kao crijevne životinje. I premda je umjetnost njihove povezanosti s koelenteratima bila očita, tek od kraja prošlog stoljeća pogled na spužve kao neovisnu vrstu životinjskog carstva počeo je postupno dobivati univerzalno priznanje.
Tome je uvelike pridonijelo otkriće I. Delagea 1892. godine o takozvanoj "izopačenosti klica" tijekom razvoja spužvi - fenomenu koji ih oštro razlikuje ne samo od koelenterata, već i od drugih višestaničnih životinja. Stoga, trenutno, mnogi zoolozi teže podijeliti sve metazoe (Metazoa) u dva odjela: Parazoa, kojemu pripada samo jedna vrsta spužve od modernih životinja, i Eumetazoa, koji pokriva sve ostale vrste.
Prema toj zamisli, Parazoa uključuje takve primitivne višestanične životinje čije tijelo još nema pravih tkiva i organa; osim toga, kod ovih životinja klice mijenjaju mjesta u procesu individualnog razvoja, a na ovaj ili onaj način slični dijelovi tijela odraslog organizma, u usporedbi s Eumetazoa, nastaju u njima iz dijametralno suprotnih rudimenata.
Dakle, spužve su najprimitivnije višestanične životinje, o čemu svjedoči jednostavnost njihove tjelesne građe i načina života. To su vodene, pretežno morske, nepokretne životinje, obično pričvršćene za dno ili razne podvodne predmete.
IZGLED SPUŽVA I GRAĐA NJIHOVOG TIJELA
Oblik tijela spužvi izuzetno je raznolik. Često se pojavljuju kao skorje, jastučići, tepihi ili kvrgave izrasline i izrasline na kamenju, ljušturama mekušaca ili nekoj drugoj podlozi. Često među njima ima više ili manje pravilnih kuglastih, peharastih, ljevkastih, valjkastih, stabljikastih, grmolikih i drugih oblika.
Površina tijela obično je neravna, igličasta ili čak čekinjasta u različitom stupnju. Samo ponekad je relativno glatko i ravnomjerno. Mnoge spužve imaju meko i elastično tijelo, neke su kruće ili čak tvrđe. Tijelo spužve odlikuje se činjenicom da se lako kida, lomi ili mrvi. Razbijanjem spužve može se vidjeti da se sastoji od neravne, spužvaste mase, probijene različitih smjerovašupljine i kanali; elementi kostura - iglice ili vlakna - također se prilično dobro razlikuju.
Veličine spužvi vrlo su različite: od patuljastih oblika, mjerenih u milimetrima, do vrlo velikih spužvi, koje dosežu visinu od jednog metra ili više.
Mnoge su spužve jarkih boja: najčešće žute, smeđe, narančaste, crvene, zelene, ljubičaste. U nedostatku pigmenata, spužve su bijele ili sive boje.
Površinu tijela spužvi probijaju brojne male rupice, pore, od čega potječe latinski naziv ove skupine životinja - Porifera, odnosno šupljikave životinje.
Uz svu raznolikost izgleda spužvi, struktura njihovog tijela može se svesti na sljedeća tri glavna tipa, koja su dobila posebna imena: askon, sikon i leukon.
Ascon. U najjednostavnijem slučaju, tijelo spužve izgleda kao mali pehar ili vrećica tankih stijenki, dno pričvršćeno za podlogu, a otvor koji se naziva ušće ili oskulum okrenut je prema gore. Pore koje prodiru kroz stijenke tijela vode do goleme unutarnje, atrijalne ili paragastrične šupljine. Stijenke tijela sastoje se od dva sloja stanica – vanjskog i unutarnjeg. Između njih je posebna bezstrukturna (želatinozna) tvar; mezogleja, koja sadrži razne vrste stanica.
Vanjski sloj tijela sastoji se od ravnih stanica - pinakocita, koji tvore pokrovni epitel, koji odvaja mezogleju od vode koja okružuje spužvu. Zasebne veće stanice pokrovnog epitela, tzv. porociti, imaju unutarstanični kanal koji se otvorom pora otvara prema van i omogućuje komunikaciju unutarnji dijelovi spužve s vanjskom okolinom. Unutarnji sloj tjelesne stijenke sastoji se od karakterističnih ovratnih stanica ili koanocita. Imaju izduženi oblik, opremljeni stegom, čija je baza okružena plazma ovratnikom u obliku otvorenog lijevka okrenutog prema atrijskoj šupljini.
Mezogleja sadrži nepokretne zvjezdaste stanice (kolenocite), koje su potporni elementi vezivnog tkiva, stanice koje tvore skelet (skleroblaste), koje tvore skeletne elemente spužvi, razne vrste pokretnih amebocita, kao i arheocite - nediferencirane stanice koje se mogu pretvoriti u sve ostale stanice, uključujući broj u spolu. Tako su raspoređene spužve najjednostavnijeg askonoidnog tipa. Koanociti ovdje oblažu atrijalnu šupljinu, koja komunicira s vanjskim okolišem kroz pore i usta.
Seacon. Daljnja komplikacija u strukturi spužvi povezana je s rastom mezogleje i invaginacijom dijelova atrijalne šupljine u nju, tvoreći radijalne cijevi. Koanociti su sada koncentrirani samo u tim invaginacijama ili bičevima, a nestaju iz ostatka atrijalne šupljine. Stijenke tijela spužve postaju deblje, a zatim se između površine tijela i bičastih cijevi stvaraju posebni prolazi koji se nazivaju aduktorni kanalići.
Dakle, sa sikonoidnim tipom strukture spužve, hoanociti oblažu flagelarne cijevi koje komuniciraju s vanjskim okolišem, s jedne strane, kroz vanjske pore ili sustav aduktivnih kanala, as druge strane, kroz atrijalnu šupljinu i usta.
lakon. Još većim rastom mezogleje i uranjanjem hoanocita u nju nastaje najrazvijeniji, leukonoidni tip građe spužve. Koanociti su ovdje koncentrirani u malim flagelarnim komorama, koje se, za razliku od flagelarnih cijevi tipa sicon, ne otvaraju izravno u šupljinu atrija, već su s njom povezane posebnim sustavom izljevnih kanala.
Posljedično, u leukonoidnom tipu strukture spužve, koanociti oblažu flagelarne komore koje komuniciraju s vanjskim okolišem, s jedne strane, kroz vanjske pore i aduktorne kanale, as druge strane, kroz sustav izljevnih kanala, atrijalnu šupljinu i otvor . Većina odraslih spužvi ima leukonoidni tip tijela. U leuconu, kao iu siconu, pokrovni epitel (pinakociti) oblaže ne samo vanjsku površinu spužve, već i atrijalnu šupljinu i sustav kanala.
Treba, međutim, imati na umu da spužve u procesu rasta često doživljavaju različite vrste komplikacija u građi tijela. Pokrivni epitel, uz sudjelovanje elemenata mezogleje, često se zgusne, pretvarajući se u dermalnu membranu, a ponekad iu kortikalni sloj. različite debljine. Mjestimično ispod dermalne membrane nastaju opsežne šupljine, odakle polaze adukcijski kanali.
Iste šupljine također se mogu formirati ispod želučane membrane koja oblaže atrijalnu šupljinu. Iznimna razvijenost tijela spužve, njezine mezogleje, dovodi do toga da se atrijalna šupljina pretvara u uski kanal i često se uopće ne razlikuje od izvodnih kanala. Sustav flagelarnih komora, kanala i dodatnih šupljina postaje posebno složen i zamršen kada spužve formiraju kolonije.
Istodobno se mogu primijetiti neka pojednostavljenja povezana s gotovo potpunim nestankom mezogleje u tijelu spužve i pojavom sincicija - višejezgrenih tvorevina koje nastaju spajanjem stanica. Pokrovni epitel također može biti odsutan ili zamijenjen sincicijem.
Tijelo spužve sastoji se od mnogo stanica koje obavljaju različite funkcije. Međutim, za razliku od drugih višestaničnih životinja, spužve nemaju diferencijaciju tkiva. 1 - paragastrična šupljina, 2 - usta, 3 - hoanaociti (ovratne stanice endoderma), 4 - ektoderm, 5 - iglice mineralnog kostura, 6 - kanal.
Osim gore navedenih stanica, u tijelu spužve, posebno u blizini brojnih rupa, šupljina i kanala, postoje i posebne stanice vretenastog oblika - miociti, sposobni za kontrakciju. Kod nekih spužvi u mezogleji su pronađene zvjezdaste stanice koje su međusobno povezane procesima i šalju procese u hoanocite i stanice pokrovnog epitela.
Neki istraživači ove zvjezdaste stanice smatraju živčanim elementima sposobnima za prijenos podražaja. Sasvim je moguće da takve stanice igraju nekakvu povezujuću ulogu u tijelu spužvi, no o prijenosu impulsa koji razlikuju živčane stanice ne treba govoriti. Spužve vrlo slabo reagiraju i na najjače vanjske podražaje, a prijenos podražaja s jednog dijela tijela na drugi gotovo je neprimjetan. To ukazuje na odsutnost živčanog sustava kod spužvi.
Spužve su tako primitivne višestanične životinje da je stvaranje tkiva i organa kod njih tek u povojima.
Uglavnom, stanice spužve imaju značajnu neovisnost i performanse određene funkcije neovisno jedna o drugoj, ne povezujući se jedna s drugom u nikakve tkivolike tvorevine.
Samo sloj hoanocita i pokrovni epitel tvore nešto poput tkiva, ali čak i ovdje je veza između stanica izuzetno beznačajna i nestabilna. Koanociti mogu izgubiti flagele i otići u mezogleju, pretvarajući se u ameboidne stanice; zauzvrat, amebociti, preuređujući se, daju hoanocite. Pokrovne epitelne stanice također, uranjajući u mezogleju, mogu se pretvoriti u ameboidne stanice.
Vrsta spužve (Porifera ili Spongia)
Spužve su nepokretne pričvršćene životinje koje žive uglavnom u morima, rjeđe u slatkim vodama. Imaju oblik izraslina, tepiha, stakala ili nalikuju razgranatim stabljikama (slika 70). Spužve
mogu biti samotne životinje, ali mnogo češće stvaraju kolonije. Dugo su vremena spužve bile klasificirane kao zoofiti - međuoblici između biljaka i životinja. Pripadnost spužvi životinjama prvi je dokazao R. Ellis 1765. godine, koji je otkrio fenomen filtracije vode kroz tijelo spužve i holozoični tip prehrane. R Grant (1836.) prvi je spužve identificirao kao samostalnu vrstu spužvi (Porifera).
Ukupno je poznato 5000 vrsta spužvi.Ovo je drevna skupina životinja poznata iz prekambrija.
Opće karakteristike vrste spužvi. Spužve kombiniraju značajke primitivnih višestaničnih životinja sa specijalizacijom za nepokretan način života. O primitivnoj organizaciji spužvi svjedoče takvi znakovi kao što su odsutnost tkiva i organa, visoka sposobnost regeneracije i međusobna konvertibilnost mnogih stanica te odsutnost živčanih i mišićnih stanica. Karakterizira ih samo unutarstanična probava.
S druge strane, spužve nose osobine specijalizacije za nepokretan način života. Imaju kostur koji štiti tijelo od mehaničkih oštećenja i grabežljivaca. Kostur može biti mineralne, rožnate ili mješovite prirode. Obavezna komponenta kostura je rožnata tvar - spongin (otuda jedno od imena vrste - Spongia). Tijelo je izrešetano porama. To se ogleda u sinonimu imena vrste - Porifera (rop - pore, fera - ležaj). Kroz pore, voda ulazi u tijelo s suspendiranim česticama hrane. Strujanjem vode kroz tijelo spužve pasivno se odvijaju sve funkcije prehrane, disanja, izlučivanja i razmnožavanja.
U procesu ontogeneze dolazi do perverzije (inverzije) zametnih listića, tj. primarni vanjski sloj stanica zauzima mjesto unutarnjeg sloja i obrnuto.
Postoje tri razreda spužvi: razred vapnenih spužvi (Calcispongiae), razred staklenih spužvi (Hyalospongiae), razred običnih spužvi (Demospongiae).
Vanjski i unutarnja struktura spužve. Pojedinačne spužve u najjednostavnijem slučaju imaju oblik stakla, na primjer Sycon (slika 70, 1.) Ovaj oblik ima heteropolarnu osnu simetriju. U peharnoj spužvi razlikuje se potplat kojim se pričvršćuje za podlogu, a na gornjem polu - ušće - oskulum.
Kroz tijelo spužve odvija se stalan protok vode: kroz pore voda ulazi u spužvu, a izlazi iz usta. Smjer protoka vode u spužvi određen je kretanjem flagela posebnih ovratnih stanica. Kolonijalne spužve imaju mnogo ušća (oskuluma) i osna simetrija je narušena.
Stijenka tijela spužvi sastoji se od dva sloja stanica (slika 71): pokrovnih stanica (pinakocita) i unutarnjeg sloja bičastih ovratnih stanica (koanocita), koje obavljaju funkciju filtriranja vode i fagocitoze. Hoanociti imaju ljevkasti ovratnik oko flageluma. Ovratnik je formiran od povezanih mikrovila. Između slojeva stanica nalazi se želatinozna tvar - mezogleja, u kojoj se nalaze pojedini stanični elementi. To uključuje zvjezdaste potporne stanice (kolentite), skeletne
Riža. 71. Građa Ascon spužve (prema Hadornu): A - uzdužni presjek, B, C - hoanociti; 1 - skeletne iglice na osculumu, 2 - hoanocit, 3 - pora, 4 - skeletna iglica, 5 - porocit, 6 - pinakociti, 7 - amebociti, 8, 9 - mezogleja sa staničnim elementima
Riža. 72. Tipovi morfološke građe spužvi (po Hesseu): A - askon, B - sikon, C - leukon. Strelice pokazuju smjer protoka vode u tijelu spužve.
stanice (sklerociti), pokretne ameboidne stanice (amebociti) i nediferencirane stanice - arheociti, iz kojih mogu nastati bilo koje druge stanice, uključujući i spolne stanice. Ponekad postoje slabo kontrahirajuće stanice - miociti. Među pinakocitima razlikuju se posebne stanice - porociti s prolaznom porom. Porocit je sposoban za kontrakciju i može otvarati i zatvarati pore. Pore su razasute po tijelu spužve ili tvore nakupine.
Tri su tipa morfološke strukture spužvi askon, sikon, leukon (slika 72). Najjednostavniji od njih je ascon.Askonoidne spužve su male pojedinačne, u koje voda ulazi kroz pore i kanale pora prodirući kroz tjelesnu stijenku u atrijalnu šupljinu obloženu hoanocitima, a zatim izlazi kroz oskulum. Spužve morskog tipa su veće, debljih stijenki, u kojima se nalaze bičeve komore. Protok vode u spužvama sikonoidnog tipa odvija se sljedećim putem: pore, kanali pora, flagelarne komore, atrijalna šupljina, oskulum. Za razliku od askonoidnih spužvi, sikonoidni koanociti ne oblažu atrijalnu šupljinu, već brojni flagelarni džepovi u debljini stijenke tijela.To povećava probavnu površinu spužvi i povećava učinkovitost fagocitoze. Atrijalna šupljina u sikonoidima obložena je pinakocitima. Najsloženiji tip strukture je leukon. To su kolonijalne spužve s brojnim oskulumima. U debelom sloju mezogleje nalaze se mnogi skeletni elementi.Stenka
Riža. 73. Oblik iglica kod spužvi (po Dogelu): A - jednoosna igla, B - troosna, C - četveroosna, D - višeosna, D - složena troosna igla ili stakleni spužvasti florik, E - nepravilna igla.
tijelo je prožeto mrežom kanala koji povezuju brojne flagelarne komore. Protok vode u leukonoidnoj spužvi odvija se duž putanje: pore - porni kanali - flagelarne komore - eferentni kanali - atrijalna šupljina - oskulum. Najveću probavnu površinu imaju leukonoidne spužve.
Vrsta strukture spužvi ne odražava njihov sustavni odnos. U različitim klasama spužvi postoje predstavnici s različitim morfološku strukturu. To ukazuje na paralelne staze evolucije u različitim klasama spužvi. Prednost komplikacije strukture spužvi bila je u tome što se s povećanjem veličine tijela spužvi povećala probavna površina sloja hoanocita i povećao se intenzitet filtracije. Na primjer, spužva Leuconia (leukon) veličine 7 cm dnevno filtrira 22 litre vode.
Kostur spužve unutrašnje i nastaje u mezogleji. Kostur može biti mineralni (vapneni ili silicijev), rožnati ili mješoviti - silicij-rog.
Mineralni skelet predstavljen je iglicama (spikulama) različitih oblika: 1-, 3-, 4- i 6-osnih i složenije strukture (slika 73). Dio
kostur uključuje organsku supstancu sličnu rogu - spongin. U slučaju redukcije mineralnog skeleta ostaju samo spužvaste niti.
Primjeri spužvi s različitim sastavom kostura: leukandra (Leucandra) ima vapnenasti kostur; staklena spužva (Hyalonema) - silicij; spužva badyaga (Spongilla) - silicij-rožnata, i toaletna spužva (Euspongia) - rožnata, ili spužvasta.
Vapnene iglice spužvi su kristali kalcita s primjesom drugih elemenata (Ba, Sr, Mn, Mg i dr.). Izvana su iglice prekrivene organskom ljuskom.
Silicijske iglice sastoje se od amorfnog silicija raspoređenog u koncentričnim slojevima oko aksijalnog organskog filamenta.
Mineralne iglice nastaju djelovanjem stanica – sklerocita, dok vapnenaste iglice nastaju ekstracelularno zbog izlučivanja nekoliko sklerocita, a silicijeve iglice nastaju unutarstanično. Velike silicijeve iglice formira nekoliko skleroblasta ili unutarstanični sincicij s nekoliko jezgri.
Spužvasta vlakna nastaju izvanstanično zbog otpuštanja fibrilarnih niti od strane stanica - spongiocita. Spužvasta vlakna cementiraju iglice u skeletu silicij-rogova.
Rožnate i skeletne spužve su sekundarna pojava.
Fiziologija spužvi. Usne su nepomične. Međutim, poznato je da se porociti i oskulumi spužvi mogu polagano sužavati i širiti zbog kontrakcija stanica miocita i citoplazme nekih drugih stanica koje okružuju ove rupe. Pokretne stanice uključuju amebocite, koji obavljaju transportnu funkciju u mezogleji. One prenose čestice hrane iz hoanocita u druge stanice, uklanjaju izlučevine, a tijekom sezone razmnožavanja nose spermu duž mezogleje do jaja. Hoanocitne flagele su u stalnoj aktivnosti. Zbog sinkronog kretanja flagela, a D.C. vodu u spužvi, isporučujući čestice hrane i svježe porcije vode s kisikom. Hoanociti hvataju hranu pseudopodima, sami probavljaju neke čestice hrane, a neki se prenose u amebocite, koji obavljaju glavne probavne i transportne funkcije u tijelu spužve,
Razmnožavanje i razvoj spužvi. Razmnožavanje kod spužvi može biti nespolno i spolno. bespolna reprodukcija provodi vanjskim ili unutarnjim pupanjem. U prvom slučaju na tijelu spužve nastaje izbočina na čijem se vrhu probija oskulum. Kod solitarnih spužvi pupoljci se odvajaju od matičnog tijela i formiraju samostalne organizme, dok kod kolonijalnih spužvi pupanje dovodi do rasta kolonije. Slatkovodne spužve badyagi (Spongilla) sposobne su za unutarnje
Riža. 74. Gemule slatkovodnih spužvi (prema Rezvom): 1 - badyagi gemmul - Spongilla lacustris, 2 - Ephydatia blembingia gemmul. Presjek prikazuje stanični sadržaj, dvostruku spužvastu membranu s nizovima mikrosklera, pore
pupljenje. Istovremeno se u mezogleji stvaraju unutarnji pupoljci - gemule (slika 74). Formiranje gemula obično počinje u jesen prije smrti matične kolonije. Istodobno arheociti stvaraju nakupine u mezogleji oko kojih sklerociti tvore dvostruku spužvastu ovojnicu sa silicijskim iglicama ili složenim skeletnim elementima – amfidiscima.
U proljeće iz gemule kroz posebno vrijeme izlaze arheociti koji se počinju dijeliti. U budućnosti se od njih formiraju sve vrste stanica spužve. Iz skupa gemula u skeletnom okviru matične kolonije formira se nova - kći. Gemule također obavljaju funkciju naseljavanja, jer ih nose sjene. Kada slatka vodena tijela presuše, dragulje mogu vjetar prenijeti u druga vodena tijela. Nastanak gemula rezultat je prilagodbe spužvi životu u slatkim vodama.
Spolno razmnožavanje opisano je za vapnenačke i silicijevorogove spužve. Spužve su obično hermafroditne, rijetko dvodomne. Spolne stanice nastaju u mezogleji od nediferenciranih stanica – arheocita. Križna oplodnja. Spermatozoidi iz mezogleje ulaze u atrijalnu šupljinu, a iz nje izlaze. Protokom vode spermatozoidi ispadaju kroz pore u tijelo druge spužve, a zatim prodiru u mezogleju, gdje se spajaju s jajima. Kao rezultat drobljenja zigote nastaje ličinka koja napušta tijelo majčine spužve, zatim se taloži na dno i pretvara u odraslu spužvu. Značajke embriogeneze i vrste ličinki različite su kod različitih spužvi.
U nekim vapnenačkim spužvama, na primjer, u Clathrini (slika 75, A), kao rezultat drobljenja zigote, formira se ličinka coeloblastula, koja se sastoji od stanica iste veličine s snopovima.Coeloblastula ulazi u vodu, a zatim neke od stanica migriraju u blastocel.
Riža. 75. Razvoj spužvi (od Malakhova): A - faze razvoja spužve Clathrina: 1 - zigota, 2 - ravnomjerna fragmentacija embrija, 3 - ličinka coeloblastule (u vodi), 4 - parenhimula (u vodi), 5 - naseljena ličinka (kukuljica) s inverzijom slojeva, 6 - formiranje spužve s bičevitim komoricama. B - faze razvoja spužve Leucosolenia: 1 - zigota, 2, 3 - neravnomjerna fragmentacija embrija, 4 - formiranje stomoblastule s mikromerima i makromerima (flagelumi mikromera okrenuti su prema unutra), 5 - everzija (ekskurvacija) stomoblastula kroz fialopore, 6 - formiranje amfiblastule i privremena invaginacija makromera u blastocelu, 7 - ponovna uspostava sferičnog oblika amfiblastule i njeno otpuštanje u vodu, 8 - transformacija naseljene ličinke u spužvu s inverzijom slojeva
Gube flagele, dobivaju ameboidni oblik. Tako nastaje dvoslojna ličinka parenhima s bičevim stanicama na površini i ameboidnim stanicama iznutra. Taloži se na dno, nakon čega se ponovno događa proces imigracije stanica: flagelarne stanice tonu prema unutra, stvarajući hoanocite, a ameboidne stanice izlaze na površinu, tvoreći pokrovne stanice - pinakocite. Na kraju metamorfoze nastaje mlada spužva. Proces promjene položaja staničnih slojeva u embriogenezi spužve naziva se inverzija slojeva. Vanjske flagelarne stanice, koje su u ličinkama obavljale motoričku funkciju, pretvaraju se u unutarnji sloj hoanocitnih stanica, koje osiguravaju protok vode unutar spužve i hvatanje hrane. Suprotno tome, unutarnje fagocitne stanice u ličinkama naknadno tvore sloj pokrovnih stanica.
Kod ostalih vapnenastih i silicijsko-rogih spužvi razvoj je složeniji i uz nastanak ličinke amfiblastule. Dakle, u vapnenačkoj spužvi Leucoslenia (Sl. 75, B), kao rezultat neravnomjernog drobljenja jaja, u početku se formira jednoslojni embrij stomoblastule s rupom - fialopor. Velike stanice nalaze se duž rubova fialopore, a ostatak stomoblastule sastoji se od malih stanica s flagelama usmjerenim unutar embrionalne šupljine. Nakon toga se stomoblastula okreće iznutra prema van kroz fialopore, nakon čega se zatvara. Ovaj proces izvrtanja embrija naziva se ekskurvacija. Formira se jednoslojna kuglasta ličinka - amfiblastula. Jednu polovicu ove sfere čine male stanice s bičevima - mikromeri, a drugu polovicu velike stanice bez bičeva - makromeri. Nakon ekskurvacije, amfiblastula doživljava privremenu gastrulaciju - izbočenje makromera prema unutra. Prije puštanja ličinki u vanjsko okruženje makromere strše unatrag, te ponovno dobiva sferni oblik. Amfiblastule plutaju bičeve stanice prema naprijed, zatim se talože na dno i započinju sekundarnu gastrulaciju. Tek sada iznutra strše bičeve stanice koje se zatim pretvaraju u hoanocite, a od velikih makromera nastaju pokrovne stanice i stanični elementi u mezogleji. Metamorfoza završava stvaranjem spužve. U razvoju ove spužve uočava se pojava inverzije ležišta koja je zajednička svim vrstama spužvi. Ako tijekom prve gastrulacije amfiblastule položaj vanjskog sloja zauzimaju bičevi mikromeri, a unutarnji sloj makromeri, tada nakon druge gastrulacije stanični slojevi mijenjaju svoj položaj u dijametralno suprotan položaj. U usporedbi s razvojem spužve Clathrina, Leucoslenia ima napredniji način gastrulacije, koja se ne događa imigracijom pojedinačnih stanica, već invaginacijom stanične ploče.
Inverzija slojeva u embriogenezi spužvi ukazuje na funkcionalnu plastičnost staničnih slojeva, koje ne treba poistovjećivati sa zamecima viših višestaničnih organizama.
Prikaz klasa spužvi, ekološki i praktični značaj.
Podjela spužvi u razrede temelji se na značajkama kemijskog stanja i strukture kostura.
Klasa vapnastih spužvi (Calcispongiae ili Calcarea)
to morske spužve s skeletom od vapnenca. Skeletne igle mogu biti troosne, četverostruke i jednoosne. Među vapnenastim spužvama postoje pojedinačni vrčasti ili cjevasti oblici, kao i kolonijalni. Njihove dimenzije ne prelaze 7 cm visine. Predstavnici ove klase uključuju vrčastu spužvu Sycon i kolonijalnu leucandru (sl. 70, 1).
Staklene spužve
(Hyalospongiae, odn
Hexaclinellida)
To su uglavnom velike, dubokomorske morski oblici sa silicijskim kosturom koji se sastoji od igala sa šest osi. Ponekad su pojedinačne iglice reducirane, au nekim slučajevima iglice su zalemljene i tvore amfidiske ili složene rešetke (slika 76). Staklene spužve imaju prekrasan ažurni kostur i koriste se kao kolekcionarski predmeti i suveniri. Na primjer, vrlo je cijenjena spužva - Venerina košarica (Euplectella asper) u obliku ažurnog cilindra, staklena spužva - hialonema (Hyalonema) s dugim repnim štapićem od debelih silikonskih iglica. Tijelo nekih predstavnika
Riža. 76. Dubokomorske staklene spužve lijevo - Venerina košara Euplectella asper, desno - Hyalonema sieboldi
Riža. 77. Silikonske spužve: lijevo - čašica Neptuna Poterion neptuni, desno - toaletna spužva Spongia officinalis
staklene spužve doseže duljinu od oko 1 m, a hrpa igala, s kojima je spužva fiksirana u mekom tlu, može biti do 3 m. Ribolov staklenih spužvi provodi se uglavnom uz obalu Japana.
Razred Obične spužve (Demospongiae)
Razmatrani razred uključuje veliku većinu modernih vrsta spužvi. Imaju silikonski kostur u kombinaciji sa spužvastim filamentima. Ali kod nekih vrsta silicijske iglice su smanjene i ostaje samo spužvasti kostur. Silikonske igle - četveroosne ili jednoosne.
Obične spužve su raznolike po obliku, veličini, boji. U zoni surfanja spužve obično imaju oblik izraslina, tepiha i jastuka. Ovo su morske spužve geodije (Geodia) sferni oblik, morske naranče (Tethya), spužve od pluta (Subrites). Na velike dubine spužve mogu biti razgranate ili cjevaste, peharaste. Među lijepim spužvama ističe se Neptunova čašica (Poterion neptuni, sl. 77). Komercijalne spužve uključuju toaletnu spužvu (Spongia zimocca) s mekom spužvom. kostur. Lov toaletnih spužvi razvijen je u Sredozemnom, Crvenom moru, kao iu Karipskom moru, Indijskom oceanu. Uz obalu Floride i Japana stvorio
umjetni nasadi. WC spužve se koriste ne samo za pranje, već i kao materijal za poliranje ili filtri. Među spužvama postoje bušaći oblici (Cliona) koji oštećuju vapnenaste ljušture mekušaca, uključujući i komercijalne vrste (kamenice, dagnje).
Skupina slatkovodnih spužvi su badyagi spužve. Imamo oko 20 vrsta slatkovodnih spužvi, od kojih većina živi u Bajkalskom jezeru. U našim rijekama najčešća je badjaga (Spongilla lacustris) kvrgavog ili grmolikog oblika (slika 78). Smješta se na kamenje, kamenje, komade drveta. Prethodno se badyagu koristio u medicini kao lijek za reumatizam, modrice.
Većina spužvi su aktivni biofilteri, oslobađajući hranu od suspendiranih organskih i mineralnih čestica. Na primjer, spužva badyaga veličine prsta dnevno filtrira 3 litre vode. Spužve imaju važnost u biološkom pročišćavanju morskih i slatkih voda. Nedavno su u nekim spužvama pronađene biološki aktivne tvari koje će naći široku primjenu u farmakologiji.
