La duración del período refractario, la parte del ciclo cardíaco en la que el miocardio no se excita o muestra una respuesta alterada, varía en diferentes partes del músculo cardíaco. La duración más corta de este período está en las aurículas y la más larga en el nodo auriculoventricular.
Las proteínas contráctiles son filamentos de actina y miosina. La troponina y la tropomiosina previenen la interacción de la miosina con la actina. Con el crecimiento de Ca2+ en el sarcoplasma, se elimina el efecto bloqueador del complejo troponina-tropomiosina y se produce la contracción. Cuando el corazón se relaja, el Ca2+ se elimina del sarcoplasma.
El ATP también es un inhibidor de la interacción entre la miosina y la actina. Con la aparición de los iones Ca2+, las proteínas de miosina se activan, escindiendo el ATP y eliminando el obstáculo para la interacción de las proteínas contráctiles.
El período refractario absoluto es un estado del músculo cardíaco en el que ningún estímulo puede causar su contracción, es decir, las células del corazón son refractarias a la irritación. El período refractario absoluto dura aproximadamente 0,27 s. La refractariedad absoluta del corazón se vuelve posible debido a la inactivación de los canales de sodio.
El período refractario relativo es el período en el que la contracción del corazón puede provocar un estímulo más fuerte de lo habitual, y el impulso se propaga por el miocardio más lentamente de lo habitual. Este período dura alrededor de 0,03 s.
El período refractario efectivo consta de un período refractario absoluto y un período en el que se produce una activación miocárdica débil. El periodo refractario total consta de los periodos refractarios efectivo y relativo.
El período de supernormalidad, en el que aumenta la excitabilidad del miocardio, comienza después del final del período refractario relativo. Durante este período, incluso un pequeño estímulo puede provocar la activación del miocardio y la aparición de una fuerte arritmia. Después del período supranormal, sigue una pausa cardíaca, en la que el umbral de excitabilidad de las células miocárdicas es bajo.
El período refractario se acorta cuando el corazón late más rápido y se alarga cuando se ralentiza. El nervio simpático puede acortar el período refractario. El nervio vago es capaz de aumentar su duración.
Esta capacidad del corazón, como refractariedad, ayuda a relajar los ventrículos y llenarlos de sangre. Un nuevo impulso puede obligar al miocardio a contraerse solo después de que termina la contracción anterior y el músculo cardíaco se relaja. Sin refractariedad, la capacidad de bombeo del corazón sería imposible. Además, debido a la refractariedad, la circulación constante de excitación a través del miocardio se vuelve imposible.
La sístole (contracción del corazón) dura aproximadamente 0,3 sy coincide en el tiempo con la fase refractaria del corazón. Es decir, durante la contracción, el corazón es prácticamente incapaz de responder a ningún estímulo. Si el irritante afecta el músculo cardíaco durante la diástole (relajación del corazón), puede ocurrir una contracción extraordinaria del músculo cardíaco: una extrasístole. La presencia de extrasístoles se determina mediante un electrocardiograma.
La PD es una fluctuación rápida del potencial de membrana con un cambio en la carga. Durante la EP, la carga de la membrana dentro de la célula se convierte en (+) y fuera (-). AP se forma cuando la membrana se despolariza parcialmente a un nivel crítico. (!) El nivel crítico de despolarización de la membrana neuronal es -55 mV.
Despolarización lenta (respuesta local) - activación
potencial de los canales de Na dependientes → entrada de Na+ en la célula →
despolarización a la membrana del nivel crítico de despolarización (CDL) →
Despolarización rápida: una entrada similar a una avalancha de Na + en la célula →
inversión de carga de membrana [interior (+), exterior (-)] →
inactivación de los canales de Na (cierre) →
3 - repolarización - aumento de la liberación de K + de la célula → trazas de potenciales
4 - traza de despolarización,
5 - traza de hiperpolarización
con pleno empleo del mecanismo de "sodio", y luego inactivación
canales de sodio, no hay excitabilidad completa o
refractariedad absoluta. Durante este período de tiempo, incluso un fuerte estímulo
no se puede despertar. Esta fase es reemplazada por una fase relativa.
refractariedad o excitabilidad reducida, que se asocia con parcial
inactivación de sodio e inactivación de potasio. En este caso, puede haber una respuesta, pero es necesario aumentar la fuerza del estímulo. Este período es seguido por una breve fase de exaltación: aumento de la excitabilidad, supernormalidad que surge de la despolarización de trazas (potencial de trazas negativas). Luego viene la fase de subnormalidad: excitabilidad reducida que surge de la hiperpolarización de trazas (potencial de trazas positivo). Después del final de esta fase, se restablece la excitabilidad inicial del tejido.
Mecanismo iónico de generación de potencial de acción. El papel de los gradientes de concentración iónica en la formación de AP. El estado de los canales iónicos en diferentes fases del potencial de acción. Registro de biopotenciales (EEG, ECG, EMG)
La causa del potencial de acción en las fibras nerviosas y musculares es un cambio en la permeabilidad iónica de la membrana. En reposo, la permeabilidad de la membrana al potasio supera la permeabilidad al sodio. Como resultado, el flujo de iones K cargados positivamente desde el protoplasma hacia la solución externa excede el flujo de cationes Na en dirección opuesta desde la solución externa hacia la célula. Por lo tanto, el lado exterior de la membrana en reposo tiene una carga positiva con respecto al interior.
Cuando un irritante actúa sobre una célula, la permeabilidad de la membrana para los iones de Na aumenta bruscamente y se vuelve aproximadamente 10 veces mayor que la permeabilidad para los iones de K. Por lo tanto, el flujo de iones de Na+ cargados positivamente desde la solución externa hacia el protoplasma comienza a exceder significativamente el flujo de iones de K+ hacia el exterior. Esto conduce a una recarga de la membrana, cuya superficie exterior se carga electronegativamente con respecto a la superficie interior. Este cambio se registra como una rama ascendente de la curva del potencial de acción (fase de despolarización). El aumento de la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio dura muy poco tiempo en las fibras nerviosas. Después de esto, se producen procesos de recuperación en la célula, lo que lleva a que la permeabilidad de la membrana para los iones de Na+ disminuya nuevamente y su permeabilidad para los iones de K+ aumente. Como resultado de la inactivación, el flujo de iones de sodio cargados positivamente hacia el protoplasma se debilita considerablemente. El aumento simultáneo de la permeabilidad al potasio provoca un aumento en el flujo de iones K cargados positivamente desde el protoplasma hacia la solución externa. Como resultado de estos dos procesos, la membrana se repolariza: su superficie externa nuevamente adquiere una carga positiva y la interna se vuelve negativa. Este cambio se registra como una rama descendente de la curva del potencial de acción (fase de repolarización)
1- Monopolar intracelular (microelectrodos) 2- Bipolar extracelular (EMG, ECG, EEG)
Electromiografía (EMG) potenciales que surgen en los músculos esqueléticos de humanos y animales durante la excitación de las fibras musculares; registro de la actividad eléctrica de los músculos.
Electroencefalografía (EEG)- registro de la actividad eléctrica total del cerebro extraída de la superficie del cuero cabelludo, así como un método para registrar dichos potenciales.
Electrocardiografía- una técnica para registrar y estudiar los campos eléctricos generados durante el trabajo del corazón.
Propiedades fisiológicas de los músculos esqueléticos. Unidad neuromotora (motora). Tipos de unidades motoras. Tipos de contracciones musculares. Contracción simple, sus fases. Suma de contracciones únicas y tétanos. Fuerza y trabajo muscular.
Propiedades: 1. Excitabilidad y refractariedad(la capacidad de responder a la acción del estímulo cambiando la conductividad iónica y el potencial de membrana. En condiciones naturales, este estímulo es el mediador acetilcolina, que se libera en las terminaciones presinápticas de los axones de las neuronas motoras)
2. Conductividad(la capacidad de conducir un potencial de acción a lo largo y profundo de las fibras musculares)
3. Contractilidad(la capacidad de acortar o desarrollar tensión cuando está excitado)
4. Extensibilidad y elasticidad(crean tendones, fascias, membranas superficiales de los miocitos. Cuando el músculo se contrae, se deforman; cuando se relajan, restauran la longitud original del músculo)
unidad neuromotora- Esta es una unidad anatómica y funcional de los músculos esqueléticos, que consiste en un axón (un largo proceso de una neurona motora de la médula espinal) y un cierto número de fibras musculares inervadas por él. La composición de la unidad neuromotora puede incluir un número diferente de fibras musculares), que depende de la especialización del músculo. La unidad motora funciona como un todo. Los impulsos generados por la motoneurona activan todas las fibras musculares que la forman.
Tipos: fase rápida(Grandes motoneuronas alfa, músculos "blancos" mucho glucógeno, Modo anaeróbico, Alta fuerza y velocidad de contracciones, Fatiga rápida, Trabajo potente, pero a corto plazo)
fase lenta Pequeñas neuronas motoras alfa , músculos "rojos" mucha mioglobina, capilares, mitocondrias, modo aeróbico Baja fuerza y velocidad de contracción Alta resistencia Trabajo a largo plazo de potencia media)
1- Contracción simple: a) Periodo de latencia b) Fase de acortamiento c) Fase de relajación
2- Tétanos - contracción continua prolongada del músculo. Ocurre en respuesta a una serie de estímulos a intervalos más cortos que la duración de una sola contracción
La suma significa la suma de contracciones individuales individuales, lo que conduce a un aumento en la intensidad de la contracción muscular general. La suma se produce de dos formas: (1) aumentando el número de unidades motoras que se contraen simultáneamente, lo que se denomina suma de las contracciones de muchas fibras; (2) al aumentar la frecuencia del latido, lo que se denomina suma temporal (frecuencia), lo que puede conducir a la tetanización.
fuerza muscular es máx. carga que un músculo puede levantar o max. la tensión que puede desarrollar. Depende del diámetro fisiológico del músculo, del estiramiento
trabajo muscular Con la contracción isométrica e isotónica, el músculo funciona.
8) El mecanismo de contracción y relajación muscular. Interfaz electromecánica. Papel del Ca2+ en la contracción muscular. Proteínas reguladoras y contráctiles de los músculos esqueléticos. Hipertrofia y atrofia muscular. El problema de la hipotermia.
Abreviatura: generación de AP en la membrana de la célula muscular (1) → excitación de la membrana del túbulo T (2) → apertura de los canales de Ca++ del retículo sarcoplásmico (RS) (3) → liberación de Ca++ al citoplasma (4) → formación del complejo Ca++ + troponina (5) → desplazamiento de la tropomiosina desde los centros activos de actina → formación de puentes de actomiosina → deslizamiento de la actina en relación con la miosina → acortamiento muscular.
Relajación: Activación de la bomba de Ca++ del SP (6) → secuestro de Ca++ en el SP → desconexión de Ca++ de la troponina → retorno de la tropomiosina a los sitios activos de actina → bloqueo de la formación de puentes de actomiosina → restauración de la longitud muscular original.
Interfaz electromecánica- esta es una secuencia de procesos, como resultado de lo cual el potencial de acción de la membrana plasmática de una fibra muscular conduce al lanzamiento de un ciclo de puentes transversales
La secuencia de eventos desde la unión del puente cruzado al filamento delgado hasta que el sistema está listo para repetir el proceso se denomina ciclo de trabajo del puente cruzado. Cada ciclo consta de cuatro etapas: - fijación del puente cruzado al filamento delgado;
El movimiento del puente transversal, que crea tensión en el filamento delgado;
Desprendimiento del puente cruzado del filamento delgado;
principales proteínas contráctiles actina y miosina
1 - molécula de actina, 2 - protofibrilla gruesa, 3 - troponina, 4 - tropomiosina, 5 - cabeza de miosina, 6 - cuello de miosina.
Los filamentos de actina están unidos a las 7 placas del sarcómero simétricamente en ambos lados. Los filamentos de miosina se encuentran entre ellos en la zona de 1 disco. En el medio de cada disco I hay una banda M, una membrana especial en la que se fijan los filamentos de miosina. Parcialmente, los filamentos de actina y miosina se superponen, formando uno ópticamente más denso que desencadena la contracción en respuesta a la irritación del sarcolema. Está formado por tres estructuras.
1. Sistema T: invaginación de la membrana plasmática dentro de la fibra muscular con un diámetro de aproximadamente 0,03 micrones.
2. Cisternas terminales del retículo sarcoplasmático (SPR).
3. Canales longitudinales de SPR.
Por lo general, la tríada se encuentra cerca de los sarcómeros de 7 láminas.
Estructura y función de las proteínas contráctiles
La principal función contráctil en todos los tipos de músculos la llevan a cabo filamentos delgados y gruesos: miofilamentos (miofibrillas) actina y miosina.
Auxiliar - regulador se lleva a cabo por tropomiosina (TgM, MM: 68 kO) y un complejo de troponina (Tg, MM: 70 kO), que consta de subunidades.
Un aumento en la masa muscular total se llama hipertrofia muscular, y la disminución atrofia muscular.
La hipertrofia muscular es casi siempre el resultado de un aumento en el número de filamentos de actina y miosina en cada fibra muscular, lo que conduce a su agrandamiento. Esto se llama hipertrofia de fibra simple. El grado de hipertrofia aumenta significativamente si el músculo se carga durante la contracción.
La inactividad física es una violación de las funciones del cuerpo (sistema musculoesquelético, circulación sanguínea, respiración, digestión) con limitación de la actividad motora, disminución de la fuerza de contracción muscular. La prevalencia de la inactividad física está aumentando debido a la urbanización, la automatización y la mecanización del trabajo, y el papel cada vez mayor de las herramientas de comunicación.
REFRACTARIO (lat. refractorius no receptivo) - el estado de formaciones excitables después de la excitación previa, caracterizado por una disminución o ausencia de excitabilidad. R. fue descubierto por primera vez en el músculo cardíaco por E. Marey en 1878, y en los nervios por F. Gotch y S. J. Burck en 1899.
Los cambios en la excitabilidad (ver) de las células nerviosas y musculares están asociados con cambios en el nivel de polarización de sus membranas cuando ocurre el proceso de excitación (ver). Con una disminución en el valor del potencial de membrana, la excitabilidad aumenta ligeramente, y si, después de una disminución en el potencial de membrana, surge un potencial de acción, la excitabilidad desaparece por completo y la membrana celular se vuelve insensible (refractaria) a cualquier influencia. Este estado de no excitabilidad completa se denomina fase de R absoluta. Para las fibras nerviosas de conducción rápida de los animales de sangre caliente, su duración es de 0,4 ms, para los músculos esqueléticos de 2,5 a 4 ms, para los músculos cardíacos: de 250 a 300 ms. La restauración del nivel inicial del potencial de membrana se acompaña de un aumento en el nivel de excitabilidad, y la membrana adquiere la capacidad de responder a estímulos supraumbral (la fase de R relativa). En las fibras nerviosas, la R. relativa dura de 4 a 8 ms, en el músculo cardíaco: 0,03 ms. La fase relativa de R. se reemplaza por una fase de aumento de la excitabilidad (fase de exaltación de R.), que se caracteriza por un aumento de la excitabilidad frente al nivel inicial y se asocia con trazas de despolarización (trazas de potencial negativo). La hiperpolarización posterior (traza de potencial positivo) se acompaña de una disminución secundaria de la excitabilidad, que luego se reemplaza por una excitabilidad normal cuando se restablece el potencial de reposo de la membrana.
Todas las fases de R son vinculadas a los mecanismos de la aparición y el cambio de los potenciales de membrana y son condicionadas por la cinética de la permeabilidad de las membranas a los iones (cm. Los potenciales bioeléctricos). La duración de las fases de R. se puede determinar utilizando el método de estimulaciones pareadas a diferentes intervalos entre ellas. La primera irritación se llama condicionamiento: provoca el proceso de excitación en el tejido excitable; el segundo, la prueba, muestra el nivel de excitabilidad del tejido y la fase P.
La excitabilidad y, en consecuencia, la duración y la gravedad de las fases individuales de R. pueden verse influenciadas por cambios relacionados con la edad, el impacto de ciertas sustancias medicinales, la temperatura y otros factores. Esto se utiliza para controlar la excitabilidad de los tejidos en el tratamiento de ciertas enfermedades. P. ej., el alargamiento de la fase de R relativo en el músculo del corazón lleva al descenso de la frecuencia de sus reducciones y la eliminación de la arritmia. Los cambios de R. condicionados por la infracción de los mecanismos iónicos del surgimiento de la excitación, se observan a una serie de las enfermedades del sistema nervioso y los músculos.
Bibliografía: Beritashvili I. S. Fisiología general del sistema muscular y nervioso, T. 1, M., 1959; B p e e M. A. Actividad eléctrica del sistema nervioso, trad. de Inglés, M., 1979; Oke S. Fundamentos de neurofisiología, trad. del inglés, M., 1969; Khodorov B. I. Fisiología general de las membranas excitables, M., 1975, bibliogr.; Gotch F.a. En u g con k C. J. La respuesta eléctrica del nervio a dos estímulos, J. Physiol. (Londres), v. 24, pág. 410, 1899.
Después del final de la excitación en las células nerviosas o musculares, o, en otras palabras, después del final del potencial de acción en ellas, se produce un estado temporal de no excitabilidad: refractariedad. Después de la contracción del corazón, la siguiente contracción no podía ser inducida por un período igual a décimas de segundo, independientemente de la amplitud y duración del estímulo irritante. En las células nerviosas, el período de no excitabilidad resultó ser mucho más corto.
A medida que disminuye el intervalo de estimulación entre dos estímulos eléctricos irritantes, la magnitud del potencial de acción en respuesta al segundo estímulo se vuelve cada vez más pequeña. Y si el estímulo repetido se aplica durante la generación del potencial de acción o inmediatamente después de su finalización, no se genera el segundo potencial de acción. El período durante el cual no surge el potencial de acción para el segundo estímulo irritante se denomina período refractario absoluto. Es de 1,5 a 2 ms para las células nerviosas de los vertebrados.
Después de un período de refractariedad absoluta viene un período de refractariedad relativa. Se caracteriza por: 1) un aumento del umbral de irritación en comparación con el estado inicial (es decir, para que se produzca un potencial de acción repetido, se necesita una corriente mayor) 2) una disminución en la amplitud del potencial de acción. A medida que finaliza el período de refractariedad relativa, la excitabilidad se eleva a su nivel original y el umbral de irritación también disminuye a su valor original. Durante el período refractario absoluto, hay un aumento de la conductividad del potasio debido a la apertura de canales de potasio adicionales y una disminución de la conductividad del sodio debido a la inactivación de los canales de sodio. Por lo tanto, incluso a valores altos de la corriente despolarizante, no es posible activar una cantidad tal de canales de sodio que la corriente de sodio saliente podría exceder la corriente de potasio saliente aumentada y comenzar de nuevo el proceso regenerativo. Durante el período refractario relativo, una señal despolarizante de suficiente amplitud puede activar el mecanismo de puerta del canal de sodio de modo que, a pesar del gran número de canales de potasio abiertos, la conductancia del sodio aumenta y reaparece un potencial de acción. Sin embargo, debido al aumento de la conductividad de la membrana a los iones de potasio y la inactivación del sodio residual, el aumento del potencial de membrana ya no será tan cercano al valor del potencial de sodio de equilibrio. Por lo tanto, el potencial de acción será de menor amplitud.
A esto le sigue una fase de exaltación: aumento de la excitabilidad como resultado de la presencia de trazas de despolarización. Posteriormente, con el desarrollo de trazas de hiperpolarización, se establece una fase de subnormalidad, caracterizada por una disminución en la amplitud de los potenciales de acción.
La presencia de fases refractarias determina la naturaleza intermitente (discreta) de la señalización nerviosa, y el mecanismo iónico de generación de potencial de acción asegura la estandarización de los impulsos nerviosos. Como resultado, los cambios en las señales externas están codificados por un cambio en la frecuencia de los potenciales de acción. El máximo ritmo de actividad posible, limitado por la duración de la fase refractaria absoluta, se denomina labilidad (movilidad funcional). En las fibras nerviosas, la labilidad es de Hz, y en algunas fibras nerviosas sensibles alcanza 1 kHz. En el caso de que un nuevo impulso irritante caiga en la fase de exaltación, la reacción del tejido se vuelve máxima: se desarrolla una frecuencia óptima. Cuando un impulso estimulante posterior entra en la fase de refractariedad relativa o absoluta, la reacción tisular se debilita o se detiene por completo y se desarrolla una inhibición pesimal.
El nivel de excitabilidad celular depende de la fase AP. En la fase de respuesta local, aumenta la excitabilidad. Esta fase de excitabilidad se llama adición latente. En la fase de despolarización AP, cuando todos los canales de sodio se abren y los canales de sodio se precipitan hacia la célula como una avalancha, ningún estímulo superfuerte puede estimular este proceso. Por lo tanto, la fase de despolarización corresponde a la fase de no excitabilidad completa o refractariedad absoluta, es decir Durante la fase de repolarización, se cierran cada vez más canales de sodio. Sin embargo, pueden reabrirse bajo la acción de un estímulo supraumbral. Aquellos. la excitabilidad comienza a aumentar de nuevo. Esto corresponde a la fase de no excitabilidad relativa o refractariedad relativa. Durante la despolarización de trazas, el MP se encuentra en un nivel crítico, por lo que incluso los estímulos previos al umbral pueden provocar la excitación celular. Por lo tanto, en este momento, su excitabilidad aumenta. Esta fase se llama la fase de exaltación o excitabilidad supranormal.
En el momento de la hiperpolarización de la traza, el MP es más alto que el nivel inicial, es decir, más KUD y su excitabilidad se reduce. Se induce en la fase de excitabilidad subnormal. Arroz. Cabe señalar que el fenómeno de acomodación también está asociado con un cambio en la conductividad de los canales iónicos. Si la corriente despolarizante aumenta lentamente, esto conduce a la inactivación parcial del sodio y la activación de los canales de potasio. Por lo tanto, no se produce el desarrollo de la EP.
Los fenómenos de traza están asociados con procesos de recuperación que se desarrollan lentamente en las fibras nerviosas y musculares después de la excitación. Hay dos tipos de fenómenos de traza:
1) Traza de potencial negativo o traza de despolarización de la membrana. La aparición de la fase de despolarización de trazas se explica por el hecho de que una pequeña parte de los canales lentos de sodio permanece abierta. La traza de despolarización está bien expresada en las fibras nerviosas pulposas.
2) Traza de potencial positivo o traza de hiperpolarización de la membrana. La hiperpolarización de rastros se asocia con un aumento, después de la DP, de la conductividad de potasio de la membrana y el hecho de que la bomba de sodio-potasio es más activa, transportando los iones de sodio que ingresaron a la célula durante la DP. La hiperpolarización de trazas se expresa bien en las fibras nerviosas amiopiáticas.
La excitación puede ser de 2 tipos: - local (respuesta local); - propagándose (impulsivo).
La excitación local es el tipo más antiguo (formas inferiores de organismos y tejidos poco excitables, por ejemplo, tejido conectivo). La excitación local también ocurre en tejidos muy organizados bajo la influencia de un estímulo subumbral o como componente de un potencial de acción. Con excitación local, no hay respuesta visible. Características de la excitación local:- sin período latente (oculto) - ocurre inmediatamente después de la exposición a un estímulo; - sin umbral de irritación; - la excitación local es gradual - el cambio en la carga de la membrana celular es proporcional a la fuerza del estímulo subumbral; - no hay período refractario, por el contrario, es característico un ligero aumento de la excitabilidad; -se propaga con un decremento (atenuación).
La excitación de impulso (difusión), inherente a los tejidos altamente orgánicos, se produce bajo la acción de estímulos de umbral y supraumbral. Características de la excitación de impulso:-tiene un período latente - pasa algún tiempo entre el momento de la aplicación de la irritación y una respuesta visible; -tiene un umbral de irritación; - no gradual - el cambio en la carga de la membrana celular no depende de la fuerza del estímulo; - la presencia de un período refractario; - la excitación del impulso no decae. La respuesta local (LO) es una reacción activa de la célula a un estímulo eléctrico, sin embargo, el estado de los canales de iones y el transporte de iones no cambia significativamente. LO no se manifiesta por una reacción fisiológica notable de la célula. LO se llama excitación local, ya que esta excitación no se propaga a través de las membranas de las células excitables.
El proceso de excitación se acompaña de un cambio en la excitabilidad de BM. La refractariedad es una palabra traducida que significa "poco impresionante". La refractariedad es un cambio en la excitabilidad cuando se excita. La dinámica de la excitabilidad durante la excitación a lo largo del tiempo se puede representar de la siguiente manera:
ARF - fase refractaria absoluta;
FRR - fase refractaria relativa;
PE - fase de exaltación.
En la curva se distinguen tres segmentos, que se denominan fases.
El desarrollo de la excitación al principio va acompañado de una pérdida completa de la excitabilidad (S=0). Este estado se denomina fase refractaria absoluta (ARF). Corresponde al tiempo de despolarización de la membrana excitable, es decir, la transición del potencial de membrana del nivel de PP al valor pico de AP (al valor máximo) (ver PD). Durante ARF, la membrana excitable no puede generar un nuevo PA, incluso si se expone a un estímulo arbitrariamente fuerte. La naturaleza de ARF es que durante la despolarización, todos los canales iónicos dependientes de voltaje están en un estado abierto, y los estímulos adicionales (estímulos) no pueden causar procesos de compuerta, ya que simplemente no tienen nada sobre lo que actuar.
El ARF cambia con la fase refractaria relativa (RRP), durante la cual la excitabilidad vuelve de 0 a su nivel original (S=So). ORF coincide en el tiempo con la repolarización de la membrana excitable. Durante este tiempo, un número creciente de canales controlados por voltaje completan los procesos de puerta con los que se asoció la excitación anterior. Al mismo tiempo, los canales recuperan la capacidad para la siguiente transición del estado cerrado al estado abierto, bajo la acción del siguiente estímulo. Durante la ORF, los umbrales de excitación disminuyen gradualmente y, en consecuencia, la excitabilidad vuelve a su nivel original (a So).
El ORF es seguido por la fase de exaltación (PE), que se caracteriza por una mayor excitabilidad (S>So). Está obviamente asociado con cambios en las propiedades del sensor de voltaje durante la excitación. Se supone que debido a los reordenamientos conformacionales de las moléculas de proteína, su momento dipolar cambia, lo que conduce a un aumento en la sensibilidad del sensor de voltaje y a cambios en la diferencia de potencial de membrana, es decir, el potencial crítico de membrana, por así decirlo. se acerca al PP.
Diferentes membranas tienen diferentes duraciones de cada fase. Entonces, por ejemplo, en los músculos esqueléticos, ARF dura un promedio de 2.5 ms, ORF, aproximadamente 12 ms, PE, 2 ms. El miocardio humano se distingue por un ARF muy largo, igual a ms, lo que asegura un ritmo claro de contracciones del corazón. La diferencia en el tiempo de cada fase se explica por qué canales son responsables de este proceso. En aquellas membranas donde la excitabilidad es proporcionada por los canales de sodio, las fases refractarias son las más rápidas y la AP tiene la duración más corta. Sin embargo, si los canales de calcio son responsables de la excitabilidad, entonces las fases refractarias se retrasan hasta segundos. Ambos canales están presentes en la membrana del miocardio humano, por lo que la duración de las fases refractarias es intermedia.
Una membrana excitable se refiere a medios no lineales y activos. Un medio activo es aquel que genera energía electromagnética bajo la acción de un campo electromagnético que se le aplica. La capacidad de BEG (para la formación de AP) refleja la naturaleza activa de la excitabilidad de la membrana. El carácter activo también se manifiesta en presencia de una sección NDR en su CVC. Esto también indica la no linealidad de la membrana excitable, ya que el sello distintivo de la no linealidad del medio es una función no lineal, la dependencia de los flujos de las fuerzas que los provocan. En nuestro caso, esta es la dependencia de la corriente de iones del voltaje transmembrana. En relación con el proceso eléctrico en su conjunto, esto significa una dependencia no lineal de la corriente con respecto al voltaje.
Las fibras nerviosas y musculares, al ser generadoras de EME (energía electromagnética), también tienen propiedades eléctricas pasivas. Las propiedades eléctricas pasivas caracterizan la capacidad de los tejidos vivos para absorber la energía de un EMF (campo electromagnético) externo. Esta energía se gasta en su polarización y se caracteriza por pérdidas en los tejidos. Las pérdidas en los tejidos vivos conducen a la atenuación de la CEM, es decir, hablan de una disminución. Los patrones de decaimiento de los campos electromagnéticos son idénticos para los potenciales aplicados desde el exterior y los generados por los propios tejidos vivos (TL). El grado de disminución (atenuación) depende de la resistencia y capacidad del tejido. En electrónica, la resistencia y la capacitancia (inductancia) se denominan propiedades pasivas de los circuitos eléctricos.
Supongamos que en algún punto del BM el potencial aumenta instantáneamente a un valor, como resultado, el potencial de amortiguamiento disminuirá de acuerdo con la ley exp:
Constante de tiempo de decaimiento, es decir, el tiempo durante el cual la amplitud disminuye por un factor de e (37%).
La constante de tiempo depende de las propiedades pasivas de las fibras nerviosas o musculares:
Entonces, por ejemplo, para un axón de calamar gigante, Rn es aproximadamente y es igual a aproximadamente, por lo tanto, es aproximadamente 1 ms.
El desvanecimiento del potencial ocurre no solo con el tiempo en el punto de su ocurrencia, sino también, con la distribución del potencial a lo largo del BM, a medida que se aleja de este punto. Tal decremento no es una función del tiempo, sino de la distancia:
La constante de longitud, es decir, es la distancia por la cual disminuye por un factor.
La disminución del potencial a lo largo de la BM se produce con bastante rapidez en ambos lados del lugar donde se produjo el salto en el potencial de membrana. La distribución del potencial eléctrico en el BM se establece casi instantáneamente, ya que la velocidad de distribución de la EMF es cercana a la velocidad de la luz (m/s). Con el tiempo, el potencial cae en todos los puntos de la fibra (muscular o nerviosa). Para cambios de potencial de membrana a largo plazo, la constante de longitud se calcula mediante la fórmula:
Resistencia lineal de la membrana ();
Resistencia citoplasmática (Ohm);
Resistencia del medio intercelular (Ohm).
Para pulsos cortos, como PD, es necesario tener en cuenta las propiedades capacitivas del BM. Se ha establecido a partir de experimentos que la capacitancia del BM introduce una distorsión en esta fórmula. Teniendo en cuenta la corrección, la constante de longitud para PD se estima por el valor.
Cuanto más grande, más débil es la disminución de potencial a lo largo de la membrana. Entonces, en el axón gigante del calamar, es aproximadamente igual a 2,5 mm. Para fibras grandes, tiene aproximadamente el mismo diámetro.
Así, y son los principales parámetros que caracterizan las propiedades del cable de BM. Cuantifican la disminución potencial tanto en el tiempo como en el espacio. Para comprender los mecanismos de distribución de la excitación, las fibras son de particular importancia. El análisis de las propiedades del cable del nervio y el músculo indica su conductividad eléctrica extremadamente baja. El llamado axón, de 1 micra de diámetro y 1 m de largo, tiene resistencia. Por lo tanto, en una membrana no excitable, cualquier cambio en el potencial de membrana decae rápidamente en la vecindad del lugar donde se originó, lo cual es totalmente consistente con las propiedades del cable.
Las membranas excitables también tienen una disminución potencial a medida que se alejan del sitio de excitación. Sin embargo, si el potencial amortiguado es suficiente para activar el proceso de compuerta de los canales iónicos dependientes del potencial, aparece un nuevo AP a cierta distancia del sitio de excitación principal. Para ello, se debe cumplir la siguiente condición:
El AP regenerado también se distribuirá con una disminución, pero, desvaneciéndose por sí solo, excitará la siguiente sección de la fibra, y este proceso se repite muchas veces:
Debido a la enorme velocidad de la distribución de potencial decreciente, los instrumentos eléctricos de medida no son capaces de registrar la extinción de cada PD anterior en secciones posteriores del BM. A lo largo de toda la membrana excitable, cuando la excitación se distribuye sobre ella, los dispositivos registran únicamente APs de la misma amplitud. La distribución de la excitación recuerda a la quema de un fusible Fickford. Parece que el potencial eléctrico se distribuye sobre el BM sin decremento. De hecho, el movimiento no decreciente de AP a lo largo de la membrana excitable es el resultado de la interacción de dos procesos:
2. Generación de un nuevo PD. Este proceso se llama regeneración.
El primero de ellos avanza varios órdenes de magnitud más rápido que el segundo, por lo tanto, la tasa de excitación a través de la fibra es mayor, con menos frecuencia es necesario retransmitir (regenerar) el PD, que, a su vez, depende del potencial. decremento a lo largo del BM (). Una fibra con una más grande conduce los impulsos nerviosos (impulsos de excitación) más rápido.
En fisiología, también se ha adoptado otro enfoque para describir la distribución de la excitación a lo largo de las fibras nerviosas y musculares, lo que no contradice lo discutido anteriormente. Este enfoque fue desarrollado por Hermann y se llama el método actual local.
1 - área excitable;
2 - área no excitable.
Según esta teoría, una corriente eléctrica fluye entre las secciones excitables y no excitables de la fibra, ya que la superficie interna de la primera de ellas tiene un potencial positivo con respecto a la segunda, y existe una diferencia de potencial entre ellas. Las corrientes que surgen en los tejidos vivos como resultado de la excitación se denominan locales, ya que se distribuyen a una pequeña distancia del área excitada. Su debilitamiento se debe al gasto de energía para cargar la membrana y vencer la resistencia del citoplasma de la fibra. La corriente local sirve como irritante para las áreas de descanso que están directamente adyacentes al lugar de despolarización (excitación). En ellos se desarrolla una excitación y, por tanto, una nueva despolarización. Conduce al establecimiento de una diferencia de potencial entre las secciones de fibra recién despolarizadas y en reposo (posteriores), como resultado de lo cual surge una corriente local en el siguiente microcircuito, por lo tanto, la distribución de la excitación es un proceso que se repite repetidamente.
FACTORES QUE AFECTAN LA VELOCIDAD
La tasa de distribución de la excitación aumenta a medida que disminuye la resistencia del citoplasma y la capacidad de la membrana celular, ya que la resistencia está determinada por la fórmula:
La longitud de la fibra nerviosa;
Sección transversal de una fibra nerviosa;
Resistencia específica del citoplasma.
Las fibras gruesas tienen baja resistencia y, como resultado, conducen la excitación más rápido. Entonces, en el curso de la evolución, algunos animales adquirieron la capacidad de transmitir rápidamente impulsos nerviosos, debido a la formación de axones gruesos en ellos, al fusionar muchos pequeños en uno grande. Un ejemplo es la fibra nerviosa del calamar gigante. Su diámetro alcanza 1-2 mm, mientras que una fibra nerviosa normal tiene un diámetro de 1-10 micras.
La evolución del mundo animal también ha llevado al uso de otra vía para aumentar la velocidad de transmisión de los impulsos nerviosos, es decir, reducir la capacidad de la membrana plasmática del axón (axolema). Como resultado, aparecieron fibras nerviosas cubiertas con una vaina de mielina. Se llaman pulposos o mielinizados. La vaina de mielina se forma en el proceso de "enrollarse" alrededor del axón de las células. El caparazón es un sistema de múltiples membranas, que incluye desde varias decenas hasta 200 elementos de membranas celulares que están adyacentes entre sí y, al mismo tiempo, su capa interna forma un estrecho contacto eléctrico con el axolema. El espesor de toda la vaina de mielina es relativamente pequeño (1 micra), pero esto es suficiente para reducir significativamente la capacidad de la membrana. Dado que la mielina es un buen dieléctrico (la resistividad de la vaina de mielina es aproximadamente), la capacitancia de la membrana del axón de mielina es unas 200 veces menor que la capacitancia del axón sin la fibra pulposa, es decir, aproximadamente 0,005 y respectivamente.
La difusión de iones a través de la vaina de mielina es prácticamente imposible, además, en las áreas del axón cubiertas por ella, no existen canales iónicos dependientes del potencial. En este sentido, en la fibra nerviosa pulposa, los sitios de generación de AP se concentran solo donde está ausente la vaina de mielina. Estos sitios en la membrana del axón mielinizado se denominan nódulos de Ranvier o nódulos activos. De interceptación en interceptación, los impulsos nerviosos se llevan a cabo debido a la distribución decreciente del campo electromagnético (el movimiento de las corrientes locales). La distancia entre nodos adyacentes es en promedio de 1 mm, pero depende en gran medida del diámetro del axón. Por ejemplo, en los animales esta dependencia se expresa de la siguiente manera:
Las intercepciones de Ranvier ocupan aproximadamente el 0,02% de la longitud total de la fibra nerviosa. El área de cada uno de ellos es de unos 20 metros cuadrados.
El tiempo de excitación entre nodos activos vecinos es aproximadamente del 5 al 10% de la duración del AP. En este sentido, un camino relativamente grande (alrededor de 1 mm) entre los sitios de retransmisión AP sucesivos proporciona una alta velocidad de conducción del impulso nervioso. Cabe señalar que las corrientes locales
suficiente para la regeneración AP puede incluso fluir a través de 2-3 nodos de Ranvier ubicados secuencialmente. Más frecuente de lo necesario para asegurar la distribución normal de la excitación, la ubicación de los nódulos activos en los axones pulposos sirve para aumentar la confiabilidad de las comunicaciones nerviosas en el cuerpo. Los animales homoiotéricos son más confiables que los animales poiquilotéricos. En axones no carnosos, la retransmisión AP ocurre con mucha más frecuencia. Allí, los generadores de DP están ubicados a lo largo de toda la fibra, en estrecha proximidad entre sí (alrededor de 1 micrón). Esto se debe a la tasa relativamente baja de conducción de la excitación a lo largo de las membranas de las fibras musculares y nerviosas, que no están cubiertas por una vaina de mielina. En cambio, los axones mielinizados, debido a la baja capacitancia entre las intersecciones de Ranvier, adquirieron una alta velocidad de transmisión de los impulsos nerviosos (hasta 140 m/s).
Debido a la longitud relativamente grande de las secciones de axón entre los nódulos activos vecinos, la conducción de un impulso nervioso en la fibra nerviosa pulposa se produce como si se tratara de saltos y, por lo tanto, se denomina salto mortal. Los saltos mortales proporcionan importantes ahorros de energía. Entonces, por ejemplo, el consumo con él es 200 veces menor que con una distribución continua de impulsos nerviosos a lo largo de axones no carnosos. La mayor tasa de distribución de la excitación se observa en los axones pulposos, cuyo diámetro es de aproximadamente una micra, y el espesor de la vaina de mielina alcanza el % del diámetro total de la fibra. La velocidad de los impulsos nerviosos en los axones mielinizados es proporcional a su diámetro. Entonces, como en los axones no medios, la tasa de conducción es proporcional a la raíz cuadrada del diámetro.
En electrofisiología, el período refractario (refractoriedad) es el período de tiempo posterior a la aparición de un potencial de acción en la membrana excitable, durante el cual la excitabilidad de la membrana disminuye y luego recupera gradualmente su nivel original.
El período refractario absoluto es el intervalo durante el cual el tejido excitable es incapaz de generar un potencial de acción repetido (AP), sin importar qué tan fuerte sea el estímulo iniciador.
Período refractario relativo: el intervalo durante el cual el tejido excitable restaura gradualmente la capacidad de formar AP. Durante el período refractario relativo, un estímulo más fuerte que el que provocó el primer PA puede conducir a la formación de un PA repetido.
El período refractario se debe a las peculiaridades del comportamiento de los canales de sodio y potasio dependientes de voltaje de la membrana excitable.
Durante la EP, los canales de sodio (Na+) y potasio (K+) dependientes de voltaje cambian de estado a estado.
Cuando la membrana se despolariza durante AP, los canales de Na+ después del estado abierto (en el que comienza AP, formado por la corriente de Na+ entrante) pasan temporalmente a un estado inactivo, y los canales de K+ se abren y permanecen abiertos durante algún tiempo después del final de AP. creando una corriente de salida de K+, lo que conduce al potencial de membrana a la línea de base.
Como resultado de la inactivación de los canales de Na+, período refractario absoluto. Posteriormente, cuando algunos de los canales de Na+ ya han dejado el estado inactivo, puede surgir la EP. Sin embargo, su aparición requiere estímulos muy fuertes, ya que, en primer lugar, todavía hay pocos canales de Na+ “en funcionamiento” y, en segundo lugar, los canales de K+ abiertos crean una corriente de salida de K+, y la corriente de entrada de Na+ debe bloquearla para que se produzca la DP. - esto es período refractario relativo.
El período refractario se puede calcular y describir gráficamente calculando primero el comportamiento de los canales de Na+ y K+ dependientes del voltaje. El comportamiento de estos canales, a su vez, se describe en términos de conductancia y se calcula en términos de coeficientes de transferencia.
Coeficiente de transferencia de estado cerrado a abierto para canales K+;
Coeficiente de transferencia de estado abierto a cerrado para canales K+;
norte- fracción de canales de K+ en estado abierto;
(1 - n)- fracción de canales de K+ en estado cerrado
Coeficiente de transferencia de estado cerrado a abierto para canales de Na+;
Coeficiente de transferencia de estado abierto a cerrado para canales de Na+;
metro- fracción de canales de Na+ en estado abierto;
(1 - metro)- fracción de canales de Na+ en estado cerrado;
Coeficiente de transferencia de estado inactivado a no inactivado para canales de Na+;
Coeficiente de transferencia de estado no inactivado a inactivado para canales de Na+;
h- fracción de canales de Na+ en estado no inactivado;
(1 hora)- fracción de canales de Na+ en estado inactivo.
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REFRACTARIO - (del francés refractaire no receptivo) en fisiología, la ausencia o disminución de la excitabilidad de un nervio o músculo después de una excitación previa. El refractario subyace a la inhibición. El período refractario dura desde varias diezmilésimas (en ... ... Gran Diccionario Enciclopédico
refractariedad - inmunidad Diccionario de sinónimos rusos. sustantivo refractario, número de sinónimos: 1 inmunidad (5) Diccionario sinónimo ... Diccionario de sinónimos
REFRACTARIO - (del francés refractaire no receptivo), disminución de la excitabilidad de las células que acompaña a la aparición de un potencial de acción. Durante el pico del potencial de acción, la excitabilidad desaparece por completo (R. absoluta) debido a la inactivación del sodio y ... ... Diccionario enciclopédico biológico
refractariedad - y, f. refractario adj. inmune. fisiol. Ausencia o disminución de la excitabilidad de un nervio o músculo tras una excitación previa. SES ... Diccionario histórico de galicismos de la lengua rusa
refractariedad - (del francés réfractaire no receptivo) (fisiol.), la ausencia o disminución de la excitabilidad de un nervio o músculo después de una excitación previa. El refractario subyace a la inhibición. El período refractario dura varias diezmilésimas (en ... ... Diccionario enciclopédico
Refractario: (del francés fractaire no receptivo) una disminución a corto plazo de la excitabilidad (ver Excitabilidad) de los tejidos nervioso y muscular inmediatamente después del potencial de acción (ver Potencial de acción). R. se detecta durante la estimulación nerviosa y ... ... Gran enciclopedia soviética
refractariedad - (Francés refractaire no receptivo) un estado transitorio de excitabilidad reducida del tejido nervioso o muscular que ocurre después de su excitación ... Diccionario médico grande
REFRACTARIO - (del francés refractaire no receptivo) (fisiol.), ausencia o disminución de la excitabilidad de un nervio o músculo después de una excitación previa. R. subyace a la inhibición. El período refractario dura de varios. diezmilésimas (en mi. fibras nerviosas) a ... Ciencias naturales. diccionario enciclopédico
refractariedad - refractariedad, y ... Diccionario ortográfico ruso
REFRACTARIO - [del fr. refractario inmune; lat. refraktarius terco] ausencia o disminución de la excitabilidad de un nervio o músculo después de una excitación previa. R. subyace en el proceso nervioso de inhibición... Psicomotricidad: Diccionario de Referencia
Excitabilidad y excitación. Cambio en la excitabilidad en el proceso de excitación.
Excitabilidad- es la capacidad de una célula, tejido u órgano para responder a la acción de un estímulo generando un potencial de acción
Medida de excitabilidad es el umbral de irritación
Umbral de irritación- esta es la fuerza mínima del estímulo que puede causar una excitación que se propaga
La excitabilidad y el umbral de irritación están inversamente relacionados.
La excitabilidad depende de la magnitud del potencial de reposo y del nivel de despolarización crítica
potencial de reposo es la diferencia de potencial entre las superficies exterior e interior de la membrana en reposo
Nivel de despolarización crítica- este es el valor del potencial de membrana que debe alcanzarse para formar el potencial pico
La diferencia entre los valores del potencial de reposo y el nivel de despolarización crítica caracteriza umbral de despolarización(cuanto menor es el umbral de despolarización, mayor es la excitabilidad)
En reposo, el umbral de despolarización determina la excitabilidad tisular inicial o normal
Excitación es un proceso fisiológico complejo que ocurre en respuesta a la irritación y se manifiesta por cambios estructurales, fisicoquímicos y funcionales
Como resultado cambios de permeabilidad membrana plasmática para los iones K y Na, en el proceso cambios de excitación magnitud Potencial de membrana, que forma potencial de acción. En este caso, el potencial de membrana cambia de posición con respecto a nivel de despolarización crítica.
Como resultado, el proceso de excitación se acompaña de un cambio excitabilidad membrana de plasma
El cambio en la excitabilidad procede por fase, que dependen de las fases del potencial de acción
Se distinguen las siguientes fases de excitabilidad:
Fase de exaltación primaria
Surge al comienzo de la excitación cuando el potencial de membrana cambia a un nivel crítico.
corresponde periodo latente potencial de acción (período de despolarización lenta). Se caracteriza por una leve aumento de la excitabilidad
2. Fase de refractariedad absoluta
Igual que parte ascendente potencial pico, cuando el potencial de membrana cambia de un nivel crítico a un pico.
corresponde período de rápida despolarización. Caracterizado por completo inexcitabilidad membranas (incluso el estímulo más fuerte no causa excitación)
Fase de refractariedad relativa
Igual que parte descendente potencial pico, cuando el potencial de membrana cambia de un "pico" a un nivel crítico, permaneciendo por encima de él. corresponde período de rápida repolarización. Caracterizada disminución de la excitabilidad(la excitabilidad aumenta gradualmente, pero permanece más baja que en reposo).
Durante este período, puede ocurrir una nueva excitación, pero la fuerza del estímulo debe exceder el valor umbral
Refractario (del francés refractaire - inmunidad) (fisiol.) - la ausencia o disminución de la excitabilidad de un nervio o músculo después de una excitación previa. El período refractario dura desde varias diezmilésimas (en muchas fibras nerviosas) hasta varias décimas (en fibras musculares) de segundo.
El río se encuentra a la estimulación de los nervios y los músculos por un par de irritantes eléctricos. En los intervalos más cortos, la segunda estimulación, incluso a alta intensidad, no provoca una respuesta: el período refractario absoluto. El alargamiento del intervalo conduce a que el segundo estímulo empiece a provocar una respuesta, pero de menor amplitud que el primero. Este es un período refractario relativo, porque. en algunas fibras, la excitabilidad tiene tiempo para recuperarse. La recuperación ocurre principalmente en las fibras más excitables. El período de relativa R. es seguido por un período supranormal o fase de exaltación, es decir, un período de mayor excitabilidad, cuando puede obtener una respuesta e irritación subumbral. Este último se reemplaza por una fase de excitabilidad algo reducida: un período subnormal. Las fluctuaciones observadas en la excitabilidad se basan en cambios en la permeabilidad de las membranas biológicas que acompañan la aparición de un potencial de acción.
La propiedad principal de cualquier tejido es la irritabilidad, es decir, la capacidad del tejido para cambiar sus propiedades fisiológicas y exhibir funciones funcionales en respuesta a la acción de los estímulos. Los irritantes son factores del medio externo o interno que actúan sobre estructuras excitables. Hay tres leyes de irritación de los tejidos excitables: 1) la ley de la fuerza de la irritación; 2) la ley de la duración de la irritación; 3) la ley del gradiente de irritación. La ley de la fuerza de la irritación establece la dependencia de la respuesta de la fuerza del estímulo (todo o nada). La naturaleza de la respuesta depende del valor umbral suficiente del estímulo. Cuando se expone a un valor subumbral de irritación, no habrá respuesta (nada). Cuando se alcanza el valor umbral del estímulo, se produce una respuesta, será la misma bajo la acción del umbral y cualquier valor superumbral del estímulo (todos). La ley de duración de los estímulos. La respuesta del tejido depende de la duración de la estimulación, pero se realiza dentro de ciertos límites y es directamente proporcional. Existe una relación entre la fuerza del estímulo y el tiempo de su acción (la curva de fuerza-tiempo de Gorweg-Weiss-Lapik), que muestra que no importa cuán fuerte sea el estímulo, debe actuar durante un cierto período de tiempo. La fuerza del estímulo aumenta gradualmente y en un momento determinado se produce una respuesta tisular. Esta fuerza alcanza un valor umbral y se denomina reobase (la mínima fuerza de irritación que provoca una respuesta primaria). El tiempo durante el cual actúa una corriente igual a la reobase se denomina tiempo útil. La ley del gradiente de excitación. El gradiente es la inclinación del aumento de la irritación. La respuesta del tejido depende hasta cierto límite del gradiente de estimulación.
La despolarización de la membrana - la reducción de la diferencia de los potenciales al encontrarse en el estado fiziol. célula en reposo entre su citoplasma y el líquido extracelular, es decir, disminuyendo el potencial de reposo. La despolarización pasiva ocurre cuando una corriente eléctrica débil pasa a través de la membrana. corriente de la dirección de salida, que no provoca cambios en la permeabilidad iónica de la membrana. La despolarización activa se desarrolla con un aumento en la permeabilidad de la membrana para los iones Na + o con su disminución para los iones K +. El nivel crítico de despolarización es el valor del potencial de membrana, al alcanzarlo surge un potencial de acción. Cuando la despolarización celular alcanza un valor crítico, aumenta la permeabilidad de la membrana para el Na+: se abre un gran número de puertas m de canales de Na dependientes del voltaje y el Na+ ingresa a la célula.
Una medida de excitabilidad es el umbral de irritación, la fuerza mínima del estímulo que puede causar excitación. Si la fuerza del estímulo es menor que el valor umbral, se produce una respuesta local en el tejido, que se acompaña de una despolarización de la membrana en el área de estimulación y no se extiende a todo el tejido, la excitabilidad de los tejidos en esta área es aumentó. Propiedades: 1. Se extiende 1-2 mm con atenuación (decremento). 2. Aumenta con el aumento de la fuerza del estímulo, es decir obedece la ley de la fuerza. 3. Resume - aumenta con irritaciones subumbrales repetidas y frecuentes. 4. Amplitud 10-40mV. 5. La excitabilidad del tejido aumenta cuando se produce un potencial. obstinación- una disminución temporal de la excitabilidad simultáneamente con la excitación que ha surgido en el tejido (no excitabilidad de la membrana). La refractariedad es absoluta (sin respuesta a ningún estímulo) y relativa (se restablece la excitabilidad y el tejido responde a un estímulo subumbral o supraumbral). El valor de la refractariedad es proteger al tejido de la sobreexcitación, lleva a cabo una respuesta a un estímulo biológicamente significativo.La refractariedad se debe a que tras la excitación previa, los canales de sodio quedan inactivados durante un tiempo.
Periodo refractario (del lat. refractio - refracción)- el período de tiempo durante el cual los tejidos nerviosos y/o musculares se encuentran en un estado de no excitabilidad completa (fase refractaria absoluta) y en la fase posterior de excitabilidad reducida (fase refractaria relativa).
El período refractario ocurre después de cada pulso de excitación que se propaga. Durante el período de la fase refractaria absoluta, la irritación de cualquier fuerza no puede causar un nuevo impulso de excitaciones, pero puede aumentar el efecto del estímulo posterior. La duración del período refractario depende del tipo de fibras nerviosas y musculares, el tipo de neuronas, su estado funcional y determina la labilidad funcional de los tejidos. El período refractario está asociado a los procesos de restauración de la polarización de la membrana celular, que se despolariza con cada excitación. Cm . refractariedad psicológica .
Diccionario psicológico. Yo Kondakov
Periodo refractario
Diccionario de términos psiquiátricos. V. M. Bleikher, IV. Ladrón
Neurología. Completo diccionario explicativo. Nikiforov A.S.
no hay significado e interpretación de la palabra
Diccionario Oxford de Psicología
Período refractario, Absoluto- un período de tiempo muy corto durante el cual el tejido nervioso es completamente insensible. Corresponde al período del paso real del impulso nervioso a lo largo del axón y, según las propiedades de la célula, varía de 0,5 a 2 milisegundos.
Período refractario, Relativo- un breve período de tiempo que sigue al período refractario absoluto, durante el cual aumenta el Umbral de excitación del tejido nervioso y se necesita un estímulo más fuerte de lo habitual para iniciar un potencial de acción. Este período dura unos pocos milisegundos antes de
Excitabilidad y excitación. Cambio en la excitabilidad en el proceso de excitación.
Excitabilidad- es la capacidad de una célula, tejido u órgano para responder a la acción de un estímulo generando un potencial de acción
Medida de excitabilidad es el umbral de irritación
Umbral de irritación- esta es la fuerza mínima del estímulo que puede causar una excitación que se propaga
La excitabilidad y el umbral de irritación están inversamente relacionados.
La excitabilidad depende de la magnitud del potencial de reposo y del nivel de despolarización crítica
potencial de reposo es la diferencia de potencial entre las superficies exterior e interior de la membrana en reposo
Nivel de despolarización crítica- este es el valor del potencial de membrana que debe alcanzarse para formar el potencial pico
La diferencia entre los valores del potencial de reposo y el nivel de despolarización crítica caracteriza umbral de despolarización(cuanto menor es el umbral de despolarización, mayor es la excitabilidad)
En reposo, el umbral de despolarización determina la excitabilidad tisular inicial o normal
Excitación es un proceso fisiológico complejo que ocurre en respuesta a la irritación y se manifiesta por cambios estructurales, fisicoquímicos y funcionales
Como resultado cambios de permeabilidad membrana plasmática para los iones K y Na, en el proceso cambios de excitación magnitud Potencial de membrana , que forma potencial de acción . En este caso, el potencial de membrana cambia de posición con respecto a nivel de despolarización crítica .
Como resultado, el proceso de excitación se acompaña de un cambio excitabilidad membrana de plasma
El cambio en la excitabilidad procede por fase , que dependen de las fases del potencial de acción
Hay los siguientes fases de excitabilidad:
Fase de exaltación primaria
Surge al comienzo de la excitación cuando el potencial de membrana cambia a un nivel crítico.
corresponde periodo latente potencial de acción (período de despolarización lenta). Se caracteriza por una leve aumento de la excitabilidad
2. Fase de refractariedad absoluta
Igual que parte ascendente potencial pico, cuando el potencial de membrana cambia de un nivel crítico a un pico.
corresponde período de rápida despolarización. Caracterizado por completo inexcitabilidad membranas (incluso el estímulo más fuerte no causa excitación)
Fase de refractariedad relativa
Igual que parte descendente potencial pico, cuando el potencial de membrana cambia de un "pico" a un nivel crítico, permaneciendo por encima de él. corresponde período de rápida repolarización. Caracterizada disminución de la excitabilidad(la excitabilidad aumenta gradualmente, pero permanece más baja que en reposo).
El período refractario es el período de no excitabilidad sexual en los hombres que ocurre después de la eyaculación.
Inmediatamente después del final de la relación sexual, que terminó en eyaculación con orgasmo, el hombre tiene una inexcitabilidad sexual absoluta. Hay una fuerte disminución de la excitación nerviosa, y ningún tipo de estimulación erótica, incluidas las caricias de los órganos genitales realizadas por la pareja, puede provocar inmediatamente una segunda erección en un hombre.
En esta primera etapa del período refractario, el hombre es absolutamente indiferente a la acción de los estímulos sexuales. Después de un cierto tiempo después de la eyaculación (individual para cada uno), comienza la siguiente etapa más larga del período refractario: la no excitabilidad sexual relativa. Durante este período, todavía es difícil para un hombre sintonizarse con una nueva intimidad, pero la actividad sexual de la pareja, sus caricias intensas y hábiles pueden conducir a una erección en un hombre.
La duración del período refractario completo y sus etapas individuales varía significativamente según la edad del hombre y su constitución sexual.
Si en los adolescentes se puede producir una nueva erección unos minutos después de la eyaculación, en los hombres mayores el período de no excitabilidad sexual se puede calcular en días. Algunos hombres (principalmente menores de 30-35 años) tienen un período refractario tan enmascarado que pueden tener relaciones sexuales repetidas sin sacar el pene de la vagina después de la primera eyaculación. En este caso, se puede observar un debilitamiento de la erección a muy corto plazo y solo parcial, que nuevamente aumenta rápidamente en el proceso de fricciones. Tal relación sexual "doble" a menudo puede retrasarse hasta decenas de minutos, ya que después de la primera eyaculación, hay una ligera disminución en la excitabilidad de los centros nerviosos, y si la relación continúa, se produce una eyaculación repetida en un hombre después del período más largo. de tiempo.
Las mujeres no tienen un período de refractariedad. G. S. Vasilchenko señala la conexión entre estas características de la sexualidad de hombres y mujeres con sus diferentes roles biológicos en el proceso de cópula. La satisfacción sexual desde un punto de vista biológico es solo una recompensa por las acciones encaminadas a la procreación. Por lo tanto, en el proceso de evolución, en primer lugar, se fijaron aquellos signos que contribuyen a la fecundación efectiva. En este sentido, el papel principal de un hombre en las relaciones sexuales es el retorno de espermatozoides completos, lo que es poco probable durante las relaciones sexuales repetidas debido a una disminución en la cantidad de espermatozoides maduros y móviles. De esto queda claro que el período refractario después de cada eyaculación sirve para limitar la actividad sexual de un hombre y contribuye a la maduración de las células germinales, aumentando la capacidad fertilizante de los espermatozoides. La tarea biológica de una mujer es percibir el esperma, por lo que, por el contrario, gana en ausencia de un período refractario. Si, después del primer orgasmo, la continuación de las relaciones sexuales por parte de una mujer se vuelve imposible, esto reduciría significativamente la probabilidad de fertilización.
Periodo refractario(Francés refractaire - inmune), un período de no excitabilidad sexual en los hombres que ocurre después de la eyaculación. Inmediatamente después del final de la relación sexual, que terminó en eyaculación con orgasmo, un hombre tiene una no excitabilidad sexual absoluta. Hay una fuerte disminución de la excitación nerviosa, y ningún tipo de estimulación erótica, incluidas las caricias de los órganos genitales realizadas por la pareja, puede provocar inmediatamente una segunda erección en un hombre. En esta primera etapa del período refractario, el hombre es completamente indiferente a la acción de los estímulos sexuales. Después de un cierto tiempo después de la eyaculación (individual para cada uno), comienza la siguiente etapa más larga del período refractario: la no excitabilidad sexual relativa. Durante este período, todavía es difícil para un hombre sintonizarse de forma independiente con una nueva intimidad, pero la actividad sexual de la pareja, sus caricias intensas y hábiles pueden provocar una erección en un hombre.La duración del período refractario completo y sus etapas individuales varía significativamente según la edad del hombre y su constitución sexual.
Si en los adolescentes se puede producir una nueva erección unos minutos después de la eyaculación, en los hombres mayores el período de no excitabilidad sexual se puede calcular en días. Algunos hombres (en su mayoría menores de 30 a 35 años) tienen un período refractario tan enmascarado que pueden tener relaciones sexuales repetidas sin sacar el pene de la vagina después de la primera eyaculación. En este caso, se puede observar un debilitamiento de la erección a muy corto plazo y solo parcial, que nuevamente aumenta rápidamente en el proceso de fricciones. Tales actos sexuales "dobles" a veces pueden retrasarse hasta decenas de minutos, ya que después de la primera eyaculación hay una ligera disminución en la excitabilidad de los centros nerviosos, y si el coito continúa, se produce una eyaculación repetida en un hombre después de un período más largo de tiempo.
Las mujeres no tienen un período de refractariedad. G. S. Vasilchenko señala la conexión entre estas características de la sexualidad de hombres y mujeres con sus diferentes roles biológicos en el proceso de cópula. La satisfacción sexual desde un punto de vista biológico es solo una recompensa por las acciones encaminadas a la procreación. Por lo tanto, en el proceso de evolución, en primer lugar, se fijaron aquellos signos que contribuyen a la fecundación efectiva. En este sentido, el papel principal de un hombre en las relaciones sexuales es el retorno de espermatozoides completos, lo que es poco probable durante las relaciones sexuales repetidas debido a una disminución en la cantidad de espermatozoides maduros y móviles. De esto queda claro que el período refractario después de cada eyaculación sirve para limitar la actividad sexual de un hombre y contribuye a la maduración de las células germinales, aumentando la capacidad fertilizante de los espermatozoides. La tarea biológica de una mujer es percibir el esperma, por lo que, por el contrario, gana en ausencia de un período refractario. Si, después del primer orgasmo, la continuación de las relaciones sexuales por parte de una mujer se vuelve imposible, esto reduciría significativamente la probabilidad de fertilización.
